кисть рокфор

кисть рокфор
	Сыр Блю Стилтон с сине-зелеными прожилками плесени, производимыми Penicillium roqueforti.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Грибы
Разделение:	Аскомикота
Сорт:	Евротиомицеты
Заказ:	Евротиалес
Семья:	Аспергилловые
Род:	Пенициллий
Разновидность:	П. Рокфор
Биномиальное имя
	кисть рокфор ; Том (1906)
Синонимы
	Penicillium roqueforti var. Вейдеманна Вестлинг (1911) ; Penicillium weidemannii (Westling) Biourge (1923) ; Penicillium gorgonzolae Weid. (1923) ; Пенициллиум рокфор вар. зеленый Датт.-Руббо (1938) ; Пенициллиум рокфор вар. пунктирный С.Абе (1956) ; Penicillium conservandi Novobr. (1974) ;

Penicillium roqueforti распространенный сапротрофный гриб рода Penicillium — . Широко распространен в природе, может быть выделен из почвы, разлагающихся органических веществ и растений.

Основное промышленное использование этого гриба — производство сыров с плесенью , ароматизаторов, противогрибковых средств, полисахаридов , протеаз и других ферментов . Гриб входил в состав сыров Рокфор , Стилтон , Датский голубой , Кабралес и других голубых сыров. Другие голубые сыры, такие как горгонзола , изготавливаются из Penicillium glaucum .

Классификация

Впервые описан американским микологом Чарльзом Томом в 1906 году. ^[5] P. roqueforti изначально представлял собой гетерогенный вид сине-зеленых спорулирующих грибов. Они были сгруппированы в разные виды на основе фенотипических объединены в один вид различий, но позже Кеннетом Б. Рэпером и Томом (1949) . Группа P. roqueforti получила реклассификацию в 1996 году благодаря молекулярному анализу последовательностей рибосомальной ДНК . Раньше разделявшийся на две разновидности — сыродельную ( P. roqueforti var. roqueforti ) и патулиновую ( P. roqueforti var. carneum ) — P. roqueforti был реклассифицирован на три вида: P. roqueforti , P. carneum и P. roqueforti. панеум . ^[6] Полная генома последовательность P. roqueforti была опубликована в 2014 году. ^[7]

Описание

Поскольку этот гриб не образует видимых плодовых тел, описания основаны на макроморфологических характеристиках грибных колоний, растущих на различных стандартных агаризованных средах, а также на микроскопических характеристиках. При выращивании на агаре с автолизатом дрожжей Чапека или агаре с дрожжевым экстрактом и сахарозой (YES) колонии P. roqueforti обычно имеют диаметр 40 мм, от оливково-коричневого до тускло-зеленого цвета (от темно-зеленого до черного на обратной стороне агаровой пластинки) с бархатистая текстура. Выращенные на агаре с солодовым экстрактом, колонии имеют диаметр 50 мм, тускло-зеленого цвета (от бежевого до серовато-зеленого на обратной стороне), с паутинными (со множеством паутинных волокон) краями колонии. ^[8] Другой характерной морфологической особенностью этого вида является образование бесполых спор в фиалидах характерной кистевидной конфигурации. ^[9]^[10]^[11]

Были обнаружены доказательства половой стадии у P. roqueforti , частично основанные на наличии функциональных генов типа спаривания и большинства важных генов, которые, как известно, участвуют в мейозе . ^[12] В 2014 году исследователи сообщили о стимулировании роста половых структур P. roqueforti , включая аскогонии , клейстотеции и аскоспоры . Генетический анализ и сравнение множества различных штаммов, выделенных из различных сред по всему миру, показывают, что это генетически разнообразный вид. ^[13]

P. roqueforti может переносить низкие температуры, низкий уровень кислорода, а также консерванты, содержащие как щелочи, так и более слабые кислоты, что позволяет грибам процветать и обнаруживаться в молочных средах, таких как сыр. С другой стороны, он также портит охлажденные продукты, мясо, хлеб и силос.

