Трихонимфа

Трихонимфа
	Трихонимфа колокольчатая
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Тип:	Метамонада
Заказ:	Трихонимфида
Семья:	Трихонимфиды
Род:	Трихонимфа

Trichonympha — род одноклеточных анаэробных парабазалид отряда Hypermastigia , который встречается исключительно в задней кишке низших термитов и лесных тараканов. ^{[ 1 ]} жгутиков Колоколообразная форма трихонимфы и тысячи делают ее легко узнаваемой клеткой. ^{[ 2 ]} Симбиоз низших термитов/ древесных тараканов и трихонимфы очень выгоден обеим сторонам: трихонимфа помогает своему хозяину переваривать целлюлозу и взамен получает постоянный запас еды и укрытия. Трихонимфа также имеет множество бактериальных симбионтов, которые участвуют в метаболизме сахара и фиксации азота. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Этимология

Слово трихонимфа представляет собой соединение новолатинского слова «трихо» и слова «нимфа». «Трихо» в своей простейшей форме относится к волосам и в данном случае относится к множеству жгутиков трихонимфы . ^{[ 8 ]} Окончание «нимфа» было выбрано Джозефом Лейди в 1877 году, когда он впервые наблюдал трихонимфы , потому что их жгутики напомнили ему нимф из «зрелищной драмы», которой он недавно наслаждался. ^{[ 9 ]}

История

Трихонимфа была впервые описана в 1877 году Джозефом Лейди. ^{[ 8 ]} Он описал вид Trichonympha agilis из рода термитов Reticulitermes , хотя в то время он не знал, что существует несколько видов Trichonympha . ^{[ 10 ]} Очарованный уникальной морфологией трихонимф, Лейди не смог объединить трихонимфы в группу из-за устаревшей технологии того времени. ^{[ 9 ]} Он определил, что трихонимфа была либо инфузорией , либо грегариной, либо турбеллярией . ^{[ 9 ]} все это оказалось неверным.

С тех пор как Лейди обнаружил трихонимфа в 1877 году, этот род широко изучался. В 1930-1960-х годах Лемюэль Кливленд посвятил большую часть своей карьеры изучению обитателей задних кишок древесной плотвы и нижних термитов, в том числе трихонимф. Большая часть того, что мы знаем о трихонимфе сегодня, основана на исследованиях, проведенных Кливлендом. В основном он сосредоточился на том, что происходит с симбионтами задней кишки, когда их хозяин линяет, что напрямую влияет на жизненный цикл трихонимф. Половой цикл трихонимф впервые описал Кливленд.

В 2008 году была секвенирована рРНК SSU многих симбионтов задней кишки термитов, в том числе трихонимфы, что позволило филогенетические отношения между многими родами. определить ^{[ 1 ]}

Сегодня симбионты задней кишки термитов и лесных тараканов продолжают изучаться в различных лабораториях. Еще многое предстоит узнать о взаимодействиях между эндосимбионтами и их хозяевами, а также о том, как эти взаимодействия формируют социальное поведение термитов и лесных тараканов.

Среда обитания и экология

Трихонимфа обитает в очень специфической среде обитания: задней кишке низших термитов и лесных тараканов. В этом отношении трихонимфа называется эндосимбионтом . Однако трихонимфа также является хозяином бактериальных симбионтов. И как эндосимбионт, и как хозяин, трихонимфа играет важную биологическую роль в своей среде обитания.

Как эндосимбионт

Трихонимфа встречается как эндосимбионт у четырех семейств низших термитов ( Archotermopsidae , Rhinotermitidae , Kalotermitidae и Hodotermitidae ) и у лесной плотвы Cryptocercus . ^{[ 11 ]} Считается, что общий предок низших термитов и лесных тараканов Isoptera приобрел трихонимфа . ^{[ 5 ]}

