Jump to content

Хламидиота

Хламидиота
Хламидия трахоматис
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Бактерии
Супертип: Суперфилум ПВХ
Тип: Хламидиота
Гаррити и Холт 2021 [3]
Сорт: Хламидии
Рог 2016 [1] [2]
Ордена и семьи
Синонимы
  • Хламидиота:
    • «Хламидеота» Орен и др. 2015 год
    • «Хламидии» Гаррити и Холт, 2001 г.
    • «Хламидиота» Whitman et al. 2018 год
    • «Хламидобактерии» Бьюкенен, 1917 г.
  • Хламидии:

Chlamydiota , (синоним Chlamydiae ) — бактериальный тип и класс представители которого чрезвычайно разнообразны, включая возбудителей болезней человека и животных, симбионтов вездесущих простейших , [4] и формы морских отложений, которые еще недостаточно изучены. [5] Все Chlamydiota, известные человеку на протяжении многих десятилетий, являются облигатными внутриклеточными бактериями; в 2020 году на дне океана было обнаружено множество дополнительных Chlamydiota, и пока неизвестно, есть ли у всех них хозяева . [5] Исторически считалось, что все Chlamydiota имеют клеточную стенку, не содержащую пептидогликана , но исследования 2010-х годов продемонстрировали заметное присутствие пептидогликана, а также других важных белков. [6] [7] [8] [9] [10] [11]

Среди хламидиот все давно известные науке растут только за счет заражения эукариотических клеток-хозяев. Они такие же маленькие, как и многие вирусы , или меньше их . Они имеют яйцевидную форму и окрашиваются грамотрицательно . Они зависят от репликации внутри клеток-хозяев; таким образом, некоторые виды называются облигатными внутриклеточными патогенами , а другие являются симбионтами вездесущих простейших. Большинство внутриклеточных хламидий расположены в теле включения или вакуоли . Вне клеток они выживают только как внеклеточная инфекционная форма.

Эти Chlamydiota могут расти только там, где растут их клетки-хозяева, и развиваться в соответствии с характерным двухфазным циклом развития. [12] [13] [14] Таким образом, клинически значимые Chlamydiota не могут быть размножены в бактериальных культуральных средах в клинической лаборатории. Наиболее успешно их изолируют, находясь внутри клеток-хозяев.

Из различных Chlamydiota, вызывающих заболевания человека, двумя наиболее важными видами являются Chlamydia pneumoniae , вызывающая разновидность пневмонии , и Chlamydia trachomatis , вызывающая хламидиоз . Хламидиоз является наиболее распространенной бактериальной инфекцией, передаваемой половым путем , в Соединенных Штатах, ежегодно регистрируется 2,86 миллиона случаев заражения хламидиозом.

Хламидиоподобное заболевание, поражающее глаза человека, впервые описано в древних китайских и египетских рукописях. Современное описание хламидиеподобных организмов было предоставлено Хальберштедртером и фон Провазеком в 1907 году.

Изоляты хламидий, культивированные в желточных мешках эмбриональных яиц, были получены в результате вспышки человеческого пневмонита в конце 1920-х - начале 1930-х годов, а к середине 20-го века изоляты были получены от десятков видов позвоночных. Термин «хламидия» («плащ») появился в литературе в 1945 г., хотя продолжали использоваться и другие названия, в том числе «Бедсония», «Миягаванелла», орнитоз-, TRIC- и PLT-агенты. В 1956 году Chlamydia trachomatis впервые культивировал Тан Фей-фан , хотя они еще не были признаны бактериями. [15]

Номенклатура

[ редактировать ]

род Chlamydia . В 1966 году Chlamydiota были признаны бактериями и подтвержден [16] Порядок Chlamydiales был создан Сторцем и Пейджем в 1971 году. Недавно был официально опубликован класс Chlamydiia . [17] [18] [19] В период с 1989 по 1999 год были признаны новые семейства, роды и виды. Тип Chlamydiae был установлен в «Руководстве по систематической бактериологии» Берджи . [20] К 2006 году были опубликованы генетические данные более чем 350 линий хламидий. [21] Открытие форм океанского дна, о которых сообщалось в 2020 году, связано с новыми кладами . [5] В 2022 году тип был переименован в Chlamydiota. [3]

