эвгленозоа
| эвгленозоа Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Две эвглены | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | Дискоба |
| Супертип: | Дискриминировать |
| Тип: | эвгленозоа Кавальер-Смит , 1981 год. [2] |
| Классы | |
Эвгленозоа — большая группа жгутиковых дискоб . Они включают в себя множество распространенных свободноживущих видов, а также несколько важных паразитов, некоторые из которых заражают человека. Euglenozoa представлены четырьмя основными группами : Kinetoplastea , Diplonemea , Euglenida и Symbiontida . Эвгленозоа одноклеточные, в основном размером около 15–40 мкм (0,00059–0,00157 дюйма), хотя некоторые эвглениды достигают длины до 500 мкм (0,020 дюйма). [3]
Структура
[ редактировать ]У большинства эвгленозой есть два жгутика, которые вставлены параллельно друг другу в апикальный или субапикальный карман. У некоторых они связаны с цитостомом или ртом, используемым для заглатывания бактерий или других мелких организмов. Это подтверждается одним из трех наборов микротрубочек , отходящих от оснований жгутиков; два других поддерживают дорсальную и вентральную поверхности клетки. [4]
Некоторые другие эвгленозоа питаются за счет абсорбции, и многие эвглениды обладают хлоропластами , единственными эукариотами за пределами Diaphoretickes, которые делают это без выполнения клептопластики . [5] [ не удалось пройти проверку ] и таким образом получают энергию посредством фотосинтеза . Эти хлоропласты окружены тремя мембранами и содержат хлорофиллы А и В , а также другие пигменты, поэтому, вероятно, происходят от зеленой водоросли , давно захваченной в эндосимбиозе базальным эвгленозойным организмом. Размножение происходит исключительно за счет деления клеток. Во время митоза ядерная мембрана остается интактной, а внутри нее формируются микротрубочки веретена. [4]
Для группы характерна ультраструктура жгутиков. Помимо нормальных опорных микротрубочек или аксонемы , каждая содержит стержень (называемый параксонемой ), который имеет трубчатую структуру в одном жгутике и решетчатую структуру в другом. На основании этого сюда были включены две меньшие группы: диплонемиды и Постгаарди . [6]
Классификация
[ редактировать ]Исторически к эвгленозойным относились либо как к растениям, либо как к животным, в зависимости от того, принадлежат ли они к преимущественно фотосинтезирующим группам или нет. Следовательно, у них есть названия, основанные либо на Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICNafp), либо на Международном кодексе зоологической номенклатуры (ICZN). Например, одно семейство имеет название Euglenaceae в ICNafp и название Euglenidae в ICZN. Другой пример: название рода Dinema приемлемо согласно ICZN, но незаконно согласно ICNafp, поскольку оно является более поздним омонимом рода орхидей, поэтому синоним Dinematomonas . вместо него следует использовать [7]
Euglenozoa обычно считаются монофилетическими. Они родственны Percolozoa ; у этих двух общих митохондрий с дискообразными кристами , что встречается только в нескольких других группах. [8] Оба, вероятно, принадлежат к более крупной группе эукариот под названием Excavata . [9] Однако эта группировка подверглась сомнению. [10]
Филогения
[ редактировать ]Филогения на основе работы Кавальер-Смита (2016): [11]
| Филогения Euglenozoa - Кавальер-Смит (2016) |
|---|
Согласованная филогения после обзора Костыгова и соавт. (2021): [7]
| Филогения Euglenozoa - Костыгов и др. (2021) |
|---|
Таксономия
[ редактировать ]Кавальер-Смит (2016/2017)
[ редактировать ]Следующая классификация Euglenozoa описана Кавальер-Смитом в 2016 году: [11] модифицирован для включения нового подтипа Plicomonada согласно Cavalier-Smith et al (2017). [12]
Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 г., исправление. Симпсон 1997 [Эугленобионта]
- Подтип Glycomonada Cavalier-Smith 2016
- Класс Diplonemea Cavalier-Smith, исправление 1993 г. Симпсон 1997 [Diplosonmatea; Диплонемия Кавальер-Смит, 1993 ]
- Орден Diplonemida Cavalier-Smith 1993 г. [Hemistasiida]
- Семейство Hemistasiidae Cavalier-Smith 2016 [Entomosigmaceae]
- Семейство Diplonemidae Cavalier-Smith 1993 [Rhynchopodaceae Skuja 1948 ex Cavalier-Smith 1993 ]
- Орден Diplonemida Cavalier-Smith 1993 г. [Hemistasiida]
- Класс Kinetoplastea Honigberg, 1963, исправлено. Маргулис 1974 [Кинетопластида Хонигберг 1963 ; Кинетопласта Хонигберг 1963 стат. ноябрь ]
- Подкласс Прокинетопластина Викерман 2004 г.
