Критическая глубина

Эта статья о термине биологической океанографии. Об акустике океана см. канал ГНФАР . Чтобы узнать о видеоигре, см. «Критическая глубина (видеоигра)» .

В биологической океанографии критическая глубина определяется как гипотетическая глубина поверхностного перемешивания, при которой рост фитопланктона точно соответствует потерям биомассы фитопланктона в интервале глубин. Эта концепция полезна для понимания начала цветения фитопланктона .

История

Критическая глубина как аспект биологической океанографии была введена в 1935 году Граном и Браарудом. Это стало заметным в 1953 году, когда Харальд Свердруп опубликовал «Гипотезу критической глубины», основанную на наблюдениях, которые он сделал в Северной Атлантике на метеорологическом корабле «М» .

Свердруп предлагает простую формулу, основанную на нескольких предположениях, которая связывает критическую глубину с темпами роста и гибели планктона и уровнем освещенности. Согласно его гипотезе, чистая добыча в перемешанном слое превышает потери только в том случае, если перемешанный слой меньше критической глубины. Его гипотезу часто неправильно истолковывали, предполагая, что весеннее цветение фитопланктона начинается, когда глубина смешанного слоя мелеет и становится меньше критической глубины весной. На самом деле Свердруп имел в виду не это.

С 1953 года проводились дальнейшие исследования и исследования, чтобы лучше определить критическую глубину и ее роль в инициировании весеннего цветения фитопланктона. Недавний анализ спутниковых данных показывает, что эта теория не объясняет все весенние цветения, особенно весеннее цветение в Северной Атлантике. Недавно появилось несколько статей, в которых предполагается иная связь между глубиной смешанного слоя и сроками весеннего цветения.

Определение

Свердруп определяет критическую глубину, на которой интегрированный фотосинтез равен интегрированному дыханию. Это также можно описать как глубину, на которой интеграл чистой скорости роста по толще воды становится равным нулю. Чистая скорость роста равна общей скорости фотосинтеза за вычетом потерь . Общий фотосинтез экспоненциально затухает от максимума у ​​поверхности до нуля с глубиной. На это влияет количество и угол солнечного излучения , а также прозрачность воды. Скорость потерь представляет собой сумму клеточного дыхания , выпаса , погружения, адвекции , вирусного лизиса и смертности. В своей гипотезе Свердруп предположил, что скорость потерь сообщества фитопланктона постоянна на всех глубинах и во времени.

Глубина, на которой чистая скорость роста равна нулю, называется глубиной компенсации (проникает только 0,1–1% солнечной радиации). Выше этой глубины население растет, а ниже ее численность сокращается. На определенной глубине ниже общие потери населения равны общему приросту населения. Это критическая глубина.

Гипотеза критической глубины

Предположения

Гипотеза или модель критической глубины Свердрупа построена на нескольких строгих предположениях:

• Турбулентность в тщательно перемешанном верхнем слое достаточно сильна, чтобы равномерно распределить фитопланктон по всему перемешанному слою.
• Скорость гибели фитопланктона не зависит от глубины и скорости роста.
• Питательных веществ в смешанном слое достаточно много, чтобы производство не ограничивалось питательными веществами.
• Суточная фотосинтетическая продукция сообщества фитопланктона на любой глубине пропорциональна средней суточной энергии света на этой глубине.

То есть предполагается, что свет является единственным фактором, ограничивающим рост фитопланктона в месяцы, предшествующие цветению, а свет, которому подвергается сообщество фитопланктона, определяется падающей освещенностью и коэффициентом ослабления света.

Механизм

Результаты исследований Свердрупа показали, что причиной весеннего цветения было обмеление перемешанного слоя на глубину выше критической. Когда глубина смешанного слоя превышает критическую глубину, перемешивание воды приводит к тому, что такая большая часть популяции фитопланктона оказывается ниже глубины компенсации, где фотосинтез невозможен, что биомасса общей популяции не может увеличиваться. Однако, когда смешанный слой становится меньше критической глубины, достаточное количество фитопланктона остается выше компенсационной глубины, чтобы обеспечить сообществу положительную чистую скорость роста. Модель Свердрупа представляет собой причинно-следственную связь между глубиной перемешанного слоя и критической глубиной и цветением фитопланктона.

