Тонкие слои (океанография)

Видимые слои красного прилива планктонных , цветения водорослей , у берегов Южной Калифорнии.

Тонкие слои представляют собой концентрированные скопления фито- и зоопланктона в прибрежных и морских водах, сжатые по вертикали до толщины от нескольких сантиметров до нескольких метров и простирающиеся по горизонтали, иногда на километры. Обычно тонкие слои имеют три основных критерия: 1) они должны быть устойчивыми по горизонтали и времени; 2) они не должны превышать критического порога вертикальной толщины; и 3) они должны превышать критический порог максимальной концентрации. Точные значения критических порогов тонких слоев обсуждаются в течение долгого времени из-за огромного разнообразия планктона, приборов и условий окружающей среды. ^[1] Тонкие слои имеют отчетливые биологические, химические, оптические и акустические характеристики, которые трудно измерить с помощью традиционных методов отбора проб, таких как сети и бутылки. Однако за последние два десятилетия произошел всплеск исследований тонких слоев из-за значительных достижений в области технологий и приборов. Фитопланктон часто измеряется оптическими приборами, которые могут обнаруживать флуоресценцию, такими как LIDAR , а зоопланктон часто измеряется акустическими приборами, которые могут обнаруживать акустическое обратное рассеяние, такими как ABS . ^[2] Эти необычайные концентрации планктона имеют важные последствия для многих аспектов морской экологии (например, динамики роста фитопланктона, выпаса зоопланктона, поведения, воздействия на окружающую среду, вредного цветения водорослей ), а также для оптики и акустики океана. Тонкие слои зоопланктона часто встречаются немного под слоями фитопланктона, поскольку многие из них питаются ими. Тонкие слои встречаются в самых разных океанских средах, включая эстуарии, прибрежные шельфы, фьорды, заливы и открытый океан, и они часто связаны с той или иной формой вертикальной структуры в водной толще, такой как пикноклины , и в зонах уменьшенный поток. ^[3]

Критерии

Упорство

Тонкие слои планктона сохраняются от нескольких часов до недель, в то время как другие небольшие участки планктона существуют в течение нескольких минут. ^[1] Наличие питательных веществ, а также прибрежных фронтов, водоворотов и зон апвеллинга значительно увеличивает устойчивость тонких слоев. Одним из основных критериев того, что скопление планктона можно считать тонким слоем, является то, что повышенная концентрация на определенной глубине толщи воды должна проявляться в последующих измерениях профилей. Однако тонкие слои динамичны и обширны по горизонтали, поэтому их устойчивость не может быть определена с помощью нескольких измерений только в одном месте. ^[4] Исследование водорослей Karenia brevis , ответственных за недавнее и все более продолжительное цветение красных приливов , показывает, что модели экспрессии клеточных генов чрезвычайно разнообразны, а это означает, что этот конкретный вид планктона более устойчив, поскольку они хорошо адаптируются к изменяющимся условиям. Исследования также показывают, что цветение красного прилива часто прекращается из-за взаимодействия с другими микробами, такими как вирусы и бактерии, которые могут либо конкурировать за одни и те же питательные вещества, либо отрицательно влиять на клетки водорослей. ^[5]

Толщина

Некоторые исследования считали, что максимальный критический порог вертикальной толщины тонких слоев составляет три метра, но более поздние данные показали, что критерии могут быть смягчены до пяти метров. ^[1]^[2]^[4]^[6] Горизонтальная протяженность тонких слоев может достигать десятков километров, а соотношение их горизонтальных и вертикальных размеров обычно составляет не менее 1000:1. ^[1]

Интенсивность

Интенсивность тонкого слоя относится к максимальной концентрации планктона внутри слоя относительно фона и толщи воды. Концентрации в тонком слое могут варьироваться от 3 до 100 раз выше фоновой концентрации. ^[1] и до 75% общей биомассы в толще воды. ^[7]

Формирование

Плавучесть

Слои фитопланктона, обнаруженные в Северном Ледовитом океане.