Трихонимфа является жизненно важной частью микробиоты задней кишки этих организмов. Рацион низших термитов и лесных тараканов состоит почти исключительно из древесины и связанных с ней предметов, таких как опавшие листья, ^{[ 12 ]} и, следовательно, необходимо переваривать большое количество целлюлозы , лигноцеллюлозы и гемицеллюлозы . ^{[ 12 ]} Однако у них нет ферментов, необходимых для этого. Трихонимфа и другие эндосимбионты в задней кишке этих организмов помогают переваривать частицы древесины. Эти жгутиковые протисты, в том числе трихонимфа, превращают целлюлозу в сахар с помощью гликозидгидролаз . ^{[ 5 ]} Затем сахар преобразуется в ацетат, водород и углекислый газ путем окисления. ^{[ 5 ]}^{[ 12 ]} Ацетат является основным источником энергии для низших термитов и лесных тараканов. ^{[ 12 ]} поэтому без активности трихонимфы ее хозяин не смог бы выжить. У высших термитов, вероятно, нет жгутиконосцев, таких как трихонимфа , в задней кишке, потому что они разнообразили свой рацион, включив в него другие источники пищи, кроме древесины. ^{[ 5 ]}

Большое количество водорода, вырабатываемого при преобразовании сахара в энергию для использования хозяином, приводит к тому, что задняя кишка низших термитов и древесных тараканов становится очень бескислородной. ^{[ 12 ]} Это создает очень благоприятную среду для трихонимф, поскольку она анаэробна. ^{[ 5 ]} Фактически, отношения между трихонимфой и ее хозяином очень полезны не только для хозяина, но для трихонимфы и . В обмен на помощь хозяину в переваривании пищи трихонимфа получает анаэробную среду для жизни, постоянный источник пищи, а также постоянное укрытие и защиту. ^{[ 12 ]}

Кишечник термита или плотвы — активное место со множеством движущихся частей. Вот почему у трихонимфы большой набор жгутиков; биение жгутиков помогает трихонимфам удерживать свое место в кишечнике. ^{[ 5 ]} Однако задняя кишка хозяина не всегда гостеприимна. И низшие термиты, и древесные тараканы регулярно линяют. В процессе линьки низшие термиты и древесные тараканы заменяют свой хитиновый экзоскелет, а также кутикулу, выстилающую их кишечник. ^{[ 5 ]} Это означает, что с каждой линькой трихонимфа выбрасывается из кишечника. Трихонимфы низших термитов не переживают этот процесс, но трихонимфы лесных тараканов способны выжить за счет инцистирования. ^{[ 13 ]} Таким образом, хозяевам приходится пополнять микробиоту кишечника после каждой линьки. Это достигается за счет проктодеального трофаллаксиса, когда товарищи по гнезду поедают жидкость задней кишки друг друга, чтобы приобрести эндосимбионтов. ^{[ 5 ]} Они не едят жидкость задней кишки, выделяющуюся в процессе линьки другого низшего термита/плотвы, поскольку эндосимбионты в этой жидкости уже мертвы. ^{[ 14 ]} Вместо этого потребляется жидкость задней кишки товарища по гнезду, который недавно не линял. Этот процесс обеспечивает надежную передачу трихонимфы из поколения в поколение. ^{[ 5 ]}

Термиты и лесные тараканы играют жизненно важную роль в экосистемах Земли. Иногда их даже называют «инженерами экосистем». ^{[ 12 ]} Их потребление и разложение древесины и связанных с ней продуктов питания оказывает серьезное воздействие на углеродный цикл . ^{[ 12 ]} К сожалению, поедание древесины термитами и древесными тараканами также имеет негативное влияние. Термиты, как известно, являются вездесущими вредителями, которые могут уничтожить огромные территории сельского и лесного хозяйства. ^{[ 12 ]} Поскольку это было бы невозможно без трихонимфы , трихонимфа также оказывает глубокое влияние на углеродный цикл и способствует распространению термитов-вредителей во всем мире.