Этот триггер возникает весной из-за сезонных изменений критической глубины и глубины смешанного слоя. Критическая глубина углубляется весной из-за увеличения количества солнечной радиации и уменьшения угла ее падения на землю. Зимой сильные ветры и штормы энергично перемешивают воду, оставляя толстый перемешанный слой, поднимающий с глубины богатые питательными веществами воды. По мере того как средние ветры уменьшаются из-за зимних штормов и океан нагревается, вертикальный столб воды становится все более стратифицированным , а глубина смешанного слоя уменьшается.

Гипотеза критической глубины Свердрупа ограничивается объяснением того, что инициирует весеннее цветение. Он не прогнозирует его масштабы. Кроме того, он не касается каких-либо мер контроля численности после первоначального цветения, таких как ограничение питательных веществ или взаимодействие хищник-жертва с зоопланктоном .

Региональная применимость

С 1953 года ученые исследовали применимость теории критической глубины Свердрупа (далее SCD) в различных регионах мира. Семина (1960) обнаружила, что гипотеза SCD не очень хорошо применима в Беринговом море возле Камчатки, где цветение в большей степени ограничено стабильностью, питательными веществами и выпасом, чем светом. Обата и др. (1996) пришли к выводу, что теория SCD хорошо работает в средних и высоких широтах западной части северной части Тихого океана и Северной Атлантики, но она не может объяснить, как происходит весеннее цветение в восточной части северной части Тихого океана и Южном океане. Сигел и др. (2002) пришли к выводу, что восточная часть Североатлантического бассейна к югу от 40 ° с.ш., вероятно, ограничена питательными веществами, а не светом, и, следовательно, является еще одним регионом, где гипотеза SCD не будет хорошо применяться. Беренфельд (2010) также сообщил, что SCD ​​не очень хорошо применим в субарктических атлантических регионах. В большинстве исследований использовалась гидрографически определенная глубина смешанного слоя, которая не является хорошим показателем движения фитопланктона, вызванного турбулентностью, и, следовательно, не может должным образом проверить применимость гипотезы SCD, как утверждает Фрэнкс (2014). Различная региональная применимость SCD побудила исследователей найти альтернативные биологические и физические механизмы инициирования весеннего бума в дополнение к механизму, предложенному Свердрупом.

Критика

Основная критика гипотезы Свердрупа вытекает из ее предположений. Одним из самых больших ограничений для понимания цикла весеннего цветения фитопланктона является предположение о том, что скорость потери фитопланктона в вертикальной толще воды постоянна. По мере того, как становится все больше известно о компонентах скорости потерь фитопланктона (таких как выпас, дыхание и вертикальный экспорт тонущих частиц), Гипотеза Свердрупа подвергается все большей критике. Сметачек и Пассоу опубликовали в 1990 году статью, в которой подвергли сомнению эту модель на том основании, что клеточное дыхание фитопланктона не является постоянным, а является функцией скорости роста, глубины и других факторов. Они утверждали, что чистый рост зависит не только от глубины смешанного слоя, но и от облучения, физиологии видов, выпаса скота и паразитарного давления. Они также отмечают, что модель Свердрупа включала дыхание всего сообщества (включая зоопланктон), а не только фотосинтезирующих организмов.

Сам Свердруп раскритиковал свою модель, заявив, что «популяция фитопланктона может увеличиваться независимо от толщины смешанного слоя, если турбулентность умеренная». Он также сказал, что наблюдаемое им цветение может быть вызвано адвекцией, а не локальным ростом, и что первое увеличение биомассы планктона произошло до обмеления смешанного слоя, что указывает на более сложные процессы, инициирующие весеннее цветение.

Хотя Свердруп отметил, что существует разница между смешанным слоем с одинаковой плотностью и турбулентным слоем, его теорию критикуют за отсутствие внимания к тому, как интенсивность турбулентности может повлиять на цветение. В 1999 году, используя численную модель, Хьюсман и др. сформулировал гипотезу «критической турбулентности», основанную на идее о том, что весеннее цветение может происходить даже в глубоких смешанных слоях, пока турбулентность остается ниже критического значения, чтобы фитопланктон имел достаточно времени в эвфотической зоне для поглощения света. Эта гипотеза указывает на разницу между перемешанным слоем и активно турбулентным слоем, который мог бы играть более важную роль.

Текущие соображения

Несмотря на критику гипотезы критической глубины Свердрупа, ее до сих пор регулярно цитируют из-за нерешенных вопросов, связанных с началом весеннего цветения. С момента своего появления гипотеза Свердрупа обеспечила основу для будущих исследований, облегчив проведение широкого спектра исследований, посвященных ее предположениям. С развитием междисциплинарных знаний и технологических возможностей стало легче расширять базовую теорию критической глубины Свердрупа, используя методы, которые были недоступны на момент ее первоначальной публикации.