Тонкие слои неподвижного фитопланктона имеют тенденцию собираться на границах сильных вертикальных градиентов солености ( галоклины ), температуры ( термоклины ) и плотности ( пикноклины ), которые часто совпадают, поскольку прямо пропорциональны. ^[7] Эти особые тонкие слои образуются в результате опускания неподвижного фитопланктона, достигающего нейтральной плавучести в пикноклине , и подавления вертикального турбулентного рассеяния на этих глубинах. Другие исследования показали, что градиенты питательных веществ (нутриклины) также способствуют образованию тонких слоев. ^[8]

Вертикальная миграция

Многие зоопланктоны обычно демонстрируют модель суточной вертикальной миграции ( DVM ), которая определяет их глубину в толще воды в зависимости от времени суток. Фитопланктону необходим солнечный свет для фотосинтеза и производства белка, но в первую очередь свет их не привлекает. Об этом свидетельствует их одиночное движение вверх у поверхности перед восходом солнца и одиночное движение вниз в более глубокие воды перед заходом солнца. Их коллективные движения могут привести к агрегации, образующей тонкие слои. Считается, что эти регулярные движения управляются внутренними часами при нормальных концентрациях питательных веществ. Однако также наблюдалось, что они мигрируют нерегулярно, когда концентрации питательных веществ выше или ниже нормальных. ^[9]

Хемотаксис

Было замечено, что подвижный планктон способен обнаруживать и плыть в направлении более высоких концентраций питательных веществ и / или интенсивности света. Этот механизм называется хемотаксисом и частично отвечает за образование тонких слоев на глубинах, где питательных веществ много. Другой механизм, специфичный для динофлагеллят, называется спиральным клинотаксисом, при котором способность клеток водорослей реагировать как на положительные, так и на отрицательные хемосенсорные сигналы имеет решающее значение для их подвижности. Если бы динофлагелляты не были способны как к положительному, так и к отрицательному хемотаксису, они не смогли бы успешно перемещаться из-за природы поперечных и продольных жгутиков, вызывающих вращательные и поступательные движения соответственно. ^[10]

Вихри, нити и фронты

Другой очевидной причиной тонких слоев является горизонтальный перенос вод с высокой концентрацией планктона в воды с более низкой концентрацией. ^[1] В этом случае предполагается, что поднимающиеся вверх вторжения богатых питательными веществами склоновых вод являются причиной цветения водорослей и образования некоторых тонких слоев. ^[11] Однако наблюдалось образование тонких слоев на границах более сложных механизмов жидкости, таких как вихри, нити и фронты. Эти тонкие слои располагались в переходном слое, области максимального сдвига и расслоения у основания смешанного слоя. ^[4]

Напряжение сдвигом

Гидравлический механизм, который способствует образованию тонких слоев, представляет собой деформацию жидкости из-за поперечного профиля скорости, который заставляет жидкость наклоняться и рассеиваться по горизонтали. Если участок планктона расположен в сдвигаемой жидкости, тонкий слой может образоваться в результате растяжения участка сдвигом скорости. Четыре фазы распределения планктона, вызванные напряжением: 1) наклон, 2) истончение при сдвиге, 3) распад и 4) сдвиг-дисперсия (диссипация). ^[12]

Гиротактический захват

Резкое изменение скорости потока также может помешать некоторым подвижным планктонам ориентироваться или плавать вертикально. Этот жидкостный механизм называется гиротактическим захватом. ^[13]