- Заказать Прокинетопластиду Викермана 2004 г.
- Семейство Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007.
- Заказать Прокинетопластиду Викермана 2004 г.
- Подкласс Метакинетопластина Викерман 2004 г.
- Орден Бодонида * Олланда 1952 г.эм. Викерман 1976, Крев и др. 1980.
- Подотряд Neobodonida Vickerman 2004 г.
- Семейство Rhynchomonadidae Кавалер-Смит 2016 г.
- Семейство Neobodonidae Кавальер-Смит 2016
- Подотряд Parabodonida Vickerman 2004 г.
- Семейство Parabodonidae Кавальер-Смит 2016
- Семейство Cryptobiidae * Vickerman 2004.
- Подотряд Eubodonida Vickerman 2004 г.
- Семейство Bodonidae Bütschli 1883 [Bodonaceae Lemmermann 1914 ; Бодонина Бючли 1883 ; Pleuromonadidae Кент 1880 ]
- Подотряд Neobodonida Vickerman 2004 г.
- Отряд Trypanosomatida Kent 1880 стат. н. Олланд, 1952 год, исправление. Викерман 2004 г.
- Семейство Trypanosomatidae Doflein 1901.
- Орден Бодонида * Олланда 1952 г.эм. Викерман 1976, Крев и др. 1980.
- Подкласс Прокинетопластина Викерман 2004 г.
- Класс Diplonemea Cavalier-Smith, исправление 1993 г. Симпсон 1997 [Diplosonmatea; Диплонемия Кавальер-Смит, 1993 ]
- Подтип Plicomonada Cavalier-Smith 2017
- Инфрафилум Постгаардия Кавальер-Смит, стат 2016. ноябрь Кавалер-Смит 2017
- Класс Postgaardea Cavalier-Smith 1998 ss [Symbiontida Yubuki et al., 2009 ]
- Орден Bihospitida Cavalier-Smith 2016 г.
- Семейство Bihospitidae Cavalier-Smith 2016
- Орден Постгаардида Кавалер-Смит 2003 г.
- Семейство Calkinsiidae Cavalier-Smith 2016
- Семейство Postgaardidae Cavalier-Smith 2016
- Орден Bihospitida Cavalier-Smith 2016 г.
- Класс Postgaardea Cavalier-Smith 1998 ss [Symbiontida Yubuki et al., 2009 ]
- Infraphylum Euglenoida Bütschli 1884 исправить. Сенн 1900 стат. Ноябрь Кавальер-Смит, 2017 [Euglenophyta; Евгленида Бючли 1884 г .; Эугленоидина Бючли 1884 ]
- Parvphylum Entosiphona Cavalier-Smith Стат. 2016 г. ноябрь Кавалер-Смит 2017
- Класс Энтосифонеа Кавальер-Смит 2016 г.
- Орден Энтосифонида Кавальер-Смит 2016 г.
- Семейство Entosiphonidae Cavalier-Smith 2016
- Орден Энтосифонида Кавальер-Смит 2016 г.
- Класс Энтосифонеа Кавальер-Смит 2016 г.
- Parvphylum Dipilida Cavalier-Smith стат. 2016 г. ноябрь Кавалер-Смит 2017
- Суперкласс Ригимонада * Кавалер-Смит 2016 г.
- Класс Stavomonadea Cavalier-Smith 2016 [Petalomonadea Cavalier-Smith 1993 ; Петаломонадофицеи]
- Подкласс Heterostavia Cavalier-Smith 2016 г.
- Орден Heterostavida Cavalier-Smith 2016 г.
- Семейство Serpenomonadidae Кавалер-Смит 2016 г.
- Орден Heterostavida Cavalier-Smith 2016 г.
- Подкласс Homostavia Cavalier-Smith 2016 г.
