Вяз офиостома
| Вяз офиостома | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Сордариомицеты |
| Заказ: | Офиостомалес |
| Семья: | Офиостомовые |
| Род: | Офиостома |
| Разновидность: | О. вязы |
| Биномиальное имя | |
| Вяз офиостома | |
| Синонимы [1] | |
Ophiostoma ulmi — вид грибов семейства Ophiostomataceae . Это один из возбудителей голландской болезни вяза . Впервые он был описан под названием Graphium ulmi . [2] и позже переведён в род Ophiostoma . [3]
Болезнь голландского вяза возникла в Европе в начале 1900-х годов. [4] Когда-то вязы были экологически ценным деревом, которое доминировало в смешанных широколиственных лесах, поймах рек и низменностях вблизи рек и ручьев. [5] Их посадили в городских условиях из-за их эстетической привлекательности и способности обеспечивать тень благодаря V-образной форме. [6] Вспышка голландской болезни вязов в 1920-х и 1970-х годах стала причиной гибели более 40 миллионов американских вязов. [7]
Ophiostoma ulmi была первой известной причиной голландской болезни вяза. [8] С момента его открытия в 1910 году появились новые формы гриба, в частности Ophiostoma novo-ulmi, которые оказались более устойчивыми к мерам борьбы и более агрессивными при заражении.
Диапазон хозяев и симптомы
[ редактировать ]Ophiostoma ulmi имеет относительно узкий круг хозяев, поскольку заражает только вязы ( Ulmus spp.) и Zelkova carpinifolia . [5] Предпочтения вязов в среде обитания играют большую роль в определении их восприимчивости к голландской болезни вязов. Например, из трех аборигенных европейских видов вяза ( Ulmus glabra Huds ., Ulmus laevis Pall . и Ulmus major ) все восприимчивы к заражению O. ulmi , но Ulmus glabra имеет гораздо меньшую вероятность заражения, чем Ulmus major . [5] Это связано с тем, что насекомое-переносчик предпочитает теплую и влажную среду обитания Ulmus major холодной гемибореальной среде обитания Ulmus glabra . По этой причине болезнь Ulmus major практически полностью уничтожена. В Северной Америке Ulmus americana , U. thomasii , U. alata , U. serotina и U. Rubra внесены в список высоковосприимчивых к болезни голландского вяза, тогда как U. crassifolia находится под меньшей угрозой. [5]
Офиостома ульми вызывает симптомы, обычно связанные с большинством сосудистых увяданий. Деревья, зараженные переносчиком, будут проявлять симптомы увядания и пожелтения листьев на ветвях и ветках, колонизированных жуком-сколитидой. [6] Эти симптомы чаще всего проявляются с июля по осенние месяцы. Деревья, которые заразились болезнью через прививку корней, часто заболевают гораздо быстрее, потому что все дерево подвергается опасности сразу. [6] Диагностика этого заболевания обычно проводится путем исследования ткани ксилемы ветвей и ветвей деревьев. Для этого заболевания характерны симптомы коричневой полосатости, идущей по направлению волокон древесины, и образование тилоза на дереве как реакция на грибковую инфекцию. [6]
Усилия по селекции начались еще в 1920-х годах с целью борьбы с этим заболеванием, и некоторые скрещивания устойчивых азиатских видов вяза и восприимчивых европейских видов показали снижение восприимчивости к патогену. [5] Однако с появлением Ophiostoma novo-ulmi многие из этих устойчивых видов борются за выживание. [6]
Среда
[ редактировать ]Ophiostoma ulmi поражает кору и ткань ксилемы вязов. Он был обнаружен в северной Африке и Океании, но подавляющее большинство вязов, колонизированных или колонизированных O. ulmi, можно найти в Европе, западно-центральной Азии и Северной Америке. [6] Хотя существуют некоторые предположения о том, как болезнь попала в Северную Америку, большинство экспертов сходятся во мнении, что в этом виноваты люди.
