Аскомикота

Аскомикота
Саркосцифа кокцинеа
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Грибы
Subkingdom:	Dikarya
Разделение:	Аскомикота ( Берк. ) Кавал.-См. (1998)
Подразделения и классы
Пезизомикотина Артониомицеты Кониоцибомицеты Дотидеомицеты Евротиомицеты Геоглоссомицеты Лабульбениомицеты Леканоромицеты Леотиомицеты Лихиномицеты Омниворомицеты Орбилиомицеты Пезизомицеты Сордариомицеты Ксиломицеты «Неразмещенные заказы» Ламиалес Ичикламадион Триблидиалес Сахаромикотина Сахаромицеты Тафриномикотина Археоризомицеты Неолэктомиицеты Пневмоцистидомицеты Шизосахаромицеты Тафриномицеты

Ascomycota — тип царства Fungi , который вместе с Basidiomycota образует подцарство Dikarya . Его члены широко известны как мешочные грибы или аскомицеты . Это самый крупный тип грибов, насчитывающий более 64 000 видов . Определяющей особенностью этой группы грибов является « аскус » (от древнегреческого ἀσκός ( аскос ) «мешочек, бурдюк»), микроскопическая половая структура , в которой неподвижные споры , называемые аскоспорами образуются . Однако некоторые виды Ascomycota бесполы и поэтому не образуют аски или аскоспоры. Знакомые примеры сумчатых грибов включают сморчки , трюфели , пивные и пекарские дрожжи , пальцы мертвеца и чашечные грибы . Грибковые симбионты большинства лишайников (широко называемых «асколишайниками»), таких как Cladonia, принадлежат к Ascomycota.

Ascomycota — монофилетическая группа (содержащая всех потомков общего предка). ) аскомицеты , ранее отнесенные к Basidiomycota вместе с бесполыми видами из других таксонов грибов, Бесполые (или анаморфные теперь идентифицируются и классифицируются на основе морфологического или физиологического , несущими аски сходства с таксонами , а также с помощью филогенетического анализа последовательностей ДНК .

Аскомицеты особенно полезны для человека как источники важных с медицинской точки зрения соединений, таких как антибиотики , а также для ферментации хлеба, алкогольных напитков и сыра. Примеры аскомицетов включают виды Penicillium на сырах и те, которые производят антибиотики для лечения бактериальных инфекционных заболеваний .

Многие аскомицеты являются возбудителями как животных, в том числе человека, так и растений. Примерами аскомицетов, способных вызывать инфекции у человека, являются Candida albicans , Aspergillus niger и несколько десятков видов, вызывающих кожные инфекции . К множеству фитопатогенных аскомицетов относятся парша яблони , парша риса , грибы спорыньи , черный узелок и мучнистая роса . Представители рода Cordyceps являются энтомопатогенными грибами , то есть они паразитируют и убивают насекомых. , успешно используются в биологической борьбе с вредителями Другие энтомопатогенные аскомицеты , такие как Beauveria .

Несколько видов аскомицетов являются биологическими модельными организмами в лабораторных исследованиях. Наиболее известны Neurospora crassa , несколько видов дрожжей и виды Aspergillus , которые используются во многих исследованиях в области генетики и клеточной биологии .

Половое размножение аскомицетов

Аскомицеты — это «стрелки спор». Это грибы, которые производят микроскопические споры внутри особых удлиненных клеток или мешочков, известных как «аски», от которых и произошло название группы.

Бесполое размножение является доминирующей формой размножения Ascomycota и ответственно за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Бесполое размножение аскомицетов весьма разнообразно как со структурной, так и с функциональной точки зрения. Наиболее важным и распространенным является образование конидий, но часто образуются и хламидоспоры. Кроме того, Ascomycota также размножаются бесполым путем путем почкования.

Образование конидий

Бесполое размножение может происходить посредством вегетативных репродуктивных спор, конидий . Бесполые, неподвижные гаплоидные споры гриба, названные в честь греческого слова, обозначающего пыль (conia), поэтому также известны как конидиоспоры . Конидиоспоры обычно содержат одно ядро ​​и являются продуктами митотического деления клеток, поэтому их иногда называют митоспорами , которые генетически идентичны мицелию, из которого они происходят. Обычно они образуются на концах специализированных гиф — конидиеносцев. В зависимости от вида они могут распространяться ветром, водой или животными. Конидиеносцы могут просто отходить от мицелия или образовываться в плодовых телах.

Гифа, образующая спорообразующий (конидиирующий) кончик, может быть очень похожа на нормальный кончик гифы или может быть дифференцированной. Наиболее распространенной дифференцировкой является образование бутылкообразной клетки, называемой фиалидом , из которой образуются споры. Не все эти бесполые структуры представляют собой одну гифу. В некоторых группах конидиеносцы (структуры, несущие конидии) агрегируются, образуя толстую структуру.

Например, в отряде Moniliales все они представляют собой одиночные гифы, за исключением скоплений, называемых коремией или синемой. Они образуют структуры, напоминающие кукурузные костыли: множество конидий образуется в массе из агрегированных конидиеносцев.