Как хозяин

Хотя было обнаружено, что трихонимфа способна метаболизировать целлюлозу без каких-либо бактериальных симбионтов. ^{[ 15 ]} для выживания ему по-прежнему необходимо большое разнообразие бактериальных эктосимбионтов и эндосимбионтов. Было обнаружено, что трихонимфа и различные эндосимбиотические бактерии могут эволюционировать вместе ( совообразуясь ), что позволяет предположить, что симбиоз является жизненно важной частью трихонимфы . успеха как бактерии, так и клетки ^{[ 5 ]} Точный состав и функции симбионтов трихонимфы все еще исследуются.

Эндосимбионты

Обычные бактериальные эндосимбионты трихонимф относятся к классу Endomicrobia. ^{[ 6 ]} Обычно они находятся в цитоплазме трихонимфы . ^{[ 16 ]} и предположительно участвуют в процессе фиксации азота. ^{[ 4 ]} Это жизненно важно для успеха трихонимфы, поскольку в рационе низших термитов и лесных тараканов отсутствует легкоусвояемый азот. ^{[ 4 ]} Исследования показали, что каждая трихонимфы клетка содержит только один филотип эндомикробии. ^{[ 6 ]} Это предполагает ковидообразование между Trichonympha и Endomicrobia посредством вертикального наследования. ^{[ 6 ]} Новые дочерние клетки, скорее всего, наследуют эндомикробность своих родительских клеток во время клеточного деления. ^{[ 6 ]} Это приводит к установлению и поддержанию линии Endomicrobia у Trichonympha . ^{[ 6 ]} Также было обнаружено, что эндомикробия, обнаруженная у трихонимфы, является монофилетической только , что позволяет предположить, что эндомикробия вступила в симбиоз с трихонимфой один раз. ^{[ 11 ]} Поскольку эндомикробия присутствует не у всех видов трихонимф . ^{[ 11 ]} Есть две гипотезы о том, когда возник этот симбиоз. Одна из гипотез предполагает, что эндомикробии присутствовали у общего предка всех трихонимф , а затем исчезли в некоторых линиях. ^{[ 11 ]} Другое, более простое объяснение предполагает, что Endomicrobia не присутствовала у общего предка Trichonympha и вступила в симбиоз после того, как Trichonympha . уже были установлены отдельные линии ^{[ 11 ]}

Другие бактериальные эндосимбионты трихонимф все еще обнаруживаются и исследуются. Примером такого эндосимбионта является Candidatus Desulfovibrio trichonymphae, который, как было обнаружено в 2009 году, является эндосимбионтом Trichonympha agilis . ^{[ 3 ]} Desulfovibrio ранее был локализован в задней кишке низших термитов, но не было известно, что он является эндосимбионтом Trichonympha . ^{[ 3 ]} Десульфовибрио — кокковидные и палочковидные клетки, встречающиеся в корковом слое трихонимф . ^{[ 3 ]} Их функция у трихонимфы может заключаться в том, чтобы забирать сахара из . цитоплазмы трихонимфы и превращать их в ацетат, водород и этанол ^{[ 3 ]} Считается также, что они участвуют в процессе восстановления сульфатов. ^{[ 3 ]}

Эктосимбионты

Трихонимфа имеет множество эктосимбионтов . Одними из наиболее распространенных бактериальных эктосимбионтов являются спирохеты из отряда Bacteroidales. ^{[ 17 ]} Они обнаружены на различных эндосимбионтах жгутиковых термитов и древесной плотвы, включая трихонимфа, а также в виде свободноживущих бактерий в задней кишке низших термитов. ^{[ 17 ]} Считается, что они участвуют в различных процессах, включая фиксацию азота, ацетогенез и деградацию лигнина. ^{[ 7 ]}

Как упоминалось ранее, эндомикробии являются важными эндосимбионтами трихонимф. Однако недавно было установлено, что они также могут играть роль эктосимбионтов. ^{[ 18 ]} Эндомикробии прикрепляются к клеточной мембране и жгутикам трихонимф через выступы. ^{[ 18 ]} Они присутствуют не у каждой особи трихонимфы , что позволяет предположить, что этот симбиоз является факультативным, а не обязательным. ^{[ 18 ]}

Описание

Морфология

Морфологию трихонимфы изучают с XIX века. Трихонимфа представляет собой колоколообразную клетку шириной от 21 до 30 мкм и длиной от 90 до 110 мкм. ^{[ 19 ]}