Таксономия и молекулярные подписи

[ редактировать ]

В настоящее время Chlamydiota включает восемь родов с действительными названиями и 14 родов. [22] В настоящее время тип состоит из двух отрядов (Chlamydiales, Parachlamydiales) и девяти семейств внутри одного класса (Chlamydiia). [17] [18] Только четыре из этих семейств имеют действительные названия ( Chlamydiaceae , Parachlamydiaceae , Simkaniaceae , Waddliaceae ). [23] [24] пять из них описаны как семейства ( Clavichlamydiaceae , Criblamydiaceae , Parilichlamydiaceae , Piscichlamydiaceae и Rhabdochlamydiaceae ). [25] [26] [27]

Недавно описанный порядок Chlamydiales включает семейства Chlamydiaceae и Clavichlamydiaceae , а новый порядок Parachlamydiales включает оставшиеся семь семейств. [17] Это предложение подтверждается наблюдением двух различных филогенетических клад, которые требуют таксономического ранга выше уровня семейства. молекулярные сигнатуры в форме консервативных инделей Было обнаружено, что (CSI) и белков (CSP) уникально присущи каждому отдельному отряду, что дает возможность отличить каждую кладу от другой и подтверждает точку зрения об общем происхождении семей внутри каждого отряда. заказ. [17] [28] Отличие двух отрядов также подтверждается тем фактом, что ни один CSI не был обнаружен среди других комбинаций семейств.

Также были обнаружены молекулярные сигнатуры , эксклюзивные для семейства Chlamydiaceae. [17] [28] Род Chlamydiaceae первоначально состоял из одного рода Chlamydia , но в 1999 году был разделен на два рода Chlamydophila и Chlamydia . С 2015 года эти роды были воссоединены, при этом виды, принадлежащие к роду Chlamydophila, были реклассифицированы как виды Chlamydia. [29] [30]

Однако CSI и CSP были обнаружены специально для видов Chlamydophila, что подтверждает их отличие от Chlamydia, что, возможно, требует дополнительного рассмотрения двух отдельных групп внутри семейства. [17] [28] Также были обнаружены CSI и CSP, которые являются общими исключительно для всех Chlamydia, что дополнительно указывает на линию, независимую от Chlamydophila, что подтверждает возможность отличить виды Chlamydia от соседних представителей Chlamydophila.

Филогенетика

[ редактировать ]

Хламидиоты образуют уникальную эволюционную группу бактерий, которая отделилась от других бактерий около миллиарда лет назад и отличается наличием нескольких CSI и CSP. [17] [28] [31] [14] Виды этой группы можно отличить от всех других бактерий наличием консервативных инделей в ряде белков и большим количеством сигнатурных белков, которые уникально присутствуют у разных видов хламидий. [32] [33]

Сообщения разнятся относительно того, связаны ли Chlamydiota с Planctomycetota или Spirochaetota . [34] [35] Однако секвенирование генома показывает, что 11% генов у Protochlamydia amoebophila UWE25 и 4% у Chlamydiaceae наиболее сходны с генами хлоропластов , растений и цианобактерий . [14] Кавальер-Смит предположил, что Chlamydiota относятся к кладе Planctobacteria в более крупной кладе Gracilicutes . Однако филогения и общее присутствие CSI в белках, специфичных для линии, указывают на то, что Verrucomicrobiota являются ближайшими свободноживущими родственниками этих паразитических организмов. [36] Сравнение генов рибосомальных РНК позволило составить филогению известных штаммов Chlamydiota. [21]

Патогены человека и диагностика

[ редактировать ]

Описаны три вида Chlamydiota, которые обычно заражают человека:

Уникальный физиологический статус Chlamydiota, включая их двухфазный жизненный цикл и способность к репликации внутри эукариотического хозяина, позволил использовать анализ ДНК для диагностики хламидий. [37] Горизонтальный перенос генов очевиден и усложняет эту область исследований. , были обнаружены два гена, кодирующие гистоноподобные белки H1 эукариотического происхождения В крайнем случае, в прокариотическом геноме C. trachomatis, облигатного внутриклеточного патогена .