Разнообразные конидии и конидиеносцы иногда развиваются у бесполых спорокарпов с разными характеристиками (например, ацервулус, пикнидий, спородохий). Некоторые виды аскомицетов образуют свои структуры в тканях растений как паразиты или сапрофиты. Эти грибы развили более сложные бесполые споровые структуры, вероятно, под влиянием условий культивирования растительной ткани в качестве субстрата. Эти структуры называются спородохиями . Это подушечка конидиеносцев, образовавшаяся из псевдопаренхиматозной стромы растительной ткани. Пикнидий представляет собой паренхиматозную структуру шаровидной или колбовидной формы, выстланную на внутренней стенке конидиеносцами. Ацервулус . представляет собой плоский блюдцеобразный слой конидиеносцев, образующихся под кутикулой растения, которые в конечном итоге прорываются через кутикулу и распространяются

зарождающийся

Процесс бесполого размножения аскомицетов включает также почкование, которое мы отчетливо наблюдаем у дрожжей. Это называется «бластическим процессом». Это включает в себя выдувание или вздутие стенки кончика гифы. Бластический процесс может затрагивать все слои стенки или может синтезироваться новая клеточная стенка, которая выдавливается из старой стенки.

Начальные события почкования можно рассматривать как развитие хитинового кольца вокруг места, где вот-вот появится почка. Это укрепляет и стабилизирует клеточную стенку. Ферментативная активность и тургорное давление ослабляют и выдавливают клеточную стенку. На этом этапе включается новый материал клеточной стенки. Содержимое клетки вытесняется в клетку-потомок, и когда заключительная фаза митоза заканчивается, образуется клеточная пластинка, точка, из которой новая клеточная стенка будет расти внутрь.

Характеристика аскомицетов

• Аскомикоты морфологически разнообразны. В группу входят организмы от одноклеточных дрожжей до сложных чашечных грибов.
• 98% лишайников имеют Ascomycota как грибковую часть лишайника.
• Известно 2000 идентифицированных родов и 30 000 видов Ascomycota.
• Объединяющей характеристикой этих разнообразных групп является наличие репродуктивной структуры, известной как аска , хотя в некоторых случаях ее роль в жизненном цикле снижается.
• Многие аскомицеты имеют промысловое значение. Некоторые из них играют полезную роль, например, дрожжи, используемые при выпечке, пивоварении и ферментации вина, а также трюфели и сморчки, которые считаются изысканными деликатесами.
• Многие из них вызывают болезни деревьев, такие как голландская болезнь вяза и фитофтороз яблонь.
• К аскомицетам, патогенным для растений, относятся парша яблони, парша риса, грибы спорыньи, черный узелок и мучнистая роса.
• Дрожжи используются для производства алкогольных напитков и хлеба. Плесень Penicillium используется для производства антибиотика пенициллина.
• Почти половина всех представителей филума Ascomycota образуют симбиотические ассоциации с водорослями, образуя лишайники.
• Другие, такие как сморчки (очень ценимые съедобные грибы), образуют важные микоризные отношения с растениями, тем самым обеспечивая улучшенное поглощение воды и питательных веществ и, в некоторых случаях, защиту от насекомых.
• Большинство аскомицетов являются наземными или паразитическими. Однако некоторые из них адаптировались к морской или пресноводной среде. насчитывалось 805 морских грибов , относящихся к 352 родам. По состоянию на 2015 год в составе Ascomycota
• Клеточные стенки гиф в различной степени состоят из хитина и β-глюканов , как и у Basidiomycota. Однако эти волокна заключены в матрицу гликопротеина, содержащего сахара галактозу и маннозу.
• Мицелий аскомицетов обычно состоит из перегородчатых гиф . Однако в каждом из отделов не обязательно имеется какое-то фиксированное количество ядер.
• Стенки перегородки имеют перегородочные поры, которые обеспечивают непрерывность цитоплазмы на протяжении отдельных гиф. При соответствующих условиях ядра могут также мигрировать между перегородочными компартментами через перегородочные поры.
• Уникальной особенностью Ascomycota (но не у всех аскомицетов) является наличие телец Воронина на каждой стороне перегородок, разделяющих сегменты гиф, которые контролируют перегородочные поры. Если прилегающая гифа разорвана, тельца Воронина блокируют поры, чтобы предотвратить потерю цитоплазмы в разорванный отсек. Тельца Воронина представляют собой сферические, гексагональные или прямоугольные мембраносвязанные структуры с кристаллической белковой матрицей.

Современная классификация

три подтипа Описаны и приняты :

• Pezizomycotina аскокарпы — самый крупный подтип, содержащий все аскомицеты, производящие ( плодовые тела), за исключением одного рода, Neolecta , в Taphrinomycotina . Он примерно эквивалентен предыдущему таксону Euascomycetes . К Pezizomycotina относятся большинство макроскопических «аско», таких как трюфели , спорынья , асколишайники, чашечные грибы ( дискомицеты ), пиреномицеты , лорхели и гусеничный гриб . Он также содержит микроскопические грибы, такие как мучнистая роса , дерматофитные грибы и Laboulbeniales .
• Saccharomycotina . включает большую часть «настоящих» дрожжей, таких как пекарские дрожжи и Candida , которые представляют собой одноклеточные (одноклеточные) грибы, размножающиеся вегетативно путем почкования Большинство этих видов ранее были отнесены к таксону под названием Hemiascomycetes .
• Taphrinomycotina включает в себя разрозненную базальную группу Ascomycota, которая была обнаружена после молекулярного анализа ( ДНК ). Первоначально таксон назывался Archiascomycetes (или Archaescomycetes ). К нему относятся гифальные грибы ( Neolecta , Taphrina , Archaeorhizomyces ), делящиеся дрожжи ( Schizosaccharomyces ) и легочный паразит млекопитающих Pneumocystis .