Передний конец клетки называется рострумом и состоит из внешней и внутренней покрышек. ^{[ 2 ]} У некоторых видов на внешней жаберной крышке наблюдались удлиненные выступы, называемые оборками. ^{[ 19 ]} Наружная крышка заполнена жидкостью, что придает ей амортизирующий эффект, поскольку функция внешней и внутренней крышки заключается в защите центриолей , лежащих непосредственно под ними. ^{[ 2 ]} Центриоли расположены в ростральной трубке, которая является внутренним компонентом клетки, ведущей к роструму. ^{[ 2 ]} Ростральная трубка состоит из пластинок, расположенных по кругу. ^{[ 20 ]} Каждая клетка имеет две центриоли, одну длинную и одну короткую, расположенные под внутренней шляпкой, на переднем конце ростральной трубки. ^{[ 2 ]} Эти центриоли занимают фиксированное положение в клетке и играют важную роль в бесполом размножении. ^{[ 2 ]}

Вся клетка покрыта тысячами жгутиков, отходящих от базальных телец . ^{[ 2 ]} Существует несколько моделей прикрепления жгутиков к клетке на заднем конце рострума. ^{[ 19 ]} У некоторых видов жгутики прикрепляются исключительно к роструму, а у других жгутики прикрепляются к роструму, а также прилегают друг к другу. ^{[ 19 ]} Другой вариант прикрепления жгутиков включает в себя выход жгутиков из жгутиковых складок, которые представляют собой бороздки, идущие параллельно клетке, а затем прикрепляющиеся друг к другу. ^{[ 2 ]}^{[ 19 ]}

Другим ключевым компонентом клетки трихонимфы являются базальное тело и парабазальные волокна. Трихонимфа имеет длинные базальные тельца, дающие начало жгутикам. ^{[ 21 ]} Эти базальные тельца лежат вдоль ростральной трубки и состоят из микротрубочек. ^{[ 2 ]}^{[ 21 ]} Базальные тельца связаны с большим комплексом Гольджи парабазальными волокнами. ^{[ 21 ]} Этот большой комплекс Гольджи часто называют парабазальным тельцем, он начинается впереди от единственного ядра, вокруг которого он простирается. ^{[ 22 ]}^{[ 13 ]}^{[ 2 ]}

Трихонимфа не имеет традиционных митохондрий. Вместо этого у них есть сильно уменьшенные версии митохондрий, называемые гидрогеносомами . ^{[ 23 ]}^{[ 19 ]} Гидрогеносома представляет собой связанную с мембраной окислительно-восстановительную органеллу. ^{[ 23 ]} Они производят газообразный водород в результате окисления пирувата и функционируют в анаэробной среде. ^{[ 23 ]}

Жизненный цикл

Трихонимфы живут исключительно в кишках низших термитов или плотвы на всех стадиях своего жизненного цикла. Клетки трихонимфы имеют жизненный цикл зиготического мейоза, где жизненной стадией, на которой происходит мейоз, является зигота . ^{[ 13 ]} Следовательно, вся взрослая стадия трихонимфы гаплоидна. Стадия жизненного цикла трихонимфы во многом координируется с ее хозяином. Большую часть времени трихонимфа размножается бесполым путем. Однако линька хозяина оказывает существенное влияние на трихонимфа. У низших термитов трихонимфа погибает при линьке, а у древесных тараканов трихонимфа инцистируется и затем размножается половым путем. ^{[ 2 ]} Распространенное заблуждение о процессе линьки состоит в том, что клетки трихонимфы умирают, когда они выделяются вместе с задней кишкой нижнего термита или древесной плотвы. ^{[ 14 ]} Это неверно, поскольку клетки трихонимфы обычно мертвы или инцистируются за 6 дней до начала линьки. ^{[ 14 ]} Есть две гипотезы, почему это может произойти:

Кишечная среда становится враждебной, поскольку низший термит или древесная плотва готовится к линьке. К враждебным факторам относятся недостаток пищи, образование пузырьков кислорода и повышенная вязкость жидкости задней кишки. ^{[ 14 ]}
Смерть/инцистирование вызваны изменениями гормонального фона низшего термита или древесной плотвы. ^{[ 14 ]}

Бесполое размножение

Большая часть трихонимф размножения происходит бесполым путем бинарного деления . ^{[ 2 ]} Сначала ячейка разделяется на две половины, начиная с рострума. ^{[ 2 ]} Это приводит к появлению жгутиковой области на обеих дочерних клетках. ^{[ 2 ]} Вновь образовавшиеся дочерние клетки затем производят массовую цитоплазму, увеличивая свой размер. ^{[ 2 ]} Наконец, центриоли вызывают образование новых жгутиков, а также нового парабазального тельца. ^{[ 2 ]}

Половое размножение

Половое размножение у трихонимфы происходит в три отдельные фазы: гаметогенез , оплодотворение и мейоз . ^{[ 13 ]}

Гаметогенез происходит, когда гаметы образуются в результате деления гаплоидной клетки, инцистированной в ответ на линьку хозяина-древесной плотвы. ^{[ 13 ]} Ядро и цитоплазма гаплоидной клетки делятся, образуя две неравные гаметы. ^{[ 13 ]} Неравномерное деление вызвано образованием неравных дочерних хромосом, каждая из которых направляется к определенному полюсу. ^{[ 13 ]} Одна из гамет, названная Кливлендом «яйцеклеткой», образует кольцо из гранул оплодотворения сзади. ^{[ 13 ]} Эти гранулы притягивают другую гамету. ^{[ 13 ]} Внутри кольца находится конус оплодотворения, который обеспечивает точку входа для другой гаметы, которую Кливленд называл «спермой». ^{[ 13 ]}

Во время оплодотворения «сперматозоид» попадает в «яйцеклетку», и их цитоплазмы сливаются, образуя зиготу. ^{[ 13 ]} «Сперматозоид» теряет все свои внеядерные органеллы, такие как жгутики, парабазальное тельце и центриоли. ^{[ 13 ]}

После оплодотворения зигота подвергается мейозу. Мейоз I происходит через несколько часов после оплодотворения. ^{[ 13 ]} Во время мейоза I хромосомы зиготы удваиваются, и зигота делится. ^{[ 13 ]} Во время мейоза I центромеры не дублируются. ^{[ 13 ]} После мейоза I наступает мейоз II, во время которого удваиваются центромеры, но не хромосомы, и клетка снова делится. ^{[ 13 ]} Общий результат мейоза — 4 гаплоидные клетки.

Ископаемая запись

не так уж и велика История окаменелостей, относящихся к трихонимфам, , но были найдены некоторые окаменелости симбионтов кишечника термитов. Окаменелости термитов-калотермитид свидетельствуют о том, что симбиоз между низшими термитами и трихонимфами существовал уже в мезозойскую эру. ^{[ 24 ]}