Использование

Основное промышленное использование этого вида — производство голубых сыров, таких как его тезка Рокфор . ^[14] Bleu de Bresse , Bleu du Vercors-Sassenage , Brebiblu , Cabrales , Cambozola (Blue Brie), Cashel Blue , Danish blue , шведская Ädelost , польский Rokpol из коровьего молока, Fourme d'Ambert , Fourme de Montbrison , Lanark Blue , Shropshire Blue и Стилтон , а также некоторые сорта Блю д'Овернь и Горгонзола . (В других голубых сырах, включая Блю де Жекс и Рошбарон , используется Penicillium glaucum .)

При помещении в сливки и аэрации P. roqueforti производит концентрированный ароматизатор голубого сыра, разновидность сыра, модифицированного ферментами . ^[15] Подобный ароматизатор можно получить с использованием других источников жирных кислот, например кокосового масла. ^[16]

Штаммы микроорганизмов также используются для производства соединений, которые можно использовать в качестве антибиотиков , ароматизаторов и ароматизаторов. ^[17] использование, не регулируемое Законом США о контроле за токсичными веществами . Его текстура хитиновая .

Вторичные метаболиты

Значительное количество данных указывает на то, что большинство штаммов способны продуцировать вредные вторичные метаболиты ( алкалоиды и другие микотоксины ) при определенных условиях роста. ^[18]^[19]^[20]^[21]Аристолохен представляет собой сесквитерпеноидное соединение, вырабатываемое P. roqueforti , и, вероятно, является предшественником токсина, известного как PR-токсин, вырабатываемого грибом в больших количествах. ^[22] PR-токсин был вовлечен в случаи микотоксикозов, возникающих в результате употребления в пищу зараженного зерна. ^[20]^[23] Однако PR-токсин в сыре нестабильен и распадается на менее токсичный PR- имин . ^[24]

Вторичные метаболиты P. roqueforti , называемые андрастинами A–D, обнаружены в сыре с плесенью. Андрастины ингибируют белки, участвующие в оттоке противораковых препаратов с множественной лекарственной устойчивостью из раковых клеток . ^[25]

P. roqueforti также продуцирует нейротоксин рокефортин C. ^[26]^[27]Однако уровень рокефортина С в сыре, приготовленном из него, обычно слишком низок, чтобы оказывать токсическое воздействие. Этот организм также можно использовать для производства протеаз как метилкетоны и специальных химических веществ, таких , включая 2-гептанон . ^[28]

См. также

Amaurodon caeruleocaseus , гриб, названный в честь голубого сыра.
Список Penicillium видов

