✖


Jump to content

Четогната

Стрелочные черви
Временной диапазон: нижний кембрий – недавний период. [1]
Chaetognatha и некоторые примеры их разнообразия.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Subkingdom: Эуметазоа
Клэйд : ПараХоксозоа
Клэйд : билатерия
Клэйд : Нефрозоа
(без рейтинга): протостомия
(без рейтинга): Спиралия
Клэйд : Гнатифера
Тип: Четогната
Лейкарт , 1854 г.
Сорт: Стрелецоидея
Клаус и Гроббен , 1905 год. [2]
Заказы

Chaetognatha t / k iː ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə / или четогнаты / ˈ k iː ɒ ɡ n æ θ во всем s / (что означает щетинистые челюсти ) — тип хищных морских червей , которые являются основным компонентом планктона мире. Обычно известные как стрелы-черви , они в основном нектонны ; однако около 20% известных видов являются донными и могут прикрепляться к водорослям и камням . Они встречаются во всех морских водах: от поверхностных тропических вод и мелких приливных бассейнов до глубоководных и полярных регионов . Большинство щетогенных прозрачны и имеют торпедообразную форму, но некоторые глубоководные виды имеют оранжевый цвет . Их размер варьируется от 2 до 120 миллиметров (от 0,1 до 4,7 дюйма).

Четогнаты были впервые описаны голландским натуралистом Мартинусом Слаббером в 1775 году. [3] По состоянию на 2021 год биологи признают 133 современных вида, относящихся к более чем 26 родам и восьми семействам . [3] Несмотря на ограниченное видовое разнообразие, численность особей велика. [4]

Черви-стрелы тесно связаны и, возможно, принадлежат к Gnathifera , кладе протостом , которые не принадлежат ни к Ecdysozoa , ни к Lophotrochozoa .

Анатомия

[ редактировать ]
Рисунок десяти различных видов щеток, демонстрирующий морфологическое сходство и разнообразие.

Четогнаты — прозрачные или полупрозрачные животные в форме дротика, покрытые кутикулой . Их длина варьируется от 1,5 до 105 мм у антарктических видов Pseudosagitta gasellae . [5] Размер тела как у особей одного вида, так и у разных видов, по-видимому, увеличивается с понижением температуры. [5] Тело разделено на голову, туловище и хвост. Около 80% тела занимают первичные продольные мышцы . [3]

Голова и пищеварительная система

[ редактировать ]

На каждой стороне головы имеется от четырех до четырнадцати крючковатых цепких шипов, расположенных по бокам полого преддверия, в котором находится рот. Шипы используются при охоте, а во время плавания животного прикрываются гибким капюшоном, возникающим из области шеи. Шипы и зубы состоят из α- хитина , а голова защищена хитиновым панцирем. [3]

Челюстной орган четогната рода Sagitta.

Рот открывается в мускулистую глотку , содержащую железы, обеспечивающие смазку прохождения пищи. Отсюда прямая кишка проходит по всей длине туловища к анусу прямо перед хвостом. Кишечник является основным местом пищеварения и включает пару дивертикулов вблизи переднего конца. [6] Материалы перемещаются по полости тела с помощью ресничек . Отходы просто выводятся через кожу и задний проход. Виды Eucrohniid обладают масляной вакуолью, тесно связанной с кишечником. вне сезона производства Этот орган содержит эфиры воска, которые могут способствовать размножению и росту Eucrohnia hamata в арктических морях. [7] Благодаря расположению масляной вакуоли в центре тракта этот орган также может влиять на плавучесть, балансировку и передвижение. [8]

Обычно щетогенные не пигментированы, однако кишечник некоторых глубоководных видов содержит оранжево-красные каротиноидные пигменты. [3]

Анатомия щетинистого ( Spadella cephaloptera )

Нервная и сенсорная системы

[ редактировать ]

Нервная система достаточно проста и имеет типичную анатомию протостома . [3] Состоит из ганглиозного нервного кольца, окружающего глотку. Мозг состоит из двух различных функциональных доменов: переднего домена нейропиля и заднего домена нейропиля. Первый, вероятно, управляет мышцами головы, приводящими в движение позвоночник и пищеварительную систему. Последний связан с глазами и ресничной короной. Предполагаемая сенсорная структура с неизвестной функцией, ретроцеребральный орган, также находится в заднем домене нейропиля. [3] Дорсальный ганглий — самый крупный, но от всех ганглиев по длине тела отходят нервы.