- Орден Декаставида Кавальер-Смит 2016а
- Семейство Decastavidae Cavalier-Smith 2016a
- Семейство Keelungiidae Cavalier-Smith 2016a
- Орден Petalomonadida Cavalier-Smith 1993 [Sphenomonadales Leedale 1967 ; Сфеномонадина Лидейл 1967 ]
- Семейство Sphenomonadidae Кент 1880 г.
- Семейство Petalomonadidae [Petalomonadaceae Buetschli 1884 ; Notosolenaceae Stokes 1888 ; Scytomonadaceae Риттер фон Штайн 1878 ]
- Орден Декаставида Кавальер-Смит 2016а
- Подкласс Heterostavia Cavalier-Smith 2016 г.
- Класс Ploeotarea Cavalier-Smith 2016
- Орден Ploeotiida Cavalier-Smith 1993 г.
- Семейство Lentomonadidae Кавальер-Смит 2016 г.
- Семейство Ploeotiidae Cavalier-Smith 2016
- Орден Ploeotiida Cavalier-Smith 1993 г.
- Класс Stavomonadea Cavalier-Smith 2016 [Petalomonadea Cavalier-Smith 1993 ; Петаломонадофицеи]
- Суперкласс Spirocuta Cavalier-Smith 2016 г.
- Класс Peranemea Cavalier-Smith, 1993 г., исправление. Кавалер-Смит 2016
- Подкласс Acroglissia Cavalier-Smith 2016 г.
- Заказать Акроглиссиду Кавальер-Смит 2016 г.
- Семейство Teloproctidae Cavalier-Smith 2016a
- Заказать Акроглиссиду Кавальер-Смит 2016 г.
- Подкласс Peranemia Cavalier-Smith 2016 г.
- Order Peranemida Bütschli 1884 stat. nov. Cavalier-Smith 1993
- Семейство Peranematidae [Peranemataceae Dujardin 1841 ; Псевдоперанематы Кристен 1962 ]
- Order Peranemida Bütschli 1884 stat. nov. Cavalier-Smith 1993
- Подкласс Анисонемия Кавальер-Смит 2016 г.
- Отряд Anisonemida Cavalier-Smith 2016 [Heteronematales Leedale 1967 ]
- Семейство Anisonemidae Сэвилл Кент, 1880 г. Кавалер-Смит 2016 [Heteronemidae Calkins 1926 ; Зигосельмидовые Кент 188 ]
- Орден Натомонадида Кавальер-Смит 2016 г.
- Подотряд Metanemina Cavalier-Smith 2016 г.
- Семейство Neometanemidae Кавальер-Смит 2016 г.
- Подотряд Rhabdomonadina Leedale, 1967, исправлено. Кавалер-Смит 1993 [Астасида Эренберг 1831 ; Рабдомонадия Кавальер-Смит 1993 ; Рабдомонадофицеа; Рабдомонадалы]
- Семейство Distigmidae Hollande, 1942 г.
- Семейство Astasiidae Saville Kent, 1884 [Astasiaceae Ehrenberg orth. мут. Сенн 1900 ; Рабдомонады Фотт 1971 ; Menoidiaceae Buetschli 188 ; Menoidiidae Hollande, 1942 ]
- Подотряд Metanemina Cavalier-Smith 2016 г.
- Отряд Anisonemida Cavalier-Smith 2016 [Heteronematales Leedale 1967 ]
- Подкласс Acroglissia Cavalier-Smith 2016 г.
- Класс Euglenophyceae Schoenichen 1925, исправление. Марин и Мелконян 2003 [Евглена Бючли 1884, исправление. Буссе и Прейсфельд, 2002 г .; Euglenoidea Bütschli 1884 ; Евгленида Бючли 1884 ] (Фотосинтетическая клада)
- Подкласс 2016 Кавалер-Смит Бой
- Орден для мальчиков 2016 Кавалер-Смит
- Семейство Rapazidae Кавалер-Смит 2016 г.
- Орден для мальчиков 2016 Кавалер-Смит
- Подкласс Euglenophycidae Busse и Preisfeld, 2003 г.