Филогения

[ редактировать ]
на основе 16S рРНК ДП _08_2023 [38] [39] [40] 120 маркерных белков на основе GTDB 08-RS214 [41] [42] [43]
Хламидии
«Симилихламидии»

«Парилихламидийные»

Хламидии

Таксономия

[ редактировать ]

Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN). [44] и Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) [45]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Хорн М. (2010). «Класс I. Класс хламидий . ноябрь». В Криг Н.Р., Стейли Дж.Т., Браун Д.Р., Хедлунд Б.П., Пастер Б.Дж., Уорд Н.Л., Людвиг В., Уитмен В.Б. (ред.). Руководство Берджи по систематической бактериологии . Том. 4 (2-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. п. 844. дои : 10.1007/978-0-387-68572-4 . ISBN  978-0-387-95042-6 .
  2. ^ Орен А., генеральный менеджер Гаррити. (2016). «Список проверки № 170. Список новых названий и новых комбинаций, ранее эффективно, но недействительно опубликованных» . Int J Syst Evol Microbiol . 66 (7): 2463–2466. дои : 10.1099/ijsem.0.001149 . ПМИД   27530111 .
  3. ^ Jump up to: а б Орен А., генеральный менеджер Гаррити (2021 г.). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот» . Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . ПМИД   34694987 . S2CID   239887308 .
  4. ^ Sixt BS, Siegl A, Müller C, Watzka M, Wultsch A, Tziotis D и др. (2013). «Метаболические особенности элементарных тел Protochlamydia amoebophila — связь между активностью и инфекционностью хламидий» . ПЛОС Патогены . 9 (8): e1003553. дои : 10.1371/journal.ppat.1003553 . ПМЦ   3738481 . ПМИД   23950718 .
  5. ^ Jump up to: а б с Дхарамши Дж.Э., Тамарит Д., Эме Л., Стэйрс К.В., Мартейн Дж., Хома Ф. и др. (март 2020 г.). «Морские отложения проливают свет на разнообразие и эволюцию хламидий» . Современная биология . 30 (6): 1032–1048.e7. дои : 10.1016/j.cub.2020.02.016 . ПМИД   32142706 . S2CID   212423997 .
  6. ^ Пилхофер М., Айстлейтнер К., Бибой Дж., Грей Дж., Куру Э., Холл Э. и др. (02.12.2013). «Открытие хламидийного пептидогликана выявило бактерии с муреиновыми мешочками, но без FtsZ» . Природные коммуникации . 4 (1): 2856. Бибкод : 2013NatCo...4.2856P . дои : 10.1038/ncomms3856 . ПМЦ   3847603 . ПМИД   24292151 .
  7. ^ Жакье Н., Виолье П.Х., Греуб Г. (март 2015 г.). «Роль пептидогликана в делении хламидийных клеток: на пути к разрешению хламидийной аномалии» . Обзоры микробиологии FEMS . 39 (2): 262–275. дои : 10.1093/femsre/fuv001 . ПМИД   25670734 .
  8. ^ Малхотра М., Суд С., Мукерджи А., Муралидхар С., Бала М. (сентябрь 2013 г.). «Генитальная Chlamydia trachomatis: обновленная информация» . Индийский журнал медицинских исследований . 138 (3): 303–316. ПМЦ   3818592 . ПМИД   24135174 .
  9. ^ Лихти Г.В., Куру Э., Холл Е, Калинда А., Брун Ю.В., ВанНьювенце М., Маурелли А.Т. (февраль 2014 г.). «Новый метод метаболической маркировки клеточной стенки обнаруживает пептидогликан в Chlamydia trachomatis» . Природа . 506 (7489): 507–510. Бибкод : 2014Natur.506..507L . дои : 10.1038/nature12892 . ПМЦ   3997218 . ПМИД   24336210 .
  10. ^ Лихти Г., Куру Э., Пакиам М., Сюй Ю.П., Теккам С., Холл Э. и др. (май 2016 г.). «Патогенные хламидии не имеют классического саккулюса, но синтезируют узкое пептидогликановое кольцо средней клетки, регулируемое MreB, для деления клеток» . ПЛОС Патогены . 12 (5): e1005590. дои : 10.1371/journal.ppat.1005590 . ПМЦ   4856321 . ПМИД   27144308 .