У Chaetognaths два сложных глаза, каждый из которых состоит из нескольких пигментных чашечковых глазков сросшихся между собой ; у некоторых глубоководных и троглобитовых видов глаза непигментированы или отсутствуют. [3] Кроме того, имеется ряд чувствующих щетинок, расположенных рядами по бокам тела, где они, вероятно, выполняют функцию, аналогичную функции боковой линии у рыб. Дополнительный изогнутый пучок сенсорных щетинок лежит над головой и шеей. [6] Почти все щетинкочелюстные имеют «непрямые» или «перевернутые» глаза в зависимости от ориентации фоторецепторных клеток; только некоторые виды Eukhroniidae имеют «прямые» или «вывернутые» глаза. [3] Уникальной особенностью глаза четогната является пластинчатая структура мембран фоторецепторов, содержащая сетку круглых пор шириной 35-55 нм. [3]

Важная механосенсорная система, состоящая из реснитчатых рецепторных органов, обнаруживает вибрации, позволяя четогнатам обнаруживать плавательные движения потенциальной добычи. Другой орган на дорсальной части шеи, ресничный венец, вероятно, участвует в хеморецепции. [3]

Внутренние органы

[ редактировать ]

Полость тела выстлана брюшиной и поэтому представляет собой настоящий целом и разделена на по одному отсеку с каждой стороны туловища и дополнительные отсеки внутри головы и хвоста, полностью разделенные перегородками. Хотя у них есть рот с одним или двумя рядами крошечных зубов, сложные глаза и нервная система, у них нет выделительной и дыхательной систем. [9] [3] Хотя часто говорят, что у хетогнат отсутствует кровеносная система, у них есть рудиментарная гемальная система, напоминающая таковую у кольчатых червей . [3]

стрелы Рабдомеры происходят из микротрубочек длиной 20 нм и шириной 50 нм, которые, в свою очередь, образуют конические тельца, содержащие гранулы и нитевидные структуры. Тело колбочки происходит от реснички . [10]

Передвижение

[ редактировать ]

Туловище несет одну или две пары боковых плавников со структурами, внешне похожими на плавниковые лучи рыб, с которыми они не гомологичны . В отличие от плавников позвоночных, эти боковые плавники состоят из утолщенной базальной мембраны, отходящей от эпидермиса . Дополнительный хвостовой плавник прикрывает постанальный хвост. [6] Два вида хетогнатов, Caecosagitta macrocephala и Eukrohnia fowleri , имеют биолюминесцентные органы на плавниках. [11] [12]

Четогнаты плавают короткими рывками, используя дорзо-вентральные волнообразные движения тела, при этом их хвостовой плавник способствует движению, а плавники тела - стабилизации и рулевому управлению. [13] Мышечные движения были описаны как одни из самых быстрых у многоклеточных животных . [3] Мышцы непосредственно возбудимы электрическим током или сильными К+ растворами ; основным нервно-мышечным медиатором является ацетилхолин. [3]

Размножение и жизненный цикл

[ редактировать ]

Все виды являются гермафродитами и несут как яйцеклетки , так и сперматозоиды . [4] У каждого животного есть пара семенников в хвосте и пара яичников в задней части основной полости тела. Незрелые сперматозоиды выходят из семенников, созревают внутри полости хвоста, а затем плывут по короткому протоку к семенному пузырьку , где упаковываются в сперматофор . [6]

Во время спаривания каждая особь помещает сперматофор на шею своего партнера после разрыва семенного пузырька. Сперматозоиды быстро выходят из сперматофора и плывут вдоль средней линии животного, пока не достигнут пары маленьких пор прямо перед хвостом. Эти поры соединяются с яйцеводами , в которые из яичников уже перешли развитые яйцеклетки, и именно здесь происходит оплодотворение. [6] Семяприемники и яйцеводы накапливают и хранят сперматозоиды, необходимые для выполнения нескольких циклов оплодотворения. [3] некоторые донные представители Spadellidae Известно, что перед совокуплением проводят сложные ритуалы ухаживания . [3] например Параспаделла готовая . [14]

Яйца в основном планктонные, за исключением некоторых видов, таких как Ferosagitta hispida , которые прикрепляют яйца к субстрату. [3] У эукронии яйца развиваются в сумчатых мешках или прикрепляются к водорослям . [15] Яйца обычно вылупляются через 1-3 дня. Четогнаты не подвергаются метаморфозу и не имеют четко выраженной личиночной стадии. [6] [3] необычная черта среди морских беспозвоночных; [14] однако существуют значительные морфологические различия между новорожденными и взрослыми особями в отношении пропорций, хитиновых структур и развития плавников. [3] [16]

Продолжительность жизни щетогнатов варьируется, но коротка; самый длинный зарегистрированный период составил 15 месяцев в Sagitta friderici . [16]

Поведение

[ редактировать ]

Мало что известно о поведении и физиологии стреловидных червей из-за сложности их культивирования и реконструкции их естественной среды обитания. [3] Известно, что при более высоких температурах они питаются чаще. Планктонные щетки часто должны плавать непрерывно, «подпрыгивая и тонув», чтобы оставаться в нужном месте в слое воды, и активно плавать, чтобы поймать добычу. Все они склонны держать тело слегка наклоненным, а голову — вниз. [3] Они часто демонстрируют «скользящее» поведение, на некоторое время медленно погружаясь, а затем быстро догоняя плавниками. [14] Бентические виды обычно остаются прикрепленными к субстратам, таким как камни, водоросли или морские травы, реже на вершине или между песчинками, и действуют более строго как хищники, устраивающие засады, оставаясь на месте, пока мимо не пройдет добыча. [3] Добычу обнаруживают благодаря ресничному забору и пучковым органам, улавливающим вибрации. [3] - Например, особи Spadella cephaloptera атакуют стеклянный или металлический зонд, вибрирующий с достаточной частотой. [14] Чтобы поймать добычу, черви-стрелы выпрыгивают вперед сильным взмахом хвостового плавника. [3] При контакте с добычей они надевают капюшон на хватательные шипы, так что он образует клетку вокруг добычи и приводит ее в контакт со ртом. Они заглатывают свою добычу целиком. [14]