- Отряд Eutreptiida [Eutreptiales Leedale, поправка 1967 г.]. Марин и Мелконян 2003 ; Эутрептиина Лидейл 1967 ]
- Семейство Eutreptiaceae [Eutreptiaceae Hollande 1942 ]
- Орден Евглениды Риттер фон Штейн, 1878 г., стат. n Калкинс, 1926 г. [Euglenales Engler 1898, исправление. Марин и Мелконян 2003 ; Эвгленина Бючли 1884 г .; Euglenomorphales Leedale 1967 ; Коласиалес Смит 1938 ]
- Семейство Euglenamorphidae Hollande, стат 1952 г. н. Кавальер-Смит 2016 [Euglenomorphaceae; Hegnoriaceae Brumpt & Lavier 1924 ]
- Семейство Phacidae [Phacaceae Kim et al. 2010 ]
- Семейство Euglenidae Bütschli 1884 [Euglenaceae Dujardin 1841, исправление. Ким и др. 2010 г .; Colaciaceae Smith 1933] (слизистая клада)
- Отряд Eutreptiida [Eutreptiales Leedale, поправка 1967 г.]. Марин и Мелконян 2003 ; Эутрептиина Лидейл 1967 ]
- Подкласс 2016 Кавалер-Смит Бой
- Класс Peranemea Cavalier-Smith, 1993 г., исправление. Кавалер-Смит 2016
- Суперкласс Ригимонада * Кавалер-Смит 2016 г.
- Parvphylum Entosiphona Cavalier-Smith Стат. 2016 г. ноябрь Кавалер-Смит 2017
- Инфрафилум Постгаардия Кавальер-Смит, стат 2016. ноябрь Кавалер-Смит 2017
Kostygov et al. (2021)
[ редактировать ]Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 г., исправление. Симпсон 1997 г. [7]
- Класс Kinetoplastea Honigberg, исправление 1963 г. Викерман, 1976 г.
- Подкласс Prokinetoplastia Vickerman, 2004 г.
- Отряд Прокинетопластида Викермана, 2004 г.
- Семейство Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007.
- Семейство Perkinselidae Костыгов, 2021 г.
- Отряд Прокинетопластида Викермана, 2004 г.
- Подкласс Metakinetoplastia Vickerman, 2004 г.
- Орден Эвбодониды Викерман 2004 г.
- Семейство Bodonidae Bütschli, 1883 г.
- Орден Неободонида Викермана, 2004 г.
- Семейство Allobodonidae Goodwin et al., 2018
- Семейство Neobodonidae Кавальер-Смит, 2016 г.
- Семейство Rhynchomonadinae Cavalier-Smith, 2016 г.
- Орден Парабодонида Викермана, 2004 г.
- Семейство Cryptobiidae Poche, исправление 1911 г. Костыгов, 2021 г.
- Семейство Trypanoplasmatidae Hartmann и Chagas, 1910, исправлено. Костыгов, 2021 г.
- Отряд Trypanosomatida Кент, 1880 г.
- Семейство Trypanosomatidae Doflein, 1901 г.
- Орден Эвбодониды Викерман 2004 г.
- Подкласс Prokinetoplastia Vickerman, 2004 г.
- Класс Diplonemea Cavalier-Smith, 1993 г.
- Орден Диплонемида Кавальер-Смит, 1993 г.
- Семейство Diplonemidae Cavalier-Smith, 1993 г.
- Семейство Hemistasiidae Cavalier-Smith, 2016 г.
- Семейство Eupelagonemidae Окамото и Килинг, 2019 г.
- Орден Диплонемида Кавальер-Смит, 1993 г.
- Класс Эвглениды Бючли, 1884 г., исправление. Симпсон, 1997 г.
- Клэйд Олкаспира Лакс и Симпсон, 2020 г.
- Клад Спирокута Кавальер-Смит, 2016 г.
- Clade Euglenophyceae Schoenichen, исправление 1925 г. Марин и Мелконян, 2003 г.
- Орден Euglenales Leedale, 1967 г., поправки. Марин и Мелконян, 2003 г.
- Семейство Euglenaceae Dujardin, 1841 г., исправлено. Ким и др., 2010 [Euglenidae Dujardin, 1841 ]
- Семейство Phacaceae Kim, Triemer и Shin 2010 [Phacidae Kim, Triemer and Shin 2010 ]
- Отряд Eutreptiales Leedale, 1967, поправки. Марин и Мелконян, 2003 г.
- Семейство Eutreptiaceae Hollande, 1942 [Eutreptiidae Hollande, 1942 ]
- Орден Лад , 2016 г. Кавалер-Смит
- Семейство Rapazidae Кавальер-Смит, 2016 г.
- Орден Euglenales Leedale, 1967 г., поправки. Марин и Мелконян, 2003 г.