Устаревшие названия таксонов

Несколько устаревших названий таксонов, основанных на морфологических особенностях, до сих пор иногда используются для видов Ascomycota. К ним относятся следующие половые ( телеоморфные ) группы, определяемые строением их половых плодовых тел : дискомицеты , включавшие все виды, образующие апотеции ; Пиреномицеты , или любые структуры , , к которым относились все сумчатые грибы, образующие перитеции или псевдотеции напоминающие эти морфологические структуры; и Pltomycetes, к которым относились те виды, которые образуют клейстотеции . Гемиаскомицеты включали дрожжи и дрожжеподобные грибы, которые сейчас отнесены к Saccharomycotina или Taphrinomycotina , тогда как к Euascomycetes относились оставшиеся виды Ascomycota, которые сейчас входят в состав Pezizomycotina , и Neolecta , которые входят в состав Taphrinomycotina.

Некоторые аскомицеты не размножаются половым путем или не производят аски и поэтому являются анаморфными видами. Те анаморфы, которые продуцируют конидии (митоспоры), ранее были описаны как митоспорические Ascomycota . Некоторые систематики выделили эту группу в отдельный искусственный тип ( Deuteromycota или «Fungi Imperfecti»). Там, где недавние молекулярные анализы выявили тесные связи с таксонами, несущими аски, анаморфные виды были сгруппированы в Ascomycota, несмотря на отсутствие определяющей аски. Половые и бесполые изоляты одного и того же вида обычно носят разные биномиальные видовые названия, как, например, Aspergillus nidulans и Emericella nidulans для бесполых и половых изолятов одного и того же вида соответственно.

Виды Deuteromycota классифицировались как Coelomycetes, если они продуцировали конидии в виде мельчайших конидиом в форме колбы или блюдца, технически известных как пикниды и ацервули . Гифомицеты конидиеносцы были теми видами, у которых ( т . е. структуры гиф, несущие на конце клетки, образующие конидии) были свободными или слабо организованными. Они в основном изолированы, но иногда также появляются в виде пучков клеток, выстроенных параллельно (описываемых как синнематальные ) или в виде подушкообразных масс (описываемых как спородохиальные ).

Морфология

Представитель рода Ophiocordyceps , паразитирующий на членистоногих. Обратите внимание на удлиненные стромы. Вид неизвестен, возможно, Ophiocordyceps Caloceroides .

Жизненный цикл аскомицета

Большинство видов растут в виде нитевидных микроскопических структур, называемых гифами , или в виде почкующихся одиночных клеток (дрожжи). Многие взаимосвязанные гифы образуют слоевище , обычно называемое мицелием , которое, если оно видно невооруженным глазом (макроскопически), обычно называется плесенью . Во время полового размножения многие Ascomycota обычно производят большое количество асок . Аск часто содержится в многоклеточной, иногда хорошо видимой плодовой структуре, аскокарпии (также называемом аскомой ). Аскокарпы бывают самых разных форм: чашеобразные, булавовидные, картофелевидные, губчатые, семяподобные, сочащиеся и пупырышечные, коралловые, гнидовидные, в форме мяча для гольфа, перфорированные теннисные. шарообразные, подушковидные, пластинчатые и оперенные в миниатюре ( Laboulbeniales ), микроскопические классические греческие щитовидные, стебельчатые или сидячие. Они могут выглядеть одиночными или сгруппированными. Их текстура также может быть очень разнообразной, в том числе мясистой, например угольной (углеродистой), кожистой, эластичной, студенистой, слизистой, порошкообразной или паутинообразной. Аскокарпы бывают разных цветов, таких как красный, оранжевый, желтый, коричневый, черный или, реже, зеленый или синий. Некоторые аскомицетовые грибы, например Saccharomyces cerevisiae растут как одноклеточные дрожжи, которые при половом размножении развиваются в сумку и не образуют плодовых тел.

«Гриб свечной табак» в бесполом состоянии, Xylaria hipoxylon.

У лихенизированных видов слоевище гриба определяет форму симбиотической колонии. Некоторые диморфные виды, такие как Candida albicans , могут переключаться между ростом в виде одиночных клеток и нитевидными многоклеточными гифами. Другие виды являются плеоморфными , демонстрируя бесполую (анаморфную), а также половую (телеоморфную) формы роста.

За исключением лишайников, нерепродуктивный (вегетативный) мицелий большинства аскомицетов обычно незаметен, поскольку он обычно встроен в субстрат, например почву, или растет на живом хозяине или внутри него, и при плодоношении можно увидеть только аскому. Пигментация , такая как меланин в стенках гиф, наряду с обильным ростом на поверхностях может привести к появлению видимых колоний плесени; примеры включают виды Cladosporium , которые образуют черные пятна на шпаклевке ванной комнаты и других влажных местах. Многие аскомицеты вызывают порчу пищевых продуктов, поэтому пленки или плесневевшие слои, образующиеся на джемах, соках и других продуктах питания, представляют собой мицелий этих видов или иногда Mucoromycotina и почти никогда Basidiomycota . Сажистые плесени , развивающиеся на растениях, особенно в тропиках, являются слоевищами многих видов.

Аскокарпий сморчка содержит многочисленные апотеции.