Экология

[ редактировать ]

Четогнаты встречаются во всех океанах мира, от полюсов до тропиков, а также в солоноватых и устьевых водах. Они обитают в самых разных средах: от гидротермальных источников до глубокого морского дна океана, зарослей морских водорослей и морских пещер. [3] Большинство из них являются планктонными, и они часто являются вторым по распространенности компонентом зоопланктона с биомассой от 10 до 30% от биомассы веслоногих ракообразных . [3] В Канадском бассейне одни только щетинкочелюстные составляют около 13% биомассы зоопланктона. [17] По существу, они экологически значимы и являются ключевым источником пищи для рыб и других хищников, включая коммерчески значимые рыбы, такие как скумбрия или сардины . [18] 58% известных видов являются пелагическими, [5] при этом около трети видов являются эпибентосными или мейобентосными или обитают в непосредственной близости от субстрата. [3] Четогнаты зарегистрированы на глубине до 5000, а возможно, и 6000 метров. [5]

Наибольшая плотность щетиконосцев наблюдается в фотической зоне мелководий. [3] Более крупные виды щеток, как правило, живут глубже в воде, но молодь проводят выше в толще воды. [14] Однако черви-стрелы ежедневно совершают вертикальную миграцию , проводя день на более низких глубинах, чтобы избежать хищников, а ночью приближаются к поверхности. Их положение в толще воды может зависеть от освещенности, температуры, солености, возраста и обеспеченности пищей. Они не могут плавать против океанических течений и используются как гидрологический индикатор течений и водных масс. [3]

Все четвероногие — хищники , устраивающие засаду и охотящиеся на других планктонных животных, в основном веслоногих и ветвистоусых ракообразных. [6] [3] но также амфиподы, криль и личинки рыб. [18] Взрослые особи могут питаться более молодыми особями того же вида. [19] Сообщается также, что некоторые виды всеядны и питаются водорослями и детритом. [20] Известно, что хетогнаты используют нейротоксин тетродотоксин , чтобы подчинить добычу. [21] возможно, синтезируется видами бактерий Vibrio . [3]

Генетика

[ редактировать ]

Митохондриальный геном

[ редактировать ]

МтДНК . стрелы-червя Spadella cephaloptera была секвенирована в 2004 году, и на тот момент это был самый маленький известный митохондриальный геном многоклеточных животных, его длина составляла 11 905 пар оснований [22] (теперь его превзошел михондриальный геном гребневика Mnemiopsis leidyi , длина которого составляет 10 326 пар оснований). [23] Все гены митохондриальной тРНК отсутствуют. Гены MT -ATP8 и MT-ATP6 также отсутствуют. [22] МтДНК . Paraspadella gotoi , также секвенированная в 2004 году, еще меньше (11 403 п.н.) и демонстрирует аналогичную структуру: в ней отсутствует 21 из 22 обычно присутствующих генов тРНК и имеется только 14 из 37 нормально присутствующих генов [24]

Четогнаты демонстрируют уникальное митохондриальное геномное разнообразие у особей одного и того же вида. [25]

Филогения

[ редактировать ]
Гипотеза о возможной гомологии между частями челюстей современных и вымерших таксонов Chaetognathifera. Предполагаемые гомологи между частями челюстей имеют одинаковый цвет. Сомнительные и/или спорные гомологии выделены серым цветом. Представлена ​​только передняя часть каждого организма. Изменено на основе Беккуша и Гонсиоровского, 2022 г. [26]

Внешний

[ редактировать ]

Эволюционные взаимоотношения щетиконосцев долгое время оставались загадочными. Чарльз Дарвин заметил, что черви-стрелы «удивительны своей неясностью своего родства». [14] В прошлом хетогнаты традиционно, но ошибочно, эмбриологами классифицировались как из вторичноротые . -за особенностей эмбриона, напоминающих вторичноротые Линн Маргулис и К.В. Шварц поместили щетогенных к вторичноротым в своей классификации Пяти царств . [27] Однако некоторые особенности развития расходятся с вторичноротыми и либо сходны со Spiralia , либо уникальны для Chaetognatha. [3]

Спиралия
Краткое изложение взаимоотношений гнатифер в недавних исследованиях, включая Chaetognatha внутри клады, при этом спорные отношения представлены в виде политомии. [28] [29] [30] [31] [32]
многоклеточные животные
Четогнаты на многоклеточном древе жизни считаются сестринской группой Gnathifera. [3]