Ссылки

^ Вестлинг Р. (1911). «О зеленых видах рода Penicillium ». Архив ботаники (на немецком языке) (1): 71.
^ Биоург П. (1923). «Les moissisures du groupe Penicillium Link». La Cellule (на французском языке). 33 : 7–331 (см. стр. 203–4).
^ Даттило-Руббо С. (1938). «Таксономия грибов сыра с голубыми прожилками». Труды Британского микологического общества . 22 (1–2): 174–81. дои : 10.1016/s0007-1536(38)80015-2 .
^ «Синонимия видов GSD: Penicillium roqueforti Thom» . Вид Fungorum. КАБ Интернешнл. Архивировано из оригинала 10 марта 2021 года . Проверено 27 мая 2015 г.
^ Том К. (1909). «Грибки при созревании сыра; Камамбер и Рокфор». Бюллетень Бюро животноводства Министерства сельского хозяйства США . 82 : 1–39 (см. с. 36).
^ Бойсен М., Скубо П., Фрисвад Дж., Россен Л. (1996). «Реклассификация группы Penicillium roqueforti на три вида на основе молекулярно-генетических и биохимических профилей» . Микробиология . 142 (3): 541–9. дои : 10.1099/13500872-142-3-541 . PMID 8868429 .
^ Чизмен К., Ропарс Дж., Рено П. и др. (2014). «Множественные недавние горизонтальные переносы большой геномной области сыродельных грибов» . Природные коммуникации . 5 : 2876. Бибкод : 2014NatCo...5.2876C . дои : 10.1038/ncomms3876 . ПМЦ 3896755 . ПМИД 24407037 .
^ О'Брайен М., Иган Д., О'кили П., Форристал П.Д., Духан Ф.М., Фуллер Х.Т. (август 2008 г.). «Морфологическая и молекулярная характеристика Penicillium roqueforti и P. paneum, выделенных из тюкованного травяного силоса». Микол. Рез . 112 (Часть 8): 921–32. дои : 10.1016/j.mycres.2008.01.023 . ПМИД 18554890 .
^ Рэпер КБ, Александр Д.Ф., Когхилл Р.Д. (декабрь 1944 г.). «Пенициллин: II. Естественные вариации и производство пенициллина у Penicillium notatum и родственных видов» . Дж. Бактериол . 48 (6): 639–59. дои : 10.1128/JB.48.6.639-659.1944 . ПМК 374019 . ПМИД 16560880 .
^ Рапер КБ (1957). «Номенклатура аспергилл и пенициллов ». Микология . 49 (5): 644–662. дои : 10.2307/3755984 . JSTOR 3755984 .
^ Самсон Р.А., Гамс В. (1984). «Таксономическая ситуация гифомицетов родов Penicillium, Aspergillus и Fusarium». Антони ван Левенгук . 50 (5–6): 815–24. дои : 10.1007/BF02386244 . ПМИД 6397143 . S2CID 7084024 .
^ Ропарс Х, Дюпон Х, Фонтанильяс Э, Родригес де ла Вега РК, Маланьяк Ф, Котон М, Жиро Т, Лопес-Вильявисенсио М (2012). «Секс в сыре: доказательства сексуальности гриба Penicillium roqueforti » . ПЛОС ОДИН . 7 (11): e49665. Бибкод : 2012PLoSO...749665R . дои : 10.1371/journal.pone.0049665 . ПМК 3504111 . ПМИД 23185400 .
^ Ропарс Дж., Лопес-Вильявисенсио М., Дюпон Дж., Снирк А., Жилло Г., Котон М., Жани Дж.Л., Котон Э., Жиро Т. (2014). «Индукция полового размножения и генетическое разнообразие сырного гриба Penicillium roqueforti » . Эволюционные приложения . 7 (4): 433–41. дои : 10.1111/eva.12140 . ПМК 4001442 . ПМИД 24822078 .
^ Кинселла Дж. Э., Хван Д. Х. (ноябрь 1976 г.). «Ферменты Penicillium roqueforti, участвующие в биосинтезе сырного аромата». Crit Rev Food Sci Nutr . 8 (2): 191–228. дои : 10.1080/10408397609527222 . ПМИД 21770 .
^ Зафер Эрбай; Пелин Салум; Киран Н. Килкоули (2021). «Ферментно-модифицированный сыр». Агенты перемен: ферменты в молоке и молочных продуктах . Серия «Пищевая инженерия». дои : 10.1007/978-3-030-55482-8 . ISBN 978-3-030-55481-1 . S2CID 231671267 .