Большие массы дрожжевых клеток, аски или аскуподобные клетки или конидии также могут образовывать макроскопические структуры. Например. Виды Pneumocystis могут колонизировать полости легких (видимые на рентгеновских снимках), вызывая форму пневмонии . Аски Ascosphaera заполняют медоносных пчел личинки и куколки , вызывая мумификацию, придавая им мелоподобный вид, отсюда и название «меловый выводок». Небольшие колонии дрожжей in vitro и in vivo , а также чрезмерный рост видов Candida во рту или влагалище вызывают «молочницу», форму кандидоза .

Клеточные стенки аскомицетов почти всегда содержат хитин и β-глюканы отделы гиф, называемые « септами , а внутренние границы отдельных клеток (или компартментов) составляют ». Клеточная стенка и перегородки придают гифам стабильность и жесткость и могут предотвратить потерю цитоплазмы в случае локального повреждения клеточной стенки и клеточной мембраны . Перегородки обычно имеют небольшое отверстие в центре, которое функционирует как цитоплазматическое перемещаться между клетками соединение между соседними клетками, а также иногда позволяет ядрам внутри гифы. Вегетативные гифы большинства аскомицетов содержат только одно ядро ​​на клетку ( одноядерные гифы), но могут присутствовать и многоядерные клетки, особенно в апикальных областях растущих гиф.

Метаболизм

Как и другие типы грибов, Ascomycota являются гетеротрофными организмами, которым требуются органические соединения в качестве источников энергии. Они получаются путем питания различными органическими субстратами, включая мертвые вещества, пищевые продукты, или в качестве симбионтов в других живых организмах или на них. Чтобы получить эти питательные вещества из окружающей среды, аскомицетовые грибы выделяют мощные пищеварительные ферменты , которые расщепляют органические вещества на более мелкие молекулы, которые затем попадают в клетку. Многие виды живут на мертвом растительном материале, таком как листья, ветки или бревна. Некоторые виды колонизируют растения, животных или другие грибы в качестве паразитов или мутуалистических симбионтов и получают всю свою метаболическую энергию в виде питательных веществ из тканей своих хозяев.

Благодаря своей долгой истории эволюции Ascomycota развили способность расщеплять почти все органические вещества. В отличие от большинства организмов, они способны использовать собственные ферменты для переваривания растительных биополимеров, таких как целлюлоза или лигнин . Коллаген , распространенный структурный белок у животных, и кератин , белок, который формирует волосы и ногти, также могут служить источниками пищи. Необычные примеры включают Aureobasidium pullulans , который питается краской для стен, и керосиновый гриб Amorphotheca Resinae , который питается авиационным топливом (вызывая периодические проблемы для авиационной отрасли) и иногда может блокировать топливные трубы. Другие виды могут противостоять высокому осмотическому стрессу и расти, например, на соленой рыбе, а некоторые аскомицеты являются водными.

Для Ascomycota характерна высокая степень специализации; например, некоторые виды Laboulbeniales поражают только одну конкретную ногу одного конкретного вида насекомых. Многие Ascomycota вступают в симбиотические отношения, например, в лишайниках — симбиотические ассоциации с зелеными водорослями или цианобактериями , — при которых грибной симбионт напрямую получает продукты фотосинтеза . Как и многие базидиомицеты и Glomeromycota , некоторые аскомицеты образуют симбиоз с растениями, колонизируя корни с образованием микоризных ассоциаций. Ascomycota также представляет собой несколько плотоядных грибов , которые развили гифальные ловушки для поимки мелких простейших , таких как амебы , а также круглых червей ( Nematoda ), коловраток , тихоходок и мелких членистоногих, таких как коллемболы ( Collembola ).

Hypomyces completus на культуральной среде

Распространение и среда обитания

Ascomycota представлены во всех наземных экосистемах мира, встречаются на всех континентах, включая Антарктиду . Споры и фрагменты гиф распространяются по атмосфере и пресноводной среде, а также по океанским пляжам и приливным зонам. Распространение видов изменчиво; в то время как некоторые из них встречаются на всех континентах, другие, как, например, белый трюфель Tuber Magnatum , встречаются только в изолированных местах в Италии и Восточной Европе. Распространение видов, паразитирующих на растениях, часто ограничивается распределением хозяев; например, Cyttaria встречается только на Nothofagus (Южный бук) в Южном полушарии .

Воспроизведение

Бесполое размножение

Бесполое размножение является доминирующей формой размножения Ascomycota и ответственно за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Это происходит через вегетативные репродуктивные споры, конидии . Конидиоспоры обычно содержат одно ядро ​​и являются продуктами митотического деления клеток, поэтому их иногда называют митоспорами, которые генетически идентичны мицелию, из которого они произошли. Обычно они образуются на концах специализированных гиф — конидиеносцев . В зависимости от вида они могут распространяться ветром, водой или животными.

Бесполые споры

Различные типы бесполых спор можно идентифицировать по цвету, форме и способу их выделения в виде отдельных спор. Типы спор могут использоваться в качестве таксономических признаков при классификации Ascomycota. Наиболее частыми видами являются одноклеточные споры, называемые амероспорами . Если спора разделена на две части поперечной стенкой ( перегородкой ), она называется дидимоспорой .

Конидиоспоры Trichoderma aggressivum , диаметр ок. 3 мкм

Конидиеносцы плесеней рода Aspergillus , конидиогенез бластно-фиалидный.

Конидиеносцы Trichoderma harzianum , конидиогенез бластно-фиалидный.