Молекулярная филогения показывает, что Chaetognatha на самом деле являются протостомами . Томас Кавальер-Смит относит их к протостомам в своей классификации Шести Королевств . [33] Сходство между щетогенными и нематодами, упомянутое выше, может поддержать тезис о протостомах - фактически, щетогенных иногда рассматривают как базальных экдизозойных или лофотрохозойных животных . [34] В большинстве исследований их молекулярной филогении Chaetognatha появляется близко к основанию протостомного дерева. [35] Это может объяснить их эмбриональные особенности вторичноротых. Если бы щетогенные ответвились от протостом до того, как у них развились характерные эмбриональные признаки протостомов, они могли бы сохранить признаки вторичноротых, унаследованные от ранних двулатеральных предков. Таким образом, щетогнаты могут быть полезной моделью предков билатерий. [36] Исследования нервной системы стреловидных червей показывают, что их следует размещать внутри протостомов. [37] [38] Согласно работам 2017 и 2019 годов, щетинкочелюстные относятся либо к [39] [40] или являются сестринской группой Gnathifera . [3]

Внутренний

[ редактировать ]

Ниже представлено согласованное эволюционное древо Chaetognatha, основанное как на морфологических, так и на молекулярных данных по состоянию на 2021 год. [3]

Четогната

Ископаемая запись

[ редактировать ]

Из-за мягкого тела щетогенные плохо окаменевают. Несмотря на это, было описано несколько ископаемых видов щетинистых. [1] Четогнаты впервые появились в кембрийский период. Окаменелости полных тел были официально описаны из нижнего кембрия сланцев Маотяньшань в Юньнани, Китай ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang [41] и Protosagitta spinosa Hu [42] ) и среднекембрийские сланцы Бёрджесс Британской Колумбии (( Oesia disjuncta Walcott [43] ), (точка зрения, которую оспаривают Конвей Моррис (2009) и Capinatator praetermissus .) Кембрийский щетогенный стволовой группы , Timorebestia , впервые описанный в 2024 году, был намного крупнее современных видов, что показывает, что щетогнаты играли разные роли в морских экосистемах по сравнению с сегодня. [44] Более поздний хетогнат, Paucijaculum samamithion Schram, был описан из биоты Мейзон-Крик из пенсильванского горизонта штата Иллинойс.


Считалось, что хетогнаты, возможно, связаны с некоторыми животными, сгруппированными с конодонтами . Однако было показано, что сами конодонты являются зубными элементами позвоночных . В настоящее время считается, что протоконодонтов элементы (например, Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), вероятно, захватывают не зубы конодонтов, а шипы щеток. Раньше подозревали, что в раннем кембрии существовали щетогенные особи только по этим элементам протоконодонтов, но более поздние открытия окаменелостей тела подтвердили их присутствие тогда. [45] Есть свидетельства того, что щетки были важными компонентами океанической пищевой сети уже в раннем кембрии. [46]

История

[ редактировать ]

Первое известное описание хетогната было опубликовано голландским натуралистом Мартинусом Слаббером в 1770-х годах; он также придумал название «червь-стрела». [47] [5] Зоолог Анри Мари Дюкроте де Бленвиль также вкратце упомянул о вероятных щетогнатах, но понимал их как пелагических моллюсков. Первое описание принятого в настоящее время вида щетогеновых Sagitta bipunctata относится к 1827 году. [48] [5] Среди первых зоологов, описывающих стрельчатых червей, есть Чарльз Дарвин , который делал о них заметки во время путешествия « Бигля» и в 1844 году посвятил им статью. [49] В следующем году Август Дэвид Крон опубликовал раннее анатомическое описание Sagitta bipunctata . [50] [18]

Термин «хетогнат» был придуман в 1856 году Рудольфом Лейкартом . Он же был первым, кто предположил принадлежность рода Sagitta к отдельной группе: «В настоящий момент представляется наиболее естественным рассматривать Sagittas как представителей небольшой собственной группы, совершающей переход от настоящих кольчатых червей (вначале все любрицины) к нематодам, и их вполне можно назвать Chaetognathi». [51] [5]

Современная систематика Chaetognatha начинается в 1911 году Риттером-Захони. [52] [18] и позже объединен Такаси Токиока в 1965 году. [53] [5] [18] и Роберт Бьери в 1991 году. [54] Токиока ввел отряды Phragmophora и Aphragmophora и классифицировал четыре семейства, шесть родов, в общей сложности 58 видов — плюс вымершую Amiskwia , классифицированную как настоящие примитивные хетогнаты, в отдельный класс Archisagittoidea. [18]

Некоторое время Chaetognaths считались принадлежащими или родственными вторичноротым , но подозрения в их родстве со Spiralia или другими протостомами присутствовали уже в 1986 году. [22] Их сходство с протостомами было выяснено в 2004 году путем секвенирования и анализа мтДНК . [22]

Заражение гигантскими вирусами

[ редактировать ]
Сравнение размеров различных вирусов и бактерий E. coli.