Многие исследования направлены на устранение недостатков теории, используя современные подходы наблюдения и моделирования, чтобы объяснить, как различные биологические и физические процессы влияют на начало весеннего цветения в дополнение к критической глубине. Это привело к появлению нескольких теорий, описывающих механизмы его инициирования, которые усложняют исходную теорию. Теории, включающие роль физиологических характеристик, выпаса скота, наличия питательных веществ и физики верхних слоев океана, являются активными областями исследований весеннего цветения.

Гипотеза о воссоединении разбавления

Майкл Беренфельд предлагает «гипотезу воссоединения разбавления» для описания возникновения ежегодных весенних цветений. Он подчеркнул, что рост фитопланктона уравновешивается потерями, а баланс контролируется сезонно меняющимися физическими процессами. Он утверждал, что возникновение оптимальных условий роста позволяет расти как хищнику, так и жертве, что приводит к усилению взаимодействия между ними; он восстанавливает взаимодействие хищник-жертва. Он описывает эту связь как разбавленную (меньшее количество взаимодействий) зимой, когда смешанный слой глубок, а стратификация водной толщи минимальна. Подобные наблюдения были описаны Ландри и Хассеттом (1982). Наиболее ярким свидетельством, подтверждающим гипотезу Беренфельда, является то, что цветение фитопланктона происходит до того, как появятся оптимальные условия для роста, как предсказывает обмеление на смешанной глубине, когда концентрации фитопланктона более разбавлены. По мере установления стратификации и увеличения биомассы зоопланктона выпас увеличивается, а биомасса фитопланктона со временем снижается. Исследование Беренфельда также смоделировало дыхание как обратно пропорциональное. росту фитопланктона (при уменьшении скорости роста увеличивается частота дыхания). Модель Беренфельда предполагает противоположную зависимость скорости роста фитопланктона от глубины смешанного слоя, чем модель Свердрупа: она максимальна, когда слой самый глубокий и фитопланктон наиболее разбавлен.

Гипотеза критической турбулентности

Другим недостатком модели Свердрупа было то, что он не учел роль активной турбулентности в перемешанном слое. Турбулентность верхних слоев океана может быть результатом многих источников, включая тепловую конвекцию, ветер, волны и ленгмюровскую циркуляцию . Он смешивает верхний слой, переворачивая жидкость и частицы, уменьшая расслоение, при котором процветает весеннее цветение. Хьюсман и др. (1999) предложили механизм критической турбулентности в дополнение к критической глубине, который объясняет, как может инициироваться весеннее цветение даже в отсутствие стратификации, вызывающей потепление поверхности. Этот механизм основан на критическом уровне турбулентности, при котором скорость вертикального перемешивания из-за турбулентности превышает скорость роста фитопланктона. Когда весной охлаждение атмосферы становится слабым, турбулентность быстро утихает, но для реакции смешанного слоя требуется больше времени; рестратификация смешанного слоя происходит в течение нескольких недель или месяцев, тогда как уменьшение турбулентности вступает в силу почти сразу после прекращения воздействия (т.е. после того, как похолодание атмосферы сменяется потеплением). Это могло бы объяснить, почему начало цветения может произойти до того, как смешанный слой снова стратифицируется выше критической глубины; уменьшенная турбулентность перестает опрокидываться, позволяя фитопланктону дольше находиться в фотозоне для цветения.

Эта теория была исследована Тейлором и Феррари (2011) с использованием 3D- с помощью 3D -моделирования больших вихрей (LES) моделирования турбулентности для изучения того, как прекращение тепловой конвекции (т. е. конвективного опрокидывания в результате охлаждения поверхности океана) может остановить турбулентность верхних слоев океана и инициировать цветение до того, как смешанный слой обмелеет до критической глубины. В отличие от Хьюсмана и др., они использовали в своей модели изменяющуюся по вертикали турбулентную диффузию вместо постоянной диффузии, проверяя, действительно ли смешанный слой является «тщательно перемешанным», если температура и плотность постоянны по вертикали, а интенсивность турбулентности - нет. Их выводы были дополнительно подтверждены Ferrari et al. (2015) путем дистанционного зондирования хлорофилла с использованием измерений цвета океана со спутника NASA MODIS Aqua и измерений теплового потока воздух-море на основе повторного анализа ECMWF промежуточных данных ERA для корреляции высоких концентраций хлорофилла с изменениями поверхностного теплового потока.