Список видов

Трихонимфа острая ^{[ 25 ]}
Трихонимфа агилис ^{[ 19 ]}
Трихонимфа альгоа ^{[ 25 ]}
Трихонимфа колокольчатая ^{[ 26 ]}
Трихонимфа чула ^{[ 25 ]}
Трихонимфа воротниковая ^{[ 27 ]}
Трихонимфа deweyi sp. ^{[ 28 ]}
Трихонимфа Грандис ^{[ 25 ]}
Трихонимфа hueyi sp. ^{[ 28 ]}
Трихонимфа латная ^{[ 25 ]}
Трихонимфа светлая ^{[ 27 ]}
Трихонимфа louiei sp. ^{[ 28 ]}
Трихонимфа Магна ^{[ 19 ]}
Трихонимфа, которую вы посадите ^{[ 25 ]}
Трихонимфа парва ^{[ 25 ]}
Трихонимфа постцилиндрическая ^{[ 26 ]}
Трихонимфа квазили ^{[ 27 ]}
Трихонимфа saepiculae ^{[ 27 ]}
Трихонимфа сферическая ^{[ 26 ]}
Трихонимфа табогае ^{[ 27 ]}
Trichonympha webbyae sp. ^{[ 28 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Окума М., Отоко К., Иида Т., Токура М., Мория С., Усами Р., Хорикоши К., Кудо Т. (май 2000 г.). «Филогенетическая идентификация гипермастигот, Pseudotrichonympha, Spirotrichonympha, Holomastigotoides и парабазальных симбионтов в задней кишке термитов». Журнал эукариотической микробиологии . 47 (3): 249–59. дои : 10.1111/j.1550-7408.2000.tb00044.x . ПМИД 10847341 . S2CID 24622299 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Кливленд LR (ноябрь 1960 г.). «Центриоли трихонимф термитов и их функции в размножении». Журнал протозоологии . 7 (4): 326–341. дои : 10.1111/j.1550-7408.1960.tb05979.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Сато Т., Хонго Ю., Нода С., Хаттори С., Уи С., Окума М. (апрель 2009 г.). «Candidatus Desulfovibrio trichonymphae, новый внутриклеточный симбионт жгутиковых Trichonympha agilis в кишечнике термитов». Экологическая микробиология . 11 (4): 1007–15. Бибкод : 2009EnvMi..11.1007S . дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01827.x . ПМИД 19170725 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Десаи М.С., Брюн А. (июль 2012 г.). «Эктосимбионты Bacteroidales кишечных жгутиконосцев формируют азотфиксирующее сообщество у термитов сухой древесины» . Журнал ISME . 6 (7): 1302–13. Бибкод : 2012ISMEJ...6.1302D . дои : 10.1038/ismej.2011.194 . ПМЦ 3379631 . ПМИД 22189498 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Брюн А., Дитрих С. (октябрь 2015 г.). «Кишечная микробиота термитов: изучение разнообразия в свете экологии и эволюции» . Ежегодный обзор микробиологии . 69 (1): 145–66. doi : 10.1146/annurev-micro-092412-155715 . ПМИД 26195303 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Чжэн Х., Дитрих С., Томпсон К.Л., Мейзер К., Брюн А. (2015). «Популяционная структура эндомикробии в одиночных клетках-хозяевах жгутиконосцев кишечника термитов (Trichonympha spp.)» . Микробы и окружающая среда . 30 (1): 92–8. дои : 10.1264/jsme2.ME14169 . ПМЦ 4356469 . ПМИД 25739443 .
^ Jump up to: ^а ^б Петерсон Б.Ф., Шарф М.Е. (апрель 2016 г.). «Ассоциации низших термитов с микробами: синергия, защита и взаимодействие» . Границы микробиологии . 7 : 422. дои : 10.3389/fmicb.2016.00422 . ПМЦ 4824777 . ПМИД 27092110 .
^ Jump up to: ^а ^б «Термес Флавипес». Научный американец . 54 (5): 71. 30 января 1886 г. doi : 10.1038/scientificamerican01301886-71 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Лейди Дж (1881). Паразиты термитов . Пенсильвания: Коллинз.
^ Джеймс Э.Р., Тай В., Шеффран Р.Х., Килинг П.Дж. (октябрь 2013 г.). «Trichonympha burlesquei n. sp. из Reticulitermes Virginicus и доказательства против космополитического распространения Trichonympha agilis у многих термитов-хозяев». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 63 (Часть 10): 3873–6. дои : 10.1099/ijs.0.054874-0 . ПМИД 23918788 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Икеда-Оцубо В., Брюне А (январь 2009 г.). «Совместное видообразование жгутиконосцев кишечника термитов и их бактериальных эндосимбионтов: виды Trichonympha и Candidatus Endomicrobium trichonymphae ». Молекулярная экология . 18 (2): 332–42. Бибкод : 2009MolEc..18..332I . дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.04029.x . ПМИД 19192183 . S2CID 28048145 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Жизнь внутри термитов – обзор симбиотических взаимодействий с акцентом на жгутиковых протистов – Публикации – GBA. «Жизнь внутри термитов – обзор симбиотических взаимодействий с акцентом на жгутиковых простейших – Публикации – GBA» . GBA (на португальском языке) . Проверено 9 апреля 2019 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Кливленд LR (сентябрь 1949 г.). «Гормонально-индуцированные половые циклы жгутиконосцев; гаметогенез, оплодотворение и мейоз у трихонимф». Журнал морфологии . 85 (2): 197–295. дои : 10.1002/jmor.1050850202 . ПМИД 18143233 . S2CID 32324052 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Налепа, Калифорния (декабрь 2017 г.). «Что убивает жгутики задней кишки низших термитов во время цикла линьки хозяина?» . Микроорганизмы . 5 (4): 82. doi : 10.3390/microorganisms5040082 . ПМЦ 5748591 . ПМИД 29258251 .