- Клада Анисонемия Кавальер-Смит, 2016 г.
- Орден Анисонемиды Кавальер-Смит, 2016 г.
- Семейство Anisonemidae Кент, 1880 г.
- Клада Афагея Кавальер-Смит, исправления 1993 г. Буссе и Прейсфельд, 2002 г.
- Орден Анисонемиды Кавальер-Смит, 2016 г.
- Орден Перанемиды Кавальер-Смит, 1993 г.
- Clade Euglenophyceae Schoenichen, исправление 1925 г. Марин и Мелконян, 2003 г.
- Клад Спирокута Кавальер-Смит, 2016 г.
- Кладе Алистоса Лакс и др., 2020 г.
- Орден Петаломонадида Кавальер-Смит, 1993 г.
- Клэйд Олкаспира Лакс и Симпсон, 2020 г.
- Класс Symbiontida Юбуки, Эджкомб, Бернхард и Леандер, 2009 г.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Закрысь, Б; Милановский, Р; Карнковская, Анна (2017). «Эволюционное происхождение эвглены». Эвглена: биохимия, клеточная и молекулярная биология . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 979. стр. 3–17. дои : 10.1007/978-3-319-54910-1_1 . ISBN 978-3-319-54908-8 . ПМИД 28429314 .
- ^ Кавалер-Смит Т. (1981). «Царства эукариот: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–481. дои : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . ПМИД 7337818 .
- ^ «Эвгленозоа» . Энциклопедия жизни . Национальный музей естественной истории – Смитсоновский институт . Проверено 16 января 2020 г. .
- ^ Jump up to: а б Паттерсон DJ (октябрь 1999 г.). «Разнообразие эукариотов». Американский натуралист . 154 (С4): С96–С124. дои : 10.1086/303287 . ПМИД 10527921 . S2CID 4367158 .
- ^ Доррелл Р.Г., Smith AG (июль 2011 г.). «Красный и зеленый создают коричневый?: Перспективы приобретения пластид внутри хромальвеолатов» . Эукариотическая клетка . 10 (7): 856–868. дои : 10.1128/EC.00326-10 . ПМК 3147421 . ПМИД 21622904 .
- ^ Симпсон АГ (1997). «Личность и состав эвгленозоа». Архив исследований протистов . 148 (3): 318–328. дои : 10.1016/s0003-9365(97)80012-7 .
- ^ Jump up to: а б с Костыгов А.Ю., Карнковская А., Вотыпка Ю., Таширева Д., Мацишевский К., Юрченко В., Лукеш Ю. (март 2021 г.). «Эвгленозоа: систематика, разнообразие и экология, симбиозы и вирусы» . Открытая биология . 11 (3): 200407. doi : 10.1098/rsob.200407 . ПМК 8061765 . ПМИД 33715388 .
- ^ Балдауф С.Л., Роджер А.Дж., Венк-Зиферт И., Дулиттл В.Ф. (ноябрь 2000 г.). «Филогения эукариот на уровне царства, основанная на данных о комбинированных белках». Наука . 290 (5493): 972–977. Бибкод : 2000Sci...290..972B . дои : 10.1126/science.290.5493.972 . ПМИД 11062127 .
- ^ Симпсон АГ (ноябрь 2003 г.). «Цитоскелетная организация, филогенетическое сходство и систематика спорного таксона Excavata (Eukaryota)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (Часть 6): 1759–1777. дои : 10.1099/ijs.0.02578-0 . ПМИД 14657103 .
- ^ Кавалер-Смит Т. (июнь 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма по биологии . 6 (3): 342–345. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948 . ПМК 2880060 . ПМИД 20031978 .
- ^ Jump up to: а б Кавалер-Смит Т. (октябрь 2016 г.). «Высшая классификация и филогения эвгленозой» . Европейский журнал протистологии . 56 : 250–276. дои : 10.1016/j.ejop.2016.09.003 . ПМИД 27889663 .
- ^ Кавалер-Смит Т. (октябрь 2017 г.). «Морфогенез и эволюция эвгленоидной пелликулы в свете сравнительной ультраструктуры и биологии трипаносоматид: полуконсервативное дупликация микротрубочек / полосок, формирование и трансформация полосок» . Европейский журнал протистологии . 61 (Часть А): 137–179. дои : 10.1016/j.ejop.2017.09.002 . ПМИД 29073503 .