В 2018 году повторный анализ фотографий электронной микроскопии 1980-х годов позволил ученым идентифицировать гигантский вирус ( Meelsvirus ), поражающий Adhesisagitta hispida ; его место размножения является ядерным, а вирионы (длина: 1,25 мкм) покрыты оболочкой. [55] В 2019 году повторный анализ других предыдущих исследований показал, что структуры, которые были приняты в 1967 году за щетинки, присутствуют на поверхности вида Spadella cephaloptera . [56] и в 2003 году для бактерий, заражающих Paraspadella gotoi , [57] на самом деле представляли собой гигантские вирусы веретенообразной формы с оболочкой и цитоплазматическим местом размножения. [58] Вирусный вид, поражающий P. gotoi , максимальная длина которого составляет 3,1 мкм, был назван Klothovirus casanovai ( Klotho — греческое название одной из трех Судьб, атрибутом которых было веретено, и casanovai , в честь Пр. Ж.-П. Казанова, посвятивший большую часть своей научной жизни изучению щетогенных). Другой вид был назван Megaklothovirus horridgei (в честь Адриана Хорриджа , первого автора статьи 1967 года). На фотографии один из вирусов M. horridgei , хотя и усеченный, имеет длину 3,9 мкм, что примерно вдвое превышает длину бактерии Escherichia coli . В вирионах присутствует множество рибосом , но их происхождение остается неизвестным (клеточное, вирусное или частично вирусное). На сегодняшний день известно, что гигантские вирусы, поражающие многоклеточных животных, встречаются исключительно редко.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Ваннье Дж., Штайнер М., Ренвуаз Э., Ху С.С., Казанова Дж.П. (март 2007 г.). «Раннекембрийское происхождение современных пищевых сетей: свидетельства хищных червей-стрелок» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1610): 627–33. дои : 10.1098/rspb.2006.3761 . ПМК   2197202 . ПМИД   17254986 .
  2. ^ «Sagittoidea Клаус и Гроббен, 1905 год» . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 8 февраля 2012 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также Перес, Иван; Мюллер, Карстен Х.Г.; Харцш, Штеффен (2021). «Глава 15: Четогната» . В Шируотере, Бернд; ДеСалле, Роб (ред.). Зоология беспозвоночных: подход «Древо жизни» . ЦРК Пресс. п. 231. ИСБН  978-1-4822-3582-1 . Проверено 14 августа 2023 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б Боун Кью, Капп Х, Пьеро-Бультс AC, ред. (1991). Биология хетогнатов . Лондон: Издательство Оксфордского университета . ISBN  978-0-19-857715-7 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Поли, Дэниел; Лян, Цуй; Сиань, Вэйвэй; Чу, Элейн; Байи, Николя (2021). «Размеры, рост и размножение стрелковых червей (Chaetognatha) в свете теории ограничения жаберного кислорода (GOLT)» . Журнал морской науки и техники . 9 (12): 1397. doi : 10.3390/jmse9121397 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 1046–1050. ISBN  978-0-03-056747-6 .
  7. ^ Григор, Джордан Дж.; Шмид, Мориц С.; Фортье, Луи (01 ноября 2017 г.). «Рост и размножение щеток Eukrohnia hamata и Parasagitta elegans в канадском Северном Ледовитом океане: капитальное разведение против прибыльного разведения» . Журнал исследований планктона . 39 (6): 910–929. дои : 10.1093/plankt/fbx045 . ISSN   0142-7873 .
  8. ^ Понд, Дэвид В. (1 июня 2012 г.). «Физические свойства липидов и их роль в контроле распространения зоопланктона в океанах» . Журнал исследований планктона . 34 (6): 443–453. дои : 10.1093/plankt/fbs027 . ISSN   0142-7873 .
  9. ^ Королевства и домены: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле
  10. ^ «Фоторецепция». Британская энциклопедия из Британской энциклопедии 2006, DVD Ultimate Reference Suite . 2009.
  11. ^ Хэддок С.Х., Дело Дж.Ф. (20 января 1994 г.). «Биолюминесцентный хетогнат». Природа . 367 (6460): 225–226. Бибкод : 1994Natur.367..225H . дои : 10.1038/367225a0 . S2CID   4362422 .
  12. ^ Туесен Е.В., Гетц Ф.Е., Хэддок С.Х. (октябрь 2010 г.). «Биолюминесцентные органы двух глубоководных червей-стрелок, Eukrohnia fowleri и Caecosagitta macrocephala, с дальнейшими наблюдениями за биолюминесценцией у щетогенных». Биологический вестник . 219 (2): 100–11. дои : 10.1086/BBLv219n2p100 . ПМИД   20972255 . S2CID   14502203 .