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дарем, Уильям М.; Стокер, Роман (15 января 2012 г.). «Тонкие слои фитопланктона: характеристики, механизмы и последствия». Ежегодный обзор морской науки . 4 (1): 177–207. Бибкод : 2012ARMS....4..177D . doi : 10.1146/annurev-marine-120710-100957 . ISSN 1941-1405 . ПМИД 22457973 .
^ Jump up to: ^а ^б Бенуа-Бёрд, Келли Дж.; Шройер, Эмили Л.; Макманус, Маргарет А. (2 августа 2013 г.). «Критический масштаб скоплений планктона в прибрежных экосистемах» . Письма о геофизических исследованиях . 40 (15): 3968–3974. Бибкод : 2013GeoRL..40.3968B . дои : 10.1002/grl.50747 . ISSN 0094-8276 . S2CID 16586461 .
^ Макманус, Массачусетс, Черитон, О.М., Дрейк, П.Дж., Холлидей, Д.В., Сторлацци, К.Д., Донахей, П.Л. и др. (2005). Влияние физических процессов на структуру и транспорт тонких слоев зоопланктона в прибрежном океане. Серия достижений морской экологии, 301, 199–215.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Джонстон, Т.М. Шон; Черитон, Оливия М.; Пеннингтон, Дж. Тимоти; Чавес, Франсиско П. (февраль 2009 г.). «Формирование тонкого слоя фитопланктона на вихрях, нитях и фронтах в прибрежной зоне апвеллинга». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 56 (3–5): 246–259. Бибкод : 2009DSRII..56..246J . дои : 10.1016/j.dsr2.2008.08.006 . ISSN 0967-0645 .
^ Ван Дола, Фрэнсис М.; Лиди, Кристи Б.; Монро, Эмили А.; Бхаттачарья, Дебашиш; Кэмпбелл, Лиза; Дусетт, Грегори Дж.; Камыковский, Дэниел (март 2009 г.). «Динофлагеллята красного прилива Флориды Karenia brevis: новое понимание клеточных и молекулярных процессов, лежащих в основе динамики цветения». Вредные водоросли . 8 (4): 562–572. дои : 10.1016/j.hal.2008.11.004 . ISSN 1568-9883 .
^ Грир, Адам Т.; Коуэн, Роберт К.; Гиганд, Седрик М.; Макманус, Маргарет А.; Севаджян, Джефф С.; Тиммерман, Аманда Х.В. (4 июня 2013 г.). «Связь между тонкими слоями фитопланктона и мелкомасштабным вертикальным распределением двух трофических уровней зоопланктона» . Журнал исследований планктона . 35 (5): 939–956. дои : 10.1093/plankt/fbt056 . ISSN 1464-3774 .
^ Jump up to: ^а ^б Макманус, Массачусетс; Вудсон, CB (22 февраля 2012 г.). «Распределение планктона и распространение океана» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (6): 1008–1016. дои : 10.1242/jeb.059014 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 22357594 .
^ Чернсайд, Джеймс Х.; Марчбэнкс, Ричард Д. (22 июня 2015 г.). «Подповерхностные слои планктона Северного Ледовитого океана» . Письма о геофизических исследованиях . 42 (12): 4896–4902. Бибкод : 2015GeoRL..42.4896C . дои : 10.1002/2015gl064503 . ISSN 0094-8276 .
^ Ямадзаки, Ацуко К.; Камыковски, Дэниел (сентябрь 2000 г.). «Модель адаптивного поведения динофлагеллят: реакция на внутренние биохимические сигналы». Экологическое моделирование . 134 (1): 59–72. дои : 10.1016/s0304-3800(00)00336-7 . ISSN 0304-3800 .
^ ФЕНЧЕЛ, Т. (декабрь 2001 г.). «Как плавают динофлагелляты». Протист . 152 (4): 329–338. дои : 10.1078/1434-4610-00071 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 11822661 .
^ Уолш, Джон Дж. (2003). «Реакция фитопланктона на вторжение склоновой воды на шельф Западной Флориды: модели и наблюдения» . Журнал геофизических исследований . 108 (C6): 3190. Бибкод : 2003JGRC..108.3190W . дои : 10.1029/2002jc001406 . ISSN 0148-0227 .
^ Берч, Дэниел А.; Янг, Уильям Р.; Фрэнкс, Питер Дж. С. (март 2008 г.). «Тонкие слои планктона: образование в результате сдвига и смерть в результате диффузии». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 55 (3): 277–295. Бибкод : 2008DSRI...55..277B . дои : 10.1016/j.dsr.2007.11.009 . ISSN 0967-0637 .
^ Гуасто, Джеффри С.; Рускони, Роберто; Стокер, Роман (21 января 2012 г.). «Механика жидкости планктонных микроорганизмов». Ежегодный обзор механики жидкости . 44 (1): 373–400. Бибкод : 2012АнРФМ..44..373Г . doi : 10.1146/annurev-fluid-120710-101156 . ISSN 0066-4189 .

Внешние ссылки

Критические масштабы и тонкие слои

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дарем, Уильям М.; Стокер, Роман (15 января 2012 г.). «Тонкие слои фитопланктона: характеристики, механизмы и последствия». Ежегодный обзор морской науки . 4 (1): 177–207. Бибкод : 2012ARMS....4..177D . doi : 10.1146/annurev-marine-120710-100957 . ISSN 1941-1405 . ПМИД 22457973 .

[:2-2] Jump up to: ^а ^б Бенуа-Бёрд, Келли Дж.; Шройер, Эмили Л.; Макманус, Маргарет А. (2 августа 2013 г.). «Критический масштаб скоплений планктона в прибрежных экосистемах» . Письма о геофизических исследованиях . 40 (15): 3968–3974. Бибкод : 2013GeoRL..40.3968B . дои : 10.1002/grl.50747 . ISSN 0094-8276 . S2CID 16586461 .