^ Рейнс, Джейсон (1 августа 2012 г.). Факторы, влияющие на производство концентрированных ароматизаторов голубого сыра (MSc). Клемсонский университет.
^ (Шарпелл, 1985)
^ Мёллер, Т.; Акерстранд, К.; Масуд, Т. (1997). «Токсинопродуцирующие виды Penicillium и развитие микотоксинов в сусле и домашнем вине». Нат. Токсины . 5 (2): 86–9. doi : 10.1002/(SICI)(1997)5:2<86::AID-NT6>3.0.CO;2-7 . ПМИД 9131595 .
^ Финоли С., Веккьо А., Галли А., Драгони I (февраль 2001 г.). «Появление рокефортина С в сыре с плесенью» . Журнал защиты пищевых продуктов . 64 (2): 246–51. дои : 10.4315/0362-028x-64.2.246 . ПМИД 11271775 .
^ Jump up to: ^а ^б Эрдоган А, Серт С (март 2004 г.). «Способность двух штаммов Penicillium roqueforti образовывать микотоксины в сыре Тулум с голубой плесенью, созревшем при различных температурах» . Журнал защиты пищевых продуктов . 67 (3): 533–5. дои : 10.4315/0362-028X-67.3.533 . ПМИД 15035369 .
^ О'Брайен М., Нильсен К.Ф., О'Кили П., Форристал П.Д., Фуллер Х.Т., Фрисвад Дж.К. (ноябрь 2006 г.). «Микотоксины и другие вторичные метаболиты, продуцируемые in vitro Penicillium paneum Frisvad и Penicillium roqueforti Thom, выделенные из тюкованного травяного силоса в Ирландии» (PDF) . Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 54 (24): 9268–76. дои : 10.1021/jf0621018 . ПМИД 17117820 . S2CID 8916694 .
^ Проктор Р.Х., Хон Т.М. (февраль 1993 г.). «Аристолохенсинтаза. Выделение, характеристика и бактериальная экспрессия гена биосинтеза сесквитерпеноидов (Ari1) из Penicillium roqueforti » . Журнал биологической химии . 268 (6): 4543–8. дои : 10.1016/S0021-9258(18)53644-9 . ПМИД 8440737 . Архивировано из оригинала 25 сентября 2019 года . Проверено 3 декабря 2008 г.
^ Чен ФК, Чен ФК, Вэй РД (1982). «Острая токсичность токсина PR, микотоксина Penicillium roqueforti ». Токсикон . 20 (2): 433–41. дои : 10.1016/0041-0101(82)90006-X . ПМИД 7080052 .
^ Сименс, Завитовский Дж (1993). «Наличие PR-имина, метаболита Penicillium roqueforti , в голубом сыре» . Журнал защиты пищевых продуктов . 56 (4): 317–319. дои : 10.4315/0362-028X-56.4.317 . ПМИД 31091623 .
^ Нильсен К.Ф., Далсгаард П.В., Смедсгаард Дж., Ларсен Т.О. (апрель 2005 г.). «Андрастинс А.Д., Метаболиты Penicillium roqueforti, постоянно образующиеся в сыре, созревшем с голубой плесенью». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 53 (8): 2908–13. дои : 10.1021/jf047983u . ПМИД 15826038 .
^ СКБТ. «Рокефортин — мощный нейротоксин, вырабатываемый, главным образом, видами Penicillium » . Архивировано из оригинала 16 марта 2016 года . Проверено 17 мая 2013 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ « Penicillium roqueforti Окончательная оценка риска » . Агентство по охране окружающей среды США . 29 апреля 2015 года. Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 года . Проверено 17 мая 2013 г.
^ Ларрош С., Арпа М., Грос Ж.Б. (1989). «Производство метилкетона с помощью альгината кальция/Eudragit RL, захваченных спорами Penicillium roqueforti ». Ферментные и микробные технологии . 11 (2): 106–112. дои : 10.1016/0141-0229(89)90068-9 .