  11. ^ Гупта РС (август 2011 г.). «Происхождение дидермальных (грамотрицательных) бактерий: давление отбора антибиотиков, а не эндосимбиоз, вероятно, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами» . Антони ван Левенгук . 100 (2): 171–182. дои : 10.1007/s10482-011-9616-8 . ПМК   3133647 . ПМИД   21717204 .
  12. ^ Хорн М (2008). «Хламидии как симбионты у эукариот». Ежегодный обзор микробиологии . 62 : 113–131. дои : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 . ПМИД   18473699 . S2CID   13405815 .
  13. ^ Абдельрахман Ю.М., Белланд Р.Дж. (ноябрь 2005 г.). «Цикл развития хламидий» . Обзоры микробиологии FEMS . 29 (5): 949–959. дои : 10.1016/j.femsre.2005.03.002 . ПМИД   16043254 .
  14. ^ Jump up to: а б с Хорн М., Коллингро А., Шмитц-Эссер С., Байер К.Л., Пуркхольд У., Фартманн Б. и др. (апрель 2004 г.). «Освещение эволюционной истории хламидий» . Наука . 304 (5671): 728–730. Бибкод : 2004Sci...304..728H . дои : 10.1126/science.1096330 . ПМИД   15073324 . S2CID   39036549 .
  15. ^ Филип С. Брахман и Элиас Абрутин (23 июля 2009 г.). Бактериальные инфекции человека: эпидемиология и борьба . ISBN  9780387098425 .
  16. ^ Молдер Дж. В. (1966). «Отношение группы орнитоза (хламидии) к бактериям и вирусам». Ежегодный обзор микробиологии . 20 : 107–130. дои : 10.1146/annurev.mi.20.100166.000543 . ПМИД   5330228 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж г Гупта Р.С., Наушад С., Чокши С., Гриффитс Е., Адеолу М. (сентябрь 2015 г.). «Анализ типа Chlamydiae на основе филогеномных и молекулярных маркеров: предложение разделить класс Chlamydiia на два порядка, Chlamydiales и Parachlamydiales ord. nov., и исправленное описание класса Chlamydiia». Антони ван Левенгук . 108 (3): 765–781. дои : 10.1007/s10482-015-0532-1 . ПМИД   26179278 . S2CID   17099157 .
  18. ^ Jump up to: а б Орен А., генеральный директор Гаррити (июль 2016 г.). «Список новых имен и новых комбинаций, ранее эффективно, но недействительно опубликованный» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 66 (7): 2463–2466. дои : 10.1099/ijsem.0.001149 . ПМИД   27530111 .
  19. ^ Сторц Дж., Пейдж Л.А. (1971). «Таксономия хламидий: основания выделения организмов рода Chlamydia семейства Chlamydiaceae в отдельный отряд Chlamydiales ord. nov» . Международный журнал систематической бактериологии . 21 (4): 332–334. дои : 10.1099/00207713-21-4-332 .
  20. ^ Гаррити GM, Бун ДР (2001). Руководство Берджи по систематической бактериологии, том 1: Археи, глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии (2-е изд.). Спрингер. ISBN  978-0-387-98771-2 .
  21. ^ Jump up to: а б Эверетт К.Д., Тао М., Хорн М., Дишински Г.Е., Бауманн П. (июль 2005 г.). «Новые хламидии у белокрылок и щитовок: эндосимбионты Candidatus Fritschea bemisiae, штамм Falk, и Candidatus Fritschea eriococci, штамм Elm» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Часть 4): 1581–1587. дои : 10.1099/ijs.0.63454-0 . ПМИД   16014485 .
  22. ^ Сэйерс; и др. «Хламидии» . База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Проверено 24 октября 2016 г.