[3] Макманус, Массачусетс, Черитон, О.М., Дрейк, П.Дж., Холлидей, Д.В., Сторлацци, К.Д., Донахей, П.Л. и др. (2005). Влияние физических процессов на структуру и транспорт тонких слоев зоопланктона в прибрежном океане. Серия достижений морской экологии, 301, 199–215.

[:3-4] Jump up to: ^а ^б ^с Джонстон, Т.М. Шон; Черитон, Оливия М.; Пеннингтон, Дж. Тимоти; Чавес, Франсиско П. (февраль 2009 г.). «Формирование тонкого слоя фитопланктона на вихрях, нитях и фронтах в прибрежной зоне апвеллинга». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 56 (3–5): 246–259. Бибкод : 2009DSRII..56..246J . дои : 10.1016/j.dsr2.2008.08.006 . ISSN 0967-0645 .

[5] Ван Дола, Фрэнсис М.; Лиди, Кристи Б.; Монро, Эмили А.; Бхаттачарья, Дебашиш; Кэмпбелл, Лиза; Дусетт, Грегори Дж.; Камыковский, Дэниел (март 2009 г.). «Динофлагеллята красного прилива Флориды Karenia brevis: новое понимание клеточных и молекулярных процессов, лежащих в основе динамики цветения». Вредные водоросли . 8 (4): 562–572. дои : 10.1016/j.hal.2008.11.004 . ISSN 1568-9883 .

[6] Грир, Адам Т.; Коуэн, Роберт К.; Гиганд, Седрик М.; Макманус, Маргарет А.; Севаджян, Джефф С.; Тиммерман, Аманда Х.В. (4 июня 2013 г.). «Связь между тонкими слоями фитопланктона и мелкомасштабным вертикальным распределением двух трофических уровней зоопланктона» . Журнал исследований планктона . 35 (5): 939–956. дои : 10.1093/plankt/fbt056 . ISSN 1464-3774 .

[:1-7] Jump up to: ^а ^б Макманус, Массачусетс; Вудсон, CB (22 февраля 2012 г.). «Распределение планктона и распространение океана» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (6): 1008–1016. дои : 10.1242/jeb.059014 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 22357594 .

[8] Чернсайд, Джеймс Х.; Марчбэнкс, Ричард Д. (22 июня 2015 г.). «Подповерхностные слои планктона Северного Ледовитого океана» . Письма о геофизических исследованиях . 42 (12): 4896–4902. Бибкод : 2015GeoRL..42.4896C . дои : 10.1002/2015gl064503 . ISSN 0094-8276 .

[9] Ямадзаки, Ацуко К.; Камыковски, Дэниел (сентябрь 2000 г.). «Модель адаптивного поведения динофлагеллят: реакция на внутренние биохимические сигналы». Экологическое моделирование . 134 (1): 59–72. дои : 10.1016/s0304-3800(00)00336-7 . ISSN 0304-3800 .

[10] ФЕНЧЕЛ, Т. (декабрь 2001 г.). «Как плавают динофлагелляты». Протист . 152 (4): 329–338. дои : 10.1078/1434-4610-00071 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 11822661 .

[11] Уолш, Джон Дж. (2003). «Реакция фитопланктона на вторжение склоновой воды на шельф Западной Флориды: модели и наблюдения» . Журнал геофизических исследований . 108 (C6): 3190. Бибкод : 2003JGRC..108.3190W . дои : 10.1029/2002jc001406 . ISSN 0148-0227 .

[12] Берч, Дэниел А.; Янг, Уильям Р.; Фрэнкс, Питер Дж. С. (март 2008 г.). «Тонкие слои планктона: образование в результате сдвига и смерть в результате диффузии». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 55 (3): 277–295. Бибкод : 2008DSRI...55..277B . дои : 10.1016/j.dsr.2007.11.009 . ISSN 0967-0637 .

[13] Гуасто, Джеффри С.; Рускони, Роберто; Стокер, Роман (21 января 2012 г.). «Механика жидкости планктонных микроорганизмов». Ежегодный обзор механики жидкости . 44 (1): 373–400. Бибкод : 2012АнРФМ..44..373Г . doi : 10.1146/annurev-fluid-120710-101156 . ISSN 0066-4189 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]