Конидиеносцы Trichoderma плодовитые с вазовидными фиалидами и новообразованными конидиями на их концах (светлые точки).

При наличии двух или более поперечных стенок классификация зависит от формы спор. Если перегородки поперечные , как ступеньки лестницы, то это фрагмоспора , а если они имеют сетчатую структуру, то это диктиоспора . У ставроспор лучевидные ветви расходятся от центрального тела; у других ( геликоспоры ) вся спора закручена в спираль, как пружина. Очень длинные червеобразные споры с соотношением длины к диаметру более 15:1 называются сколекоспорами .

Конидиогенез и расхождение

Важными характеристиками анаморф Ascomycota являются конидиогенез , который включает образование спор и расхождение (отделение от родительской структуры). Конидиогенез соответствует эмбриологии у животных и растений и может быть разделен на две фундаментальные формы развития: бластный конидиогенез, при котором спора проявляется уже до того, как она отделится от конидиогенной гифы, и таллый конидиогенез, во время которого формируется поперечная стенка и вновь Созданная клетка развивается в спору. Споры могут образовываться или не образовываться в крупномасштабной специализированной структуре, способствующей их распространению.

Эти два основных типа можно дополнительно классифицировать следующим образом:

• бластико-акропетальный (повторное почкование на кончике конидиогенной гифы, в результате чего образуется цепочка спор с самыми молодыми спорами на кончике),
• бластически-синхронный (одновременное спорообразование из центральной клетки, иногда с образованием вторичных акропетальных цепочек из исходных спор),
• бластико-симподиальный (повторяющееся спорообразование вбок позади ведущей споры, так что самая старая спора находится на главном кончике),
• бластико-аннеллидный (каждая спора отделяется и оставляет кольцевидный рубец внутри рубца, оставленного предыдущей спорой),
• бластико-фиалидный (споры возникают и выбрасываются из открытых концов особых конидиогенных клеток, называемых фиалидами , которые остаются постоянной длины),
• базауктический (когда из материнской клетки выделяется цепочка конидий на последовательно более молодых стадиях развития),
• бластно-ретрогрессивный (споры разделяются путем образования поперечных перегородок вблизи кончика конидиогенной гифы, которая, таким образом, становится все короче),
• талло-артрический (двойные клеточные стенки расщепляют конидиогенную гифу на клетки, которые развиваются в короткие цилиндрические споры, называемые артроконидиями ; иногда каждая вторая клетка отмирает, оставляя артроконидии свободными),
• слоевищно-одиночный (крупная выбухающая клетка отделяется от конидиогенной гифы, образует внутренние стенки и развивается в фрагмоспору ).

Иногда конидии образуют структуры, видимые невооруженным глазом, которые помогают распространять споры. Эти структуры называются «конидиомами» (единственное число: конидиома ) и могут иметь форму пикнид (которые имеют форму колбы и возникают в ткани гриба) или ацервули (которые имеют форму подушки и возникают в ткани хозяина).

Раскрытие происходит двумя способами. При шизолитическом расхождении между клетками образуется двойная разделительная стенка с центральной пластинкой (слоем); затем центральный слой разрушается, высвобождая споры. При рексолитическом расхождении клеточная стенка, соединяющая споры снаружи, дегенерирует и высвобождает конидии.

Гетерокариоз и парасексуальность

Известно, что у некоторых видов Ascomycota нет полового цикла. Такие бесполые виды могут быть способны подвергаться генетической рекомбинации между особями посредством процессов, связанных с гетерокариозом и парасексуальными событиями.

Парасексуальность относится к процессу гетерокариоза, вызванное слиянием двух гиф, принадлежащих разным особям, в результате процесса, называемого анастомозом , за которым следует ряд событий, приводящих к образованию генетически различных ядер клеток в мицелии . Слияние ядер не сопровождается мейотическими событиями , такими как образование гамет , и приводит к увеличению числа хромосом на ядро. Митотический кроссинговер может обеспечить рекомбинацию , т. е. обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами . Затем число хромосом может быть восстановлено до гаплоидного состояния путем деления ядра , при этом каждое дочернее ядро ​​генетически отличается от исходного родительского ядра. Альтернативно, ядра могут терять некоторые хромосомы, что приводит к образованию анеуплоидных клеток. Candida albicans (класс Saccharomycetes) — пример гриба, имеющего парасексуальный цикл (см. Candida albicans и Парасексуальный цикл ).

Половое размножение

Ascus of Hypocrea virens с восемью двухклеточными аскоспорами.

Половое размножение Ascomycota приводит к образованию аска — структуры, которая определяет эту группу грибов и отличает ее от других типов грибов. Аска представляет собой трубчатый сосуд, мейоспорангий , который содержит половые споры, образующиеся в результате мейоза и называемые аскоспорами .

За некоторыми исключениями, такими как Candida albicans , большинство аскомицетов гаплоидны , т. е. содержат один набор хромосом на ядро. При половом размножении существует диплоидная фаза, которая обычно очень коротка, и мейоз восстанавливает гаплоидное состояние. Половой цикл одного хорошо изученного представителя вида Ascomycota более подробно описан у Neurospora crassa . адаптивную основу поддержания полового размножения у грибов Ascomycota. Кроме того, Валлен и Перлин рассмотрели Они пришли к выводу, что наиболее вероятной причиной сохранения этой способности является польза от восстановления повреждений ДНК с помощью рекомбинации , происходящей во время мейоза . Повреждение ДНК может быть вызвано различными стрессами, такими как ограничение питательных веществ.