  13. ^ Джордан CE (1992). «Модель быстрого старта плавания при промежуточном числе Рейнольдса: волнообразное передвижение четогната Sagitta elegans » . Журнал экспериментальной биологии . 163 (1): 119–137. дои : 10.1242/jeb.163.1.119 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Болл, Элдон Э.; Миллер, Дэвид Дж. (2006). «Филогения: продолжающаяся классификационная загадка четогнатов» . Современная биология . 16 (15): 593–596 р. Бибкод : 2006CBio...16.R593B . дои : 10.1016/j.cub.2006.07.006 . hdl : 1885/26305 . ПМИД   16890517 . S2CID   18793650 .
  15. ^ Теразаки, М.; Миллер, CB (1 ноября 1982 г.). «Размножение мезо- и батипелагических щеток рода Eucrohnia». Морская биология . 71 (2): 193–196. Бибкод : 1982MarBi..71..193T . дои : 10.1007/BF00394629 . ISSN   1432-1793 . S2CID   84519862 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Дапонте, MC; Капитанио, Флорида; Нахабедиан, Делавэр; Виньяс, доктор медицины; Негри, РМ (2004). «Sagitta friderici Ritter-Záhony (Chaetognatha) из вод Южной Атлантики: численность, структура популяции и жизненный цикл» . Журнал морских наук ICES . 61 (4): 680–686. Бибкод : 2004ICJMS..61..680D . doi : 10.1016/j.icesjms.2004.03.006 .
  17. ^ Кособокова Ксения Н.; Хопкрофт, Рассел Р. (2010). «Разнообразие и вертикальное распределение мезозоопланктона в арктическом канадском бассейне». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 57 (1–2): 96–110. Бибкод : 2010DSRII..57...96K . дои : 10.1016/j.dsr2.2009.08.009 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Чу, Сохви; Чон, Ман-Ки; Со, Хо Ён (2022). «Таксономическая переоценка щетогенных (Chaetognatha, Sagittoidea, Aphragmophora) из корейских вод» . ZooKeys (1106): 165–211. Бибкод : 2022ZooK.1106..165C . дои : 10.3897/zookeys.1106.80184 . ПМЦ   9848744 . ПМИД   36760822 .
  19. ^ Салливан, Барбара К. (1980). «Пищевое поведение Sagitta elegans и Eukrohnia hamata (Chaetognatha) in situ в зависимости от вертикального распределения и численности добычи на океанской станции «P»1». Лимнология и океанография . 25 (2): 317–326. Бибкод : 1980LimOc..25..317S . дои : 10.4319/lo.1980.25.2.0317 .
  20. ^ Григор, Джордан Дж.; Шмид, Мориц С.; Кауэтт, Марианна; Сен-Онж, Вики; Браун, Томас А.; Бартелеми, Роксана-М. (01.07.2020). «Неплотоядное питание арктических щекочелюстных» . Прогресс в океанографии . 186 : 102388. Бибкод : 2020Proce.18602388G . дои : 10.1016/j.pocean.2020.102388 . ISSN   0079-6611 . S2CID   225636394 .
  21. ^ Туесен Э.В. (1991). «Яд тетродотоксина хетогнатов». В Bone Q, Капп Х, Пьеро-Бультс AC (ред.). Биология щетогнатов . Издательство Оксфордского университета. стр. 55–60. ISBN  978-0-19-857715-7 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д Папийон, Дэниел; Перес, Иван; Каби, Ксавье; Ле Парко, Янник (2004). «Идентификация четогнатов как протостомов подтверждается анализом их митохондриального генома» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–2129. дои : 10.1093/molbev/msh229 . ПМИД   15306659 .
  23. ^ Формаджиони, Алессандро; Лучетти, Андреа; Плацци, Федерико (2021). «Митохондриальный геномный ландшафт: портрет митохондриального генома через 40 лет после первой полной последовательности» . Жизнь . 11 (7): 663. Бибкод : 2021Life...11..663F . дои : 10.3390/life11070663 . ПМЦ   8303319 . ПМИД   34357035 .
  24. ^ Хелфенбейн, Кевин Г.; Фуркад, Х.Мэтью; Ванджани, Рохит Г.; Бур, Джеффри Л. (2004). «Митохондриальный геном Paraspadella gotoi сильно редуцирован и указывает на то, что хетогнаты являются сестринской группой протостомов» . Труды Национальной академии наук . 101 (29): 10639–10643. Бибкод : 2004PNAS..10110639H . дои : 10.1073/pnas.0400941101 . ПМЦ   489987 . ПМИД   15249679 .
  25. ^ Марлетаз, Фердинанд; Ле Парко, Янник; Лю, Шэнлинь; Пейненбург, Катя ТСА (2017). «Чрезвычайная митогеномная изменчивость в природных популяциях щетинистых» . Геномная биология и эволюция . 9 (6): 1374–1384. дои : 10.1093/gbe/evx090 . ПМК   5470650 . ПМИД   28854623 .
  26. ^ Беккуш, Николя; Гонсиоровски, Людвик (2022). «Тщательное изменение наборов морфологических данных улучшает филогенетические рамки: переоценка размещения ископаемого Amiskwia sagittiformis » (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 20 : 1–14. дои : 10.1080/14772019.2022.2109217 .
  27. ↑ Таксон Systema Naturae 2000: Phylum Chaetognatha per Margulis and Schwartz. Архивировано 27 ноября 2005 г. в Wayback Machine (выберите Margulis & Schwartz в разделе «Классификация») - последнее получение 25 ноября 2006 г.