^ Ямин М.А. (январь 1981 г.). «Метаболизм целлюлозы жгутиковыми трихонимфами термитов не зависит от эндосимбиотических бактерий». Наука . 211 (4477): 58–9. Бибкод : 1981Sci...211...58Y . дои : 10.1126/science.211.4477.58 . ПМИД 17731245 .
^ Брюн А (2012). «Эндомикробия: внутриклеточные симбионты жгутиконосцев кишечника термитов». Журнал эндоцитобиоза и клеточных исследований . 23 :11–15.
^ Jump up to: ^а ^б Хонго И., Сато Т., Нода С., Уи С., Кудо Т., Окума М. (октябрь 2007 г.). «Candidatus Symbiothrix dinenymphae: щетинообразные эктосимбионты Bacteroidales протистов кишечника термитов». Экологическая микробиология . 9 (10): 2631–5. дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01365.x . ПМИД 17803785 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Идзава К., Кувахара Х., Сугая К., Ло Н., Окума М., Хонго Ю. (август 2017 г.). «Открытие эктосимбиотических линий Endomicrobium, связанных с протистами, в кишечнике столотермитных термитов». Отчеты по экологической микробиологии . 9 (4): 411–418. Бибкод : 2017EnvMR...9..411I . дои : 10.1111/1758-2229.12549 . ПМИД 28556617 . S2CID 4934495 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Карпентер К.Дж., Чоу Л., Килинг П.Дж. (июль 2009 г.). «Морфология, филогения и разнообразие Trichonympha (Parabasalia: Hypermastigida) древесного таракана Cryptocercus punctulatus». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (4): 305–13. дои : 10.1111/j.1550-7408.2009.00406.x . ПМИД 19602076 . S2CID 34557967 .
^ Гримстоун А.В., Гиббонс И.Р., Ротшильд Н.М. (7 июля 1966 г.). «Тонкое строение центриолярного аппарата и связанных с ним структур в комплексе жгутиковых трихонимфа и псевдотрихонимфа». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 250 (766): 215–242. Бибкод : 1966РСПТБ.250..215Г . дои : 10.1098/rstb.1966.0002 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гишар П., Гёнчи П. (декабрь 2016 г.). «Основное строение тела трихонимфы» . Реснички . 5 (1): 9. дои : 10.1186/s13630-016-0031-7 . ПМК 4774027 . ПМИД 26937279 .
^ Кирби Х (июль 1931 г.). «Строение и размножение парабазального тела жгутиконосцев трихомонады». Труды Американского микроскопического общества . 50 (3): 189–195. дои : 10.2307/3222397 . JSTOR 3222397 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бьяджини Г.А., Финли Б.Дж., Ллойд Д. (октябрь 1997 г.). «Эволюция гидрогеносомы» . Письма FEMS по микробиологии . 155 (2): 133–40. дои : 10.1111/j.1574-6968.1997.tb13869.x . ПМИД 9351194 .
^ Поинар ГО (февраль 2009 г.). «Описание термитов раннего мелового периода (Isoptera: Kalotermitidae) и связанных с ними кишечных простейших, с комментариями об их совместной эволюции» . Паразиты и переносчики . 2 (1): 12. дои : 10.1186/1756-3305-2-12 . ПМК 2669471 . ПМИД 19226475 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Кливленд Л.Р. (1 июня 1935 г.). «Древесная плотва Cryptocercus, ее простейшие и симбиоз простейших и плотвы» . Анналы Энтомологического общества Америки . 28 (2): 216. doi : 10.1093/aesa/28.2.216 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Тай В., Джеймс Э.Р., Перлман С.Дж., Килинг П.Дж. (март 2013 г.). «Штрих-кодирование одноклеточной ДНК с использованием последовательностей малой субъединицы рРНК и внутренней транскрибируемой спейсерной области идентифицирует новые виды Trichonympha и Trichomitopsis из задней кишки термита Zootermopsis angusticollis » . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e58728. Бибкод : 2013PLoSO...858728T . дои : 10.1371/journal.pone.0058728 . ПМЦ 3594152 . ПМИД 23536818 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кирби Х (1932). «Жгутиконосцы рода Trichonympha у термитов». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 37 : 349–476.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Боскаро В., Джеймс Э.Р., Фиорито Р., Хехенбергер Э., Карнковска А., Дель Кампо Дж., Колиско М., Ирвин Н.А., Матур В., Шеффран Р.Х., Килинг П.Дж. (сентябрь 2017 г.). «Молекулярная характеристика и филогения четырех новых видов рода Trichonympha (Parabasalia, Trichonymphea) из нижних задних кишок термитов» (PDF) . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 67 (9): 3570–3575. дои : 10.1099/ijsem.0.002169 . ПМИД 28840814 .