Образование половых спор

Половая часть жизненного цикла начинается, когда спариваются две гифальные структуры . В случае гомоталличных видов спаривание возможно между гифами одного и того же клона гриба , тогда как у гетероталличных видов две гифы должны происходить от клонов грибов, которые различаются генетически, т. е. относятся к разным типам спаривания . Типы спаривания типичны для грибов и примерно соответствуют полу у растений и животных; однако у одного вида может быть более двух типов спаривания, что иногда приводит к возникновению сложных вегетативной несовместимости систем . Приспособительная функция типа спаривания обсуждается у Neurospora crassa .

Гаметангии — это половые структуры, образующиеся из гиф, и генеративные клетки. Очень тонкая гифа, называемая трихогиной, выходит из одного гаметангиума, аскогония , и сливается с гаметангием ( антеридием ) другого грибкового изолята. Затем ядра антеридия мигрируют в аскогоний, и происходит плазмогамия — смешение цитоплазмы . В отличие от животных и растений, плазмогамия не сопровождается сразу слиянием ядер (так называемая кариогамия ). Вместо этого ядра двух гиф образуют пары, инициируя дикариофазу полового цикла, в течение которой пары ядер синхронно делятся. Слияние парных ядер приводит к смешиванию генетического материала и рекомбинации и сопровождается мейозом . Похожий половой цикл имеется у красных водорослей (Rhodophyta). Отброшенная гипотеза гласила, что второе событие кариогамии произошло в аскогонии до аскогении, в результате чего образовалось тетраплоидное ядро, которое разделилось на четыре диплоидных ядра в результате мейоза, а затем на восемь гаплоидных ядер в результате предполагаемого процесса, называемого брахимейоз , но эта гипотеза была опровергнута в 1950-х годах.

Унитарно-непокрытые аски Hypomyces chrysospermus

Из оплодотворенного аскогония появляются двуядерные гифы, каждая клетка которых содержит по два ядра. Эти гифы называются аскогенными или фертильными гифами. Их поддерживает вегетативный мицелий, содержащий одно- (или одно-) ядерные гифы, которые стерильны. Мицелий, содержащий как стерильные, так и плодородные гифы, может вырасти в плодовое тело, аскокарпий , который может содержать миллионы плодородных гиф.

Аскокарпий — плодовое тело половой фазы Ascomycota. Существует пять морфологически различных типов аскокарпа, а именно:

• Голые аски: встречаются у простых аскомицетов; аски образуются на поверхности организма.
• Перитеции : аски находятся в колбовидной аскоме (перитеции) с порой (остиолой) наверху.
• Клейстотеция : Аскокарпий (клейстотеций) сферический и закрытый.
• Апотеции : аски находятся в чашеобразной аскоме (апотеции). Их иногда называют «чашчатыми грибами».
• Псевдотеции : аски с двумя слоями, образующиеся в псевдотециях, похожих на перитеции. Аскоспоры расположены неравномерно.

Половые структуры формируются в плодовом слое аскокарпа — гимении . На одном конце аскогенных гиф развиваются характерные U-образные крючки, загибающиеся назад, противоположно направлению роста гиф. Два ядра, содержащиеся в апикальной части каждой гифы, делятся таким образом, что нити их митотических веретен идут параллельно, образуя две пары генетически различных ядер. Одно дочернее ядро ​​мигрирует вблизи крючка, а другое располагается в базальной части гифы. Затем образование двух параллельных поперечных стенок делит гифу на три части: одну у крючка с одним ядром, одну у основания исходной гифы, содержащую одно ядро, и одну, разделяющую U-образную часть, содержащую два других ядра.

Схема апотеция ( типичная чашеобразная репродуктивная структура аскомицетов), показывающая стерильные ткани, а также развивающиеся и зрелые аски.

Слияние ядер (кариогамия) происходит в U-образных клетках гимения и приводит к образованию диплоидной зиготы . Зигота вырастает в сумку — удлиненную капсулу трубчатой ​​или цилиндрической формы. Затем мейоз дает начало четырем гаплоидным ядрам, за которыми обычно следует дальнейшее митотическое деление, в результате которого в каждой сумке образуется восемь ядер. Ядра вместе с некоторой частью цитоплазмы заключаются в мембраны и клеточную стенку, образуя аскоспоры, которые располагаются внутри сумки, как горошины в стручке.

При открытии сумки аскоспоры могут разноситься ветром, а в некоторых случаях споры принудительно выбрасываются из сумки; у некоторых видов развились споровые пушки, которые могут выбрасывать аскоспоры на расстояние до 30 см. прочь. Когда споры достигают подходящего субстрата, они прорастают, образуют новые гифы, что возобновляет жизненный цикл гриба.

Форма аски важна для классификации и подразделяется на четыре основных типа: единично-покрышчатые, единично-непокрышки, битунитчатые и прототунитчатые. см. в статье об asci Дополнительную информацию .

Экология

Ascomycota играют центральную роль в большинстве наземных экосистем . Они являются важными разлагателями , расщепляющими органические материалы, такие как опавшие листья и животные, и помогают детритофагам (животным, питающимся разлагающимся материалом) получать питательные вещества. Аскомицеты, наряду с другими грибами, могут расщеплять большие молекулы , такие как целлюлоза или лигнин , и, таким образом, играют важную роль в круговороте питательных веществ, например, в углеродном цикле .