  28. ^ Марлетаз, Фердинанд; Пейненбург, Катя ТСА; Гото, Тайчиро; Сато, Нориюки; Рохсар, Дэниел С. (2019). «Новая спиральная филогения относит загадочных стреловидных червей к гнатиферам» (PDF) . Современная биология . 29 (2): 312–318.е3. Бибкод : 2019CBio...29E.312M . дои : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . ПМИД   30639106 .
  29. ^ Винтер, Якоб; Парри, Люк А. (2019). «Двусторонние элементы челюсти Amiskwia sagittiformis устраняют морфологический разрыв между челюстно-челюстными и щетогнатными» (PDF) . Современная биология . 29 (5): 881–888.e1. Бибкод : 2019CBio...29E.881V . дои : 10.1016/j.cub.2019.01.052 . ПМИД   30799238 .
  30. ^ Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (2017). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения многоклеточных животных» . Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F . дои : 10.1038/s41467-017-00020-w . ПМК   5431905 . ПМИД   28377584 .
  31. ^ Лаумер, Кристофер Э.; Беккуш, Николя; Кербл, Александра; Гетц, Фрейя; Невес, Рикардо К.; Соренсен, Мартин В.; Кристенсен, Рейнхардт М.; Хейнол, Андреас; Данн, Кейси В.; Гирибет, Гонсало; Ворсаа, Катрин (2015). «Спиральная филогения определяет эволюцию микроскопических линий» . Современная биология . 25 (15): 2000–2006. Бибкод : 2015CBio...25.2000L . дои : 10.1016/j.cub.2015.06.068 . ПМИД   26212884 .
  32. ^ Силафф, Мальта; Шмидт, Ханно; Удар, Торстен Х.; Розенкранц, Дэвид; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Ханкельн, Томас; Херлин, Хольгер (2016). «Филогения Syndermata (син. Rotifera): порядок митохондриальных генов подтверждает, что эпизойные Seisonidea являются сестрой эндопаразитических скребней в пределах монофилетических Hemirotifera». Молекулярная филогенетика и эволюция . 96 : 79–92. Бибкод : 2016МОЛПЭ..96...79С . дои : 10.1016/j.ympev.2015.11.017 . ПМИД   26702959 .
  33. ↑ Таксон Systema Naturae 2000: Phylum Chaetognatha per Cavalier-Smith. Архивировано 27 ноября 2005 г. в Wayback Machine (выберите Cavalier-Smith в разделе «Классификация») - последнее получение 25 ноября 2006 г.
  34. ^ Матус Д.К., Копли Р.Р., Данн К.В., Хейнол А., Экклстон Х., Халанич К.М., Мартиндейл М.К., Телфорд М.Дж. (август 2006 г.). «Широкая выборка таксонов и генов указывает на то, что щетинкочелюстные являются протостомами» . Современная биология . 16 (15): Р575-6. Бибкод : 2006CBio...16.R575M . дои : 10.1016/j.cub.2006.07.017 . ПМИД   16890509 . S2CID   11284138 .
  35. ^ Марлетаз Ф., Мартин Э., Перес Ю., Папийон Д., Кабит Икс, Лоу С.Дж., Фриман Б., Фазано Л., Доссат С., Винкер П., Вайссенбах Дж., Ле Парко Ю. (август 2006 г.). «Филогеномика Chaetognath: протостом с вторичноротым развитием» . Современная биология . 16 (15): Р577-8. Бибкод : 2006CBio...16.R577M . дои : 10.1016/j.cub.2006.07.016 . ПМИД   16890510 . S2CID   18339954 .
  36. ^ Папийон Д., Перес Ю., Кабит Х., Ле Парко Ю. (ноябрь 2004 г.). «Идентификация четогнатов как протостомов подтверждается анализом их митохондриального генома» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–9. дои : 10.1093/molbev/msh229 . ПМИД   15306659 .
  37. ^ Ригер В., Перес И., Мюллер Ч., Липке Е., Сомбке А., Ханссон Б.С., Харцш С. (февраль 2010 г.). «Иммуногистохимический анализ и 3D-реконструкция головной нервной системы Chaetognatha: понимание эволюции раннего билатерального мозга?». Биология беспозвоночных . 129 (1): 77–104. дои : 10.1111/j.1744-7410.2010.00189.x .
  38. ^ Харцш С., Мюллер CH (май 2007 г.). «Новый взгляд на вентральный нервный центр Sagitta: значение для филогенетического положения Chaetognatha (стрелковых червей) и эволюции двусторонней нервной системы» . Границы в зоологии . 4:14 . дои : 10.1186/1742-9994-4-14 . ПМЦ   1885248 . ПМИД   17511857 ​​.
  39. ^ Фрёбиус А.С., Фунч П. (апрель 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения многоклеточных животных» . Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F . дои : 10.1038/s41467-017-00020-w . ПМК   5431905 . ПМИД   28377584 .
  40. ^ Марлетас Ф., Пейненбург К.Т., Гото Т., Сато Н., Рохсар Д.С. (январь 2019 г.). «Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрелок среди гнатиферов» (PDF) . Современная биология . 29 (2): 312–318.e3. Бибкод : 2019CBio...29E.312M . дои : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . ПМИД   30639106 .
  41. ^ Чен Цзюй, Хуан Ди (октябрь 2002 г.). «Возможный нижнекембрийский четогнат (стреляной червь)». Наука . 298 (5591): 187. doi : 10.1126/science.1075059 . ПМИД   12364798 . S2CID   544495 .