Весной деревья производят так называемую «весеннюю древесину» из запасов крахмала предыдущего вегетационного периода. Эта ткань характеризуется длинными сосудами ксилемы с относительно тонкими стенками, что делает ее идеальной средой обитания для возбудителя. [9] В весенней древесине гриб распространяется быстро, и есть вероятность, что дерево погибнет. Позже в вегетационный период вяз будет использовать сахар, вырабатываемый листьями, для формирования «летней древесины». Сосуды Саммервуда обычно короче и имеют более толстые стенки, что затрудняет распространение инфекции. [9]
Возбудитель проникает в хозяина с помощью жука-сколитиды и колонизирует туннели или галереи для размножения, проложенные насекомым. Наибольшее воздействие этого заболевания наблюдается в городских условиях и на деревьях, которые ранее пострадали от засухи или насекомых. [7]
O. ulmi предпочитает для спорообразования субтропический климат с оптимальной температурой от 27,5 до 30 °C и высокой влажностью, что в значительной степени ограничивает распространение патогена на больших высотах и в северных широтах. [7] Формирование других структур может переносить более прохладную среду. Конидии образуются при температуре 20 °C или около нее, а перитеции - при 8–10 °C. [7] Воздействие высоких летних температур в сочетании с низким содержанием влаги и, как следствие, низким уровнем питательных веществ в коре вяза значительно ограничивает спорообразование грибов. Из-за этого гриб обычно избегает ветвей небольшого диаметра и локализуется в местах с толстой корой, высокой влажностью и обилием питательных веществ. [7]
Химический контроль этого заболевания с помощью инсектицидов и фунгицидов в прошлом не оказался успешным и зачастую является дорогостоящим. [7] Многие общины переняли культурные традиции, чтобы помочь справиться с распространением этой болезни. Это включает в себя санитарные условия, отказ от посадки монокультур вяза и разрыв прививок корней между вязами. [7]
Цикл заболевания
[ редактировать ]Ophiostoma ulmi может размножаться бесполым путем, зимуя как в коре, так и в верхних слоях мертвой или умирающей древесины вяза в виде мицелия и синемат . [6] Синнематы производят липкие конидии , которые могут распространяться переносчиками. Переносчиками болезни голландских вязов . являются жуки-сколитиды Конидии прикрепляются к телам взрослых жуков и распространяются по туннелям (галерам), которые жук прокладывает во время еды. Попав в туннель, споры прорастают и образуют мицелий. [7] В конце зимы и начале весны мицелий быстро распространяется. В то же время гриб выделяет ферменты, которые разрушают клеточные стенки дерева и позволяют мицелию прорастать в ткань ксилемы. Здесь он выпустит миллионы конидий, которые путешествуют с соком ксилемы. [7] По мере роста гриб закупоривает сосудистую систему дерева, вызывая характерный симптом увядания листьев. Когда новые жуки проникают через ткань ксилемы, они вступают в контакт с конидиями в соке, которые прилипают к их телам и могут передаваться другим деревьям, которыми они питаются. Заболевание также может распространяться, если зрелые корни зараженного дерева прививаются к другому дереву, а конидии попадают через сок ксилемы к новому хозяину. [7]
Грибы могут размножаться и половым путем. O. ulmi — гетероталличное заболевание аскомицетов с типами спаривания А и В. [6] Когда эти типы спаривания присутствуют у одного и того же хозяина, аскоспоры будут образовываться внутри перитеций. Перитеции могут образовываться поодиночке или большими группами и обычно имеют длинную структуру, напоминающую шею, с черным шариком наверху. [6] Этот шар содержит аски и аскоспоры. Когда они созревают, аскоспоры высвобождаются из отверстия в перитециях в виде липкой жидкости, которая может прикрепляться к телу жука-сколитиды и распространяться по всему хозяину или новым хозяевам.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Офиостома ульми (Бюисман) Мелин и Наннф. 1934» . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация . Проверено 21 февраля 2011 г.
- ^ Черный МБ. (1922). «Отмирание ветвей вязов, плакучих ив и персиковых деревьев: сравнительно-патологическое исследование». Медеделингенская фитопатологическая лаборатория «Вилли Коммелин Шолтен» (на немецком языке). 5 :1-74.
- ^ Мелин Э., Наннфельдт Дж. А. (1934). «Исследования воронения измельченной древесной массы». Исследования воронения измельченной древесной массы . 32 : 397–616.
- ^ Клинтон, врач общей практики, Маккормик, Флоренс А., Голландская болезнь вяза, Graphium ulmi ; Нью-Хейвен, 1936 год.
- ^ Jump up to: а б с д и Мартин, Хуан А.; и др. (2018). «Поправка к: Селекция и научные достижения в борьбе с голландской болезнью вязов: разрешат ли они использовать вязы для восстановления лесов?» (PDF) . Нью Форест .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я «Офиостома ульми (болезнь голландского вяза)» . www.cabi.org . Проверено 12 декабря 2018 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж «Американское фитопатологическое общество» . Американское фитопатологическое общество . Проверено 12 декабря 2018 г.
- ^ «Эпидемиология» . www.dutchelmdisease.org . Проверено 12 декабря 2018 г.
- ^ Jump up to: а б «Весенняя древесина, летняя древесина, ранняя древесина, поздняя древесина» . Вашингтон Пост . Проверено 12 декабря 2018 г.