Плодовые тела Ascomycota служат пищей для многих животных, от насекомых , слизней и улиток ( Gastropoda ) до грызунов и крупных млекопитающих, таких как олени и кабаны .

Многие аскомицеты также образуют симбиотические отношения с другими организмами, включая растения и животных.

Лишайники

Основная статья: Лишайник

Вероятно, с самого начала своей эволюционной истории Ascomycota сформировали симбиотические ассоциации с зелеными водорослями ( Chlorophyta ) и другими типами водорослей и цианобактериями . Эти мутуалистические ассоциации, широко известные как лишайники , могут расти и сохраняться в наземных регионах Земли, негостеприимных для других организмов и характеризующихся экстремальными температурами и влажностью, включая Арктику , Антарктику , пустыни и горные вершины. В то время как фотоавтотрофный партнер-водоросль генерирует метаболическую энергию посредством фотосинтеза, гриб обеспечивает стабильную поддерживающую матрицу и защищает клетки от радиации и обезвоживания. Около 42% Ascomycota (около 18 000 видов) образуют лишайники, и почти все грибные партнеры лишайников относятся к Ascomycota.

Микоризные грибы и эндофиты

Представители Ascomycota образуют два важных типа взаимоотношений с растениями: как микоризные грибы и как эндофиты . Микориза – это симбиотические ассоциации грибов с корневой системой растений, которые могут иметь жизненно важное значение для роста и устойчивости растения. Тонкая мицелиальная сеть гриба обеспечивает повышенное поглощение минеральных солей, которые находятся в почве в небольших количествах. Взамен растение обеспечивает гриб метаболической энергией в виде продуктов фотосинтеза .

Эндофитные грибы живут внутри растений, а те, которые образуют мутуалистические или комменсальные ассоциации со своим хозяином, не повреждают своего хозяина. Точный характер взаимоотношений между эндофитным грибом и хозяином зависит от вида, и в некоторых случаях грибковая колонизация растений может обеспечить более высокую устойчивость к насекомым, круглым червям (нематодам) и бактериям ; в случае эндофитов травы грибковый симбионт вырабатывает ядовитые алкалоиды , которые могут влиять на здоровье травоядных (травоядных) млекопитающих , а также отпугивать или убивать травоядных насекомых.

Симбиотические отношения с животными

Несколько аскомицетов рода Xylaria заселяют гнезда муравьев-листорезов и других грибообразующих муравьев трибы Attini , а также грибные сады термитов (Isoptera). Поскольку они не образуют плодовых тел до тех пор, пока насекомые не покинут гнезда, есть подозрение, что, как это было подтверждено в нескольких случаях с видами Basidiomycota , их можно культивировать.

Короеды (семейство Scolytidae) являются важными симбиотическими партнерами аскомицетов. Самки жуков переносят споры грибов новым хозяевам в характерных складках на коже — мицетангиях . Жук прокладывает туннели в древесину и в большие камеры, в которых откладывает яйца. Споры, выделяющиеся из мицетангиев, прорастают в гифы, которые могут разрушить древесину. Личинки жука затем питаются мицелием гриба и, достигнув зрелости, несут с собой новые споры для возобновления цикла заражения. Хорошо известным примером этого является болезнь голландского вяза , вызываемая Ophiostoma ulmi , которую переносит европейский короед-короед Scolytus multistriatus .

Взаимодействие с болезнями растений

Одна из их наиболее вредных ролей — это возбудитель многих болезней растений. Например:

• Болезнь голландских вязов , вызываемая близкородственными видами Ophiostoma ulmi и Ophiostoma novo-ulmi , привела к гибели многих вязов в Европе и Северной Америке.
• Первоначально азиатская Cryphonectria parasitica ответственна за нападение на сладкие каштаны ( Castanea sativa ) и практически уничтожила некогда широко распространенный американский каштан ( Castanea dentata ).
• Болезнь кукурузы ( Zea mays ), особенно распространенная в Северной Америке, вызывается Cochliobolus гетерострофусом .
• Taphrina deformans вызывает скручивание листьев персика.
• Uncinula necator является причиной заболевания мучнистой росой , поражающей виноградные лозы.
• Виды Monilinia вызывают бурую гниль косточковых фруктов, таких как персики ( Prunus persica ) и вишня ( Prunus ceranus ).
• Представители Ascomycota, такие как Stachybotryschartarum, ответственны за выцветание шерстяных тканей, что является распространенной проблемой, особенно в тропиках.
• Сине-зеленая, красная и коричневая плесень поражает и портит продукты питания – например, Penicillium italicum портит апельсины.
• Зерновые, зараженные Fusarium graminearum, содержат микотоксины , такие как дезоксиниваленол (ДОН), который вызывает фузариоз ушей , а также поражения кожи и слизистых оболочек. при поедании свиньями