  42. ^ Ху SX (2005). «Тафономия и палеоэкология раннекембрийской биоты Чэнцзян из Восточного Юньнани, Китай». Berliner Paläobiologische Abhandlungen . 7 : 1–197.
  43. ^ Санявский Х (2005). «Кембрийские четогнаты обнаружены в окаменелостях в сланцах Берджесс» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 50 (1): 1–8. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  44. ^ Пак Тэ-Юн С.; Нильсен, Мортен Лунде; Парри, Люк А.; Соренсен, Мартин Винтер; Ли, Миринаэ; Ким, Джи-Хун; Ан, Инхе; Парк, Чанкунь; Де Виво, Джачинто; Смит, М. Пол; Харпер, Дэвид А.Т.; Нильсен, Арне Т.; Винтер, Якоб (2024). «Гигантский хетогнат стеблевой группы» . Достижения науки . 10 (1): eadi6678. Бибкод : 2024SciA...10I6678P . дои : 10.1126/sciadv.adi6678 . ПМЦ   10796117 . ПМИД   38170772 .
  45. ^ Санявский Х (2002). «Новые доказательства протоконодонтного происхождения щетинистых» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405–419. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  46. ^ Ваннье, Дж.; Штайнер, М.; Ренвуаз, Э.; Ху, С.-Х; Казанова, Ж.-П (2007). «Раннекембрийское происхождение современных пищевых сетей: данные по хищным червям-стрелам» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1610): 627–633. дои : 10.1098/rspb.2006.3761 . ПМК   2197202 . ПМИД   17254986 .
  47. ^ Слаббер, Мартинус (1778). Физические удовольствия, содержащие микроскопические наблюдения за домашними и зарубежными водными и наземными животными . Харлем: Дж. Бош. стр. 46–48.
  48. ^ Куой, JRC; Гаймар, Ж. П. «Зоологические наблюдения, сделанные на борту «Астролябии» в мае 1826 года в Гибралтарском проливе (продолжение и конец). Описание родов Biphore, Carinaire, Hyale, Flèche, Cléodore, Anatife и Briarée». Энн. наук. Нат. 1827, 10, 225–239.
  49. ^ Дарвин, К. «Наблюдения за структурой и распространением рода Sagitta». Энн. Маг. Нат. Хист. 1844, 13, 1–6.
  50. ^ Крон, Массачусетс (1845 г.). «XXXI.— Анатомо-физиологические наблюдения над Sagitta bipunctata» . Анналы и журнал естественной истории . 16 (106): 289–304. дои : 10.1080/037454809496523 .
  51. ^ Лейкарт, Р. Дополнения и исправления к первому тому «Справочника по зоологии» Дж. ван дер Хувена. Систематизированный обзор важнейших достижений последнего времени: по зоологии беспозвоночных; Л. Восс: Лейпциг, Германия, 1856 г. (на немецком языке).
  52. ^ Риттер-Захони Р. (1911) «Редакция Chaetognathan». Немецкая южнополярная экспедиция 1901–1903 гг . Том 13, Зоология 5-я глава 1: 1–72.
  53. ^ Токиока, Такаси (1965). «Таксономический очерк Chaetognatha» . Публикации Сетоской морской биологической лаборатории . 12 (5): 335–357. дои : 10.5134/175381 . S2CID   81053929 .
  54. ^ Биери, Роберт. «Систематика Chaetognatha». в Биологии щетогнатов (1991): 122-136.
  55. ^ Шинн Г.Л., Буллард Б.Л. (19 сентября 2018 г.). Сан-Мартин С (ред.). «Ультраструктура Meelsvirus: ядерный вирус стрелковых червей (тип Chaetognatha), продуцирующий гигантские «хвостые» вирионы» . ПЛОС ОДИН . 13 (9): e0203282. Бибкод : 2018PLoSO..1303282S . дои : 10.1371/journal.pone.0203282 . ПМК   6145532 . ПМИД   30231047 .
  56. ^ Хорридж Г.А., Бултон П.С. (14 ноября 1967 г.). «Обнаружение добычи Chaetognatha с помощью чувства вибрации». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 168 (1013): 413–419. Бибкод : 1967RSPSB.168..413H . дои : 10.1098/rspb.1967.0072 . S2CID   86422882 .
  57. ^ Казанова Дж. П., Дювер М., Гото Т. (октябрь 2003 г.). «Ультраструктурное исследование и онтогенез придатков и связанной с ними мускулатуры Paraspadella (Chaetognatha)». Ткани и клетки . 35 (5): 339–51. дои : 10.1016/S0040-8166(03)00055-7 . ПМИД   14517101 .
  58. ^ Роксана-Мари Бартелеми, Эрик Фор, Тайчиро Гото: случайное открытие у морских беспозвоночных (тип Chaetognatha) самых длинных гигантских вирусов, о которых сообщалось до настоящего времени . В: Биология , 2019, Аннотация
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Chaetognatha .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chaetognatha&oldid=1233977859"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 87abbcee4f725639e5a6478c880ce31c__1720727580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/87/1c/87abbcee4f725639e5a6478c880ce31c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Chaetognatha - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)