Внешние ссылки

Внутреннее содержимое термита — конкурс видеоконкурсов Small World от Nikon, 2015 г.

[:0-1] Jump up to: ^а ^б Окума М., Отоко К., Иида Т., Токура М., Мория С., Усами Р., Хорикоши К., Кудо Т. (май 2000 г.). «Филогенетическая идентификация гипермастигот, Pseudotrichonympha, Spirotrichonympha, Holomastigotoides и парабазальных симбионтов в задней кишке термитов». Журнал эукариотической микробиологии . 47 (3): 249–59. дои : 10.1111/j.1550-7408.2000.tb00044.x . ПМИД 10847341 . S2CID 24622299 .

[:5-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Кливленд LR (ноябрь 1960 г.). «Центриоли трихонимф термитов и их функции в размножении». Журнал протозоологии . 7 (4): 326–341. дои : 10.1111/j.1550-7408.1960.tb05979.x .

[:6-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Сато Т., Хонго Ю., Нода С., Хаттори С., Уи С., Окума М. (апрель 2009 г.). «Candidatus Desulfovibrio trichonymphae, новый внутриклеточный симбионт жгутиковых Trichonympha agilis в кишечнике термитов». Экологическая микробиология . 11 (4): 1007–15. Бибкод : 2009EnvMi..11.1007S . дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01827.x . ПМИД 19170725 .

[:7-4] Jump up to: ^а ^б ^с Десаи М.С., Брюн А. (июль 2012 г.). «Эктосимбионты Bacteroidales кишечных жгутиконосцев формируют азотфиксирующее сообщество у термитов сухой древесины» . Журнал ISME . 6 (7): 1302–13. Бибкод : 2012ISMEJ...6.1302D . дои : 10.1038/ismej.2011.194 . ПМЦ 3379631 . ПМИД 22189498 .

[:1-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Брюн А., Дитрих С. (октябрь 2015 г.). «Кишечная микробиота термитов: изучение разнообразия в свете экологии и эволюции» . Ежегодный обзор микробиологии . 69 (1): 145–66. doi : 10.1146/annurev-micro-092412-155715 . ПМИД 26195303 .

[:8-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Чжэн Х., Дитрих С., Томпсон К.Л., Мейзер К., Брюн А. (2015). «Популяционная структура эндомикробии в одиночных клетках-хозяевах жгутиконосцев кишечника термитов (Trichonympha spp.)» . Микробы и окружающая среда . 30 (1): 92–8. дои : 10.1264/jsme2.ME14169