  23. ^ Эверетт К.Д., Буш Р.М., Андерсен А.А. (апрель 1999 г.). «Исправленное описание порядка Chlamydiales, предложение Parachlamydiaceae семейства nov. и Simkaniaceae семейства nov., каждый из которых содержит один монотипический род, пересмотренная таксономия семейства Chlamydiaceae, включающая новый род и пять новых видов, а также стандарты для идентификации организмы» . Международный журнал систематической бактериологии . 49 (Часть 2): 415–440. дои : 10.1099/00207713-49-2-415 . ПМИД   10319462 .
  24. ^ Рурангирва Ф.Р., Дилбек П.М., Кроуфорд Т.Б., Макгуайр Т.К., МакЭлвейн Т.Ф. (апрель 1999 г.). «Анализ гена 16S рРНК микроорганизма WSU 86-1044 из абортированного плода крупного рогатого скота показывает, что он принадлежит к отряду Chlamydiales: предложение Waddliaceae fam. nov., Waddlia chondrophila gen. nov., sp. nov.» . Международный журнал систематической бактериологии . 49 (Часть 2): 577–581. дои : 10.1099/00207713-49-2-577 . ПМИД   10319478 .
  25. ^ Томас В., Кассон Н., Греуб Г. (декабрь 2006 г.). «Criblamydia sequanensis, новый внутриклеточный хламидий, выделенный из воды реки Сены с использованием совместной культуры амеб». Экологическая микробиология . 8 (12): 2125–2135. дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.01094.x . ПМИД   17107554 . S2CID   31211875 .
  26. ^ Страйд MC, Полкингхорн А., Миллер Т.Л., Грофф Дж.М., Лапатра С.Е., Новак Б.Ф. (март 2013 г.). «Молекулярная характеристика «Candidatus Parilichlamydia carangidicola», нового хламидийноподобного эпителиоцистисного агента у желтохвостой королевской рыбки Seriola lalandi (Valenciennes), и предложение нового семейства «Candidatus Parilichlamydiaceae» семейства nov. (отряд Chlamydiales)» . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (5): 1590–1597. Бибкод : 2013ApEnM..79.1590S . дои : 10.1128/АЕМ.02899-12 . ПМК   3591964 . ПМИД   23275507 .
  27. ^ Куо CC, Хорн М., Стивенс Р.С. (2011) Орден I. Chlamydiales. В: Руководство Берджи по систематической бактериологии, том. 4, 2-е изд. стр. 844-845. Эдс Криг Н., Стейли Дж., Браун Д., Хедлунд Б., Пастер Б., Уорд Н., Людвиг В., Уитмен В. Спрингер-: Нью-Йорк.
  28. ^ Jump up to: а б с д Гриффитс Э., Вентреска М.С., Гупта Р.С. (январь 2006 г.). «BLAST-скрининг геномов хламидий для выявления сигнатурных белков, уникальных для групп видов Chlamydiales, Chlamydiaceae, Chlamydophila и Chlamydia» . БМК Геномика . 7:14 . дои : 10.1186/1471-2164-7-14 . ПМЦ   1403754 . ПМИД   16436211 .
  29. ^ Саксе К., Бавоил П.М., Кальтенбёк Б., Стивенс Р.С., Куо К.С., Росселло-Мора Р., Хорн М. (март 2015 г.). «Изменение семейства Chlamydiaceae: предложение о включении одного рода Chlamydia в все признанные в настоящее время виды». Систематическая и прикладная микробиология . 38 (2): 99–103. дои : 10.1016/j.syapm.2014.12.004 . hdl : 10261/123714 . ПМИД   25618261 .
  30. ^ Орен А., генеральный менеджер Гаррити (2015). «Список новых имен и новых комбинаций, ранее эффективно, но недействительно опубликованных». Int J Syst Evol Microbiol . 65 (7): 2017–2025. дои : 10.1099/ijs.0.000317 . ПМИД   28056215 .
  31. ^ Греуб Г., Рауль Д. (сентябрь 2003 г.). «История гена, кодирующего АДФ/АТФ-транслоказу, гена паразитизма, переданного от предка Chlamydiales растениям 1 миллиард лет назад» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (9): 5530–5535. Бибкод : 2003ApEnM..69.5530G . дои : 10.1128/АЕМ.69.9.5530-5535.2003 . ЧВК   194985 . ПМИД   12957942 .