Взаимодействие с болезнями человека

• Aspergillus fumigatus — наиболее частая причина грибковой инфекции легких у пациентов с ослабленным иммунитетом, часто приводящая к смерти. Также наиболее частая причина аллергического бронхолегочного аспергиллеза , который часто встречается у больных муковисцидозом, а также астмой .
• Candida albicans , дрожжевые грибки, поражающие слизистые оболочки, могут вызвать инфекцию рта или влагалища, называемую молочницей или кандидозом , а также вызывают «аллергию на дрожжи».
• Грибки, подобные Epidermophyton, вызывают кожные инфекции, но не очень опасны для людей со здоровой иммунной системой. Однако если иммунная система повреждена, они могут быть опасными для жизни; например, Pneumocystis jirovecii вызывает тяжелые легочные инфекции, возникающие у больных СПИДом .
• Спорынья ( Claviceps purpurea ) представляет прямую угрозу для человека, поскольку поражает пшеницу или рожь и производит очень ядовитые алкалоиды , вызывающие при употреблении в пищу спорынью . Симптомы включают галлюцинации, спазмы желудка и ощущение жжения в конечностях (« Огонь Святого Антония »).
• Aspergillus flavus , растущий на арахисе и других растениях-хозяевах, выделяет афлатоксин , который повреждает печень и обладает высокой канцерогенностью.
• Histoplasma capsulatum вызывает гистоплазмоз, который поражает пациентов с ослабленным иммунитетом.
• Blastomyces dermatitidis является возбудителем бластомикоза, инвазивной и часто серьезной грибковой инфекции, иногда встречающейся у людей и других животных в регионах, где гриб является эндемичным.
• являются Paracoccidioides brasiliensis и Paracoccidioides lutzii Возбудителями паракокцидиоидомикоза .
• Coccidioides immitis и Coccidioides posadasii являются возбудителями кокцидиоидомикоза (долинной лихорадки).
• Talaromyces marneffei , ранее называвшийся Penicillium marneffei, вызывает таларомикоз.

Благотворное воздействие на человека

С другой стороны, грибы-аскусы принесли человечеству важную пользу.

• Самым известным случаем может быть случай с плесенью Penicillium chrysogenum (ранее Penicillium notatum ), которая, вероятно, для нападения на конкурирующие бактерии, производит антибиотик, который под названием пенициллин вызвал революцию в лечении бактериальных инфекционных заболеваний в 20-м веке. век.
• Медицинское значение Tolypocladium niveum как иммунодепрессанта трудно переоценить. Он выделяет циклоспорин , который не только назначается при трансплантации органов для предотвращения отторжения, но и назначается при аутоиммунных заболеваниях, таких как рассеянный склероз , хотя есть некоторые сомнения относительно долгосрочных побочных эффектов лечения.

Стилтон с прожилками Penicillium roqueforti.

• Некоторые аскомицетовые грибы можно относительно легко изменить с помощью процедур генной инженерии . Затем они могут производить полезные белки, такие как инсулин , гормон роста человека или TPa, который используется для растворения тромбов.
• Несколько видов являются распространенными модельными организмами в биологии, включая Saccharomyces cerevisiae , Schizosaccharomyces pombe и Neurospora crassa . Геномы ряда аскомицетов полностью секвенированы.
• Пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ) используются для изготовления хлеба , пива и вина , в ходе которых сахара, такие как глюкоза или сахароза, ферментируются с образованием этанола и углекислого газа . Пекари используют дрожжи для производства углекислого газа, заставляя хлеб подниматься, а этанол выпаривается во время приготовления. Большинство виноделов используют его для производства этанола, при этом углекислый газ выбрасывается в атмосферу во время брожения. Пивовары и традиционные производители игристых вин используют как первичное брожение алкоголя, так и вторичное брожение для образования пузырьков углекислого газа, которые придают напиткам «игристую» текстуру в случае вина и желаемую пену в случае пива. .
• Ферменты Penicillium camberti играют роль в производстве сыров Камамбер и Бри , а ферменты Penicillium roqueforti - для горгонзолы , рокфора и стилтона .
• В Азии Aspergillus oryzae добавляют в мякоть замоченных соевых бобов для приготовления соевого соуса и используют для расщепления крахмала в рисе и других зернах на простые сахара для ферментации в восточноазиатских алкогольных напитках, таких как хуанцзю и саке .
• Наконец, некоторые представители Ascomycota являются отборными съедобными продуктами; сморчки ( Morchella spp. ), трюфели ( Tuber spp. ) и грибы-лобстеры ( Hypomyces Lactifluorum ) — одни из самых популярных грибных деликатесов.
• Кордицепс военный известен своими многочисленными лечебными преимуществами, включая поддержку иммунной системы, уменьшение воспаления, антиоксидантное действие, улучшение метаболического здоровья, улучшение спортивных результатов и укрепление здоровья органов дыхания. Он содержит биологически активные соединения, такие как кордицепин , кордицепиновая кислота, аденозин , а также полисахариды , бета-глюканы и эргостерин .

См. также

• Список семейств Ascomycota неопределенного происхождения
• Список родов Ascomycota неопределенного происхождения

Цитируемые тексты

• Алексопулос, CJ; Мимс, CW; Блэквелл, М. (1996). Вводная микология . Уайли. ISBN  0-471-52229-5 .
• Дикон, Дж. (2005). Грибковая биология . Блэквелл. ISBN  1-4051-3066-0 .
• Дженнингс Д.Х., Лайсек Г. (1996). Грибковая биология: понимание образа жизни грибов . Гилфорд, Великобритания: Bios Scientific. ISBN  978-1-85996-150-6 .
• Кирк П.М., Кэннон П.Ф., Минтер Д.В., Сталперс Дж.А. (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд: CABI. ISBN  978-0-85199-826-8 .
• Тейлор Э.Л., Тейлор Т.Н. (1993). Биология и эволюция ископаемых растений . Прентис Холл. ISBN  0-13-651589-4 .