Тилозис (ботаника)

У древесных растений тилоз (множественное число: tyloses ) представляет собой пузырчатое растяжение клетки паренхимы в просвет соседних сосудов. Термин «тилоз» обобщает физиологический процесс и возникающую в результате закупорку ксилемы древесных растений как реакцию на повреждение или защиту сердцевины от гниения . Это ключевой процесс разделения гниения деревьев (CODIT) и других древесных растений.

Срез древесины Carpinus betulus , показывающий характерные темные участки, образовавшиеся в результате тилоза в ответ на грибковую инфекцию.

Анатомия

На срезе под микроскопом тилозы выглядят как баллонообразные выпячивания, исходящие из осевых клеток паратрахеальной паренхимы в сосуды ксилемы через соединяющие их ямки. У некоторых типов может быть отчетливая перегородка между тилозами, выходящими из ямок в сосуды, в других случаях они могут быть едва различимы.

Тилосы

Сосуды Quercus petraea с тилозами

Тилозы представляют собой выросты на паренхимы клетках сосудов ксилемы вторичного ядра. Когда растение испытывает стресс из-за засухи или инфекции , тилозы выпадают по бокам клеток и «закупоривают» сосудистую ткань, чтобы предотвратить дальнейшее повреждение растения.

Тилозы могут помочь в процессе превращения заболони в сердцевину некоторых лиственных деревьев, особенно деревьев с более крупными сосудами. Эти засоры можно использовать в дополнение к десневым пробкам, как только сосуды наполнятся пузырьками воздуха, и они помогают сформировать более прочное ядро, замедляя развитие гниения.

Роль в разделении

Тилоз в сосудах цветковых растений противодействует осевому распространению грибных гиф и других возбудителей, замедляя их вертикальное распространение с помощью физического барьера. Похожий процесс происходит у голосеменных растений , которые перекрывают доступ к трахеидам , закрывая соединяющие их друг с другом ямки.

Закупоренные сосуды также обеспечивают защиту от радиального распространения патогенов, ограничивая их горизонтальное распространение по стеблю растения. Защита сильнее на границах стыка годовых колец .

На эффективность как вертикальных, так и горизонтальных барьеров влияет скорость, с которой они устанавливаются тилозами: обычно она быстрее у более здоровых растений.

Роль в формировании сердцевины

По мере роста дерева его камбий добавляет ежегодный прирост (или кольцо) новой древесины, и у многих видов деревьев более старая древесина ближе к центру дерева становится менее важной для физиологических процессов, таких как транспортировка воды и питательных веществ, и она преобразуется от дерева до сердцевины. Эта сердцевина не имеет активной защиты от инфекции, но защищена от инфекции и гниения за счет закупорки сосудов ксилемы тилозами и различными веществами, такими как камеди, смолы и воски, содержащими высокие концентрации летучих органических соединений, таких как терпены , которые токсичны для насекомых. личинки и патогены деревьев, такие как бактерии и грибы. Эти продукты производятся камбием и транспортируются к центру стебля клеточными структурами, называемыми сердцевинными лучами, исходящими из центра стебля. а затем проникают в живые клетки осевой паратрахеальной паренхимы. По мере старения древесины содержимое паренхимной клетки вырывается в мертвый сосуд через соединяющую их ямку. Затем клетка паренхимы погибает, поскольку ее содержимое извергается в пустое пространство сухого сосуда, а высокоэффективные вещества, ингибирующие распад, в частности танин, образуются и поглощаются стенками соседних сосудов.

Внешние ссылки

• Фотографии тилоза у Ульмуса (Вяза) с подробным описанием процесса.