Энрикес и Тейлор (2015) продвинули работу Тейлора и Феррари на шаг дальше, используя модель LES для сравнения влияния термического конвективного перемешивания и ветрового перемешивания на начало весеннего цветения. Присвоив различные значения ветровому стрессу и поверхностному тепловому потоку, они смогли разработать параметризации для глубины перемешивания и турбулентной диффузии с использованием модели LES и применить их к модели фитопланктона для мониторинга реакции. Они обнаружили, что для предотвращения цветения необходима очень небольшая турбулентность, вызванная ветром (согласно Тейлору и Феррари), и что ветровое напряжение и тепловой поток взаимодействуют так, что добавление поверхностного нагрева (например, в конце зимы) вызывает резкое увеличение интенсивности ветрового стресса, необходимого для предотвращения цветения. Это исследование имеет значение для значимости различных источников турбулентности в подавлении весеннего цветения.

Brody & Lozier (2015) также поддерживают идею о том, что глубина активного перемешивания в перемешанном слое контролирует время весеннего цветения. Используя лагранжевы поплавки и планеры, они смогли связать снижение турбулентности смешанного слоя с увеличением фотосинтетической активности путем сравнения данных наблюдений профилей активного перемешивания с профилями глубины биомассы.

Начало стратификации

Стивен Чизвелл предлагает «гипотезу начала стратификации», чтобы описать как годовой цикл первичной продукции, так и возникновение ежегодных весенних цветений в водах умеренного пояса. Чизуэлл показывает, что наблюдения Беренфельда можно интерпретировать в соответствии с общепринятой идеей о том, что весеннее цветение представляет собой переход от режима глубокого смешивания к режиму поверхностного освещения. Чизуэлл показывает, что гипотеза критической глубины ошибочна, поскольку ее основное предположение о том, что фитопланктон хорошо перемешан в верхнем перемешанном слое, неверно. Вместо этого Чизуэлл предполагает, что планктон хорошо перемешан во всем верхнем перемешанном слое только осенью и зимой, но весной с началом стратификации появляются неглубокие приповерхностные теплые слои. Эти слои поддерживают весеннее цветение. В своей «Гипотезе начала стратификации» Чизуэлл обсуждает два гипотетических океана. Один океан аналогичен тому, который обсуждался Беренфельдом, где общая продукция водного столба может быть положительной зимой, но во втором гипотетическом океане чистая продукция зимой отрицательна. Таким образом, Чизуэлл предполагает, что механизмы гипотезы восстановления разбавления являются случайными, а не причиной весеннего цветения.

Физиологические соображения

Помимо абиотических факторов, недавние исследования также изучали роль отдельных особенностей фитопланктона, которые могут привести к началу весеннего цветения. Модели предположили, что эти переменные, специфичные для клеток параметры, ранее установленные Свердрупом, могут играть важную роль в прогнозировании начала цветения. Некоторые из этих факторов могут включать в себя:

• Условия производства : Скорость роста клеток, скорость деления клеток.
• Условия потери : устойчивость к выпасу, уровень вирусной инфекции.
• Пригодность : фотоадаптация к условиям освещения, частота дыхания для данной среды, стоимость поддержания метаболизма, кинетика поглощения питательных веществ, жизненный цикл, состав фотосинтетических пигментов, стоимость биосинтеза.

Учитывая высокую пространственную и временную изменчивость их физической среды, некоторые виды фитопланктона могут обладать оптимальным профилем приспособленности к данной среде до цветения по сравнению с конкурентами. Этот физиологический профиль может также влиять на скорость его роста перед цветением. По этой причине Левандовска и др. предполагают, что каждый фитопланктон имеет определенную критическую глубину. Если ни один из входящих в состав предцветущих видов не соответствует экологическим требованиям, цветения не произойдет.

Прямые доказательства роли физиологических факторов в инициировании цветения получить трудно. Используя десятилетия спутниковых данных, Беренфельд и Босс доказали, что физиологическая адаптация к окружающей среде не связана существенно с началом цветения (измеряется по скорости деления клеток). Однако недавние результаты Hunter-Cevera et al. Использование автоматического погружного проточного цитометра в течение 13 лет показало положительную корреляцию между температурой и скоростью деления клеток у Synechococcus . Более теплые воды привели к более высокой скорости деления клеток, а «сдвиги во времени весеннего цветения отражают прямую физиологическую реакцию на сдвиги в начале сезонного потепления».