Внешние ссылки

Эта статья основана на тексте из отчета Агентства по охране окружающей среды США .

[Westling_1911-1] Вестлинг Р. (1911). «О зеленых видах рода Penicillium ». Архив ботаники (на немецком языке) (1): 71.

[Biourge_1923-2] Биоург П. (1923). «Les moissisures du groupe Penicillium Link». La Cellule (на французском языке). 33 : 7–331 (см. стр. 203–4).

[Dattilo-Rubbo_1938-3] Даттило-Руббо С. (1938). «Таксономия грибов сыра с голубыми прожилками». Труды Британского микологического общества . 22 (1–2): 174–81. дои : 10.1016/s0007-1536(38)80015-2 .

[urlFungorum_synonymy:_Penicillium_roqueforti-4] «Синонимия видов GSD: Penicillium roqueforti Thom» . Вид Fungorum. КАБ Интернешнл. Архивировано из оригинала 10 марта 2021 года . Проверено 27 мая 2015 г.

[Thom_1906-5] Том К. (1909). «Грибки при созревании сыра; Камамбер и Рокфор». Бюллетень Бюро животноводства Министерства сельского хозяйства США . 82 : 1–39 (см. с. 36).

[pmid8868429-6] Бойсен М., Скубо П., Фрисвад Дж., Россен Л. (1996). «Реклассификация группы Penicillium roqueforti на три вида на основе молекулярно-генетических и биохимических профилей» . Микробиология . 142 (3): 541–9. дои : 10.1099/13500872-142-3-541 . PMID 8868429 .

[Cheeseman_2014-7] Чизмен К., Ропарс Дж., Рено П. и др. (2014). «Множественные недавние горизонтальные переносы большой геномной области сыродельных грибов» . Природные коммуникации . 5 : 2876. Бибкод : 2014NatCo...5.2876C . дои : 10.1038/ncomms3876 . ПМЦ 3896755 . ПМИД 24407037 .

[pmid18554890-8] О'Брайен М., Иган Д., О'кили П., Форристал П.Д., Духан Ф.М., Фуллер Х.Т. (август 2008 г.). «Морфологическая и молекулярная характеристика Penicillium roqueforti и P. paneum, выделенных из тюкованного травяного силоса». Микол. Рез . 112 (Часть 8): 921–32. дои : 10.1016/j.mycres.2008.01.023 . ПМИД 18554890 .

[9] Рэпер КБ, Александр Д.Ф., Когхилл Р.Д. (декабрь 1944 г.). «Пенициллин: II. Естественные вариации и производство пенициллина у Penicillium notatum и родственных видов» . Дж. Бактериол . 48 (6): 639–59. дои : 10.1128/JB.48.6.639-659.1944 . ПМК 374019 . ПМИД 16560880 .

[10] Рапер КБ (1957). «Номенклатура аспергилл и пенициллов ». Микология . 49 (5): 644–662. дои : 10.2307/3755984 . JSTOR 3755984 .

[11] Самсон Р.А., Гамс В. (1984). «Таксономическая ситуация гифомицетов родов Penicillium, Aspergillus и Fusarium». Антони ван Левенгук . 50 (5–6): 815–24. дои : 10.1007/BF02386244 . ПМИД 6397143 . S2CID 7084024 .

[pmid23185400-12] Ропарс Х, Дюпон Х, Фонтанильяс Э, Родригес де ла Вега РК, Маланьяк Ф, Котон М, Жиро Т, Лопес-Вильявисенсио М (2012). «Секс в сыре: доказательства сексуальности гриба Penicillium roqueforti » . ПЛОС ОДИН . 7 (11): e49665. Бибкод : 2012PLoSO...749665R . дои : 10.1371/journal.pone.0049665 . ПМК 3504111 . ПМИД 23185400 .

[Ropars_2014-13] Ропарс Дж., Лопес-Вильявисенсио М., Дюпон Дж., Снирк А., Жилло Г., Котон М., Жани Дж.Л., Котон Э., Жиро Т. (2014). «Индукция полового размножения и генетическое разнообразие сырного гриба Penicillium roqueforti » . Эволюционные приложения . 7 (4): 433–41. дои : 10.1111/eva.12140 . ПМК 4001442 . ПМИД 24822078 .

[pmid21770-14] Кинселла Дж. Э., Хван Д. Х. (ноябрь 1976 г.). «Ферменты Penicillium roqueforti, участвующие в биосинтезе сырного аромата». Crit Rev Food Sci Nutr . 8 (2): 191–228. дои : 10.1080/10408397609527222 . ПМИД 21770 .

[Erbay-15] Зафер Эрбай; Пелин Салум; Киран Н. Килкоули (2021). «Ферментно-модифицированный сыр». Агенты перемен: ферменты в молоке и молочных продуктах . Серия «Пищевая инженерия». дои : 10.1007/978-3-030-55482-8 . ISBN 978-3-030-55481-1 . S2CID 231671267 .

[16] Рейнс, Джейсон (1 августа 2012 г.). Факторы, влияющие на производство концентрированных ароматизаторов голубого сыра (MSc). Клемсонский университет.