  32. ^ Гриффитс Э., Петрич А.К., Гупта Р.С. (август 2005 г.). «Консервативные индели в основных белках, которые являются отличительными характеристиками хламидий и обеспечивают новые средства их идентификации» . Микробиология . 151 (Часть 8): 2647–2657. дои : 10.1099/mic.0.28057-0 . ПМИД   16079343 .
  33. ^ Гупта Р.С., Гриффитс Э. (декабрь 2006 г.). «Хламидий-специфичные белки и инделы: новые инструменты для исследований». Тенденции в микробиологии . 14 (12): 527–535. дои : 10.1016/j.tim.2006.10.002 . ПМИД   17049238 .
  34. ^ Уорд Н.Л., Рейни Ф.А., Хедлунд Б.П., Стейли Дж.Т., Людвиг В., Стакебрандт Э. (ноябрь 2000 г.). «Сравнительный филогенетический анализ представителей отряда Planctomycetales и подразделения Verrucomicrobia: анализ последовательности гена 23S рРНК подтверждает филогению, основанную на последовательности гена 16S рРНК» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50 (Часть 6): 1965–1972. дои : 10.1099/00207713-50-6-1965 . ПМИД   11155969 .
  35. ^ Тилинг Х., Ломбардот Т., Бауэр М., Людвиг В., Глёкнер Ф.О. (май 2004 г.). «Оценка филогенетического положения планктомицета 'Rhodopirellula baltica' SH 1 с помощью конкатенированных последовательностей рибосомальных белков, последовательностей субъединиц ДНК-направленной РНК-полимеразы и полногеномных деревьев» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (Часть 3): 791–801. дои : 10.1099/ijs.0.02913-0 . ПМИД   15143026 .
  36. ^ Гриффитс Э., Гупта Р.С. (август 2007 г.). «Филогения и общие консервативные вставки в белках свидетельствуют о том, что Verrucomicrobia являются ближайшими известными свободноживущими родственниками хламидий». Микробиология . 153 (Часть 8): 2648–2654. дои : 10.1099/mic.0.2007/009118-0 . ПМИД   17660429 . S2CID   2094762 .
  37. ^ Корсаро Д., Греуб Г. (апрель 2006 г.). «Патогенный потенциал новых хламидий и подходы к диагностике инфекций, вызванных этими облигатными внутриклеточными бактериями» . Обзоры клинической микробиологии . 19 (2): 283–297. дои : 10.1128/CMR.19.2.283-297.2006 . ПМК   1471994 . ПМИД   16614250 .
  38. ^ «ЛТП» . Проверено 20 ноября 2023 г.
  39. ^ «Дерево LTP_all в формате Ньюика» . Проверено 20 ноября 2023 г.
  40. ^ «Примечания к выпуску LTP_08_2023» (PDF) . Проверено 20 ноября 2023 г.
  41. ^ «Выпуск GTDB 08-RS214» . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  42. ^ "bac120_r214.sp_label" . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  43. ^ «История таксонов» . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  44. ^ Ж. П. Эзеби. «Хламидиота» . Список названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN) . Проверено 9 сентября 2022 г.
  45. ^ Сэйерс; и др. «Хламидии» . База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Проверено 9 сентября 2022 г.
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b57ab41abdb432ebfac45d62a28db5bf__1704757440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b5/bf/b57ab41abdb432ebfac45d62a28db5bf.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Chlamydiota - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)