[17] (Шарпелл, 1985)

[pmid9131595-18] Мёллер, Т.; Акерстранд, К.; Масуд, Т. (1997). «Токсинопродуцирующие виды Penicillium и развитие микотоксинов в сусле и домашнем вине». Нат. Токсины . 5 (2): 86–9. doi : 10.1002/(SICI)(1997)5:2<86::AID-NT6>3.0.CO;2-7 . ПМИД 9131595 .

[pmid11271775-19] Финоли С., Веккьо А., Галли А., Драгони I (февраль 2001 г.). «Появление рокефортина С в сыре с плесенью» . Журнал защиты пищевых продуктов . 64 (2): 246–51. дои : 10.4315/0362-028x-64.2.246 . ПМИД 11271775 .

[pmid15035369-20] Jump up to: ^а ^б Эрдоган А, Серт С (март 2004 г.). «Способность двух штаммов Penicillium roqueforti образовывать микотоксины в сыре Тулум с голубой плесенью, созревшем при различных температурах» . Журнал защиты пищевых продуктов . 67 (3): 533–5. дои : 10.4315/0362-028X-67.3.533 . ПМИД 15035369 .

[pmid17117820-21] О'Брайен М., Нильсен К.Ф., О'Кили П., Форристал П.Д., Фуллер Х.Т., Фрисвад Дж.К. (ноябрь 2006 г.). «Микотоксины и другие вторичные метаболиты, продуцируемые in vitro Penicillium paneum Frisvad и Penicillium roqueforti Thom, выделенные из тюкованного травяного силоса в Ирландии» (PDF) . Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 54 (24): 9268–76. дои : 10.1021/jf0621018 . ПМИД 17117820 . S2CID 8916694 .

[pmid8440737-22] Проктор Р.Х., Хон Т.М. (февраль 1993 г.). «Аристолохенсинтаза. Выделение, характеристика и бактериальная экспрессия гена биосинтеза сесквитерпеноидов (Ari1) из Penicillium roqueforti » . Журнал биологической химии . 268 (6): 4543–8. дои : 10.1016/S0021-9258(18)53644-9 . ПМИД 8440737 . Архивировано из оригинала 25 сентября 2019 года . Проверено 3 декабря 2008 г.

[pmid7080052-23] Чен ФК, Чен ФК, Вэй РД (1982). «Острая токсичность токсина PR, микотоксина Penicillium roqueforti ». Токсикон . 20 (2): 433–41. дои : 10.1016/0041-0101(82)90006-X . ПМИД 7080052 .

[24] Сименс, Завитовский Дж (1993). «Наличие PR-имина, метаболита Penicillium roqueforti , в голубом сыре» . Журнал защиты пищевых продуктов . 56 (4): 317–319. дои : 10.4315/0362-028X-56.4.317 . ПМИД 31091623 .

[pmid15826038-25] Нильсен К.Ф., Далсгаард П.В., Смедсгаард Дж., Ларсен Т.О. (апрель 2005 г.). «Андрастинс А.Д., Метаболиты Penicillium roqueforti, постоянно образующиеся в сыре, созревшем с голубой плесенью». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 53 (8): 2908–13. дои : 10.1021/jf047983u . ПМИД 15826038 .

[26] СКБТ. «Рокефортин — мощный нейротоксин, вырабатываемый, главным образом, видами Penicillium » . Архивировано из оригинала 16 марта 2016 года . Проверено 17 мая 2013 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[27] « Penicillium roqueforti Окончательная оценка риска » . Агентство по охране окружающей среды США . 29 апреля 2015 года. Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 года . Проверено 17 мая 2013 г.

[28] Ларрош С., Арпа М., Грос Ж.Б. (1989). «Производство метилкетона с помощью альгината кальция/Eudragit RL, захваченных спорами Penicillium roqueforti ». Ферментные и микробные технологии . 11 (2): 106–112. дои : 10.1016/0141-0229(89)90068-9 .

[4]

[1]

[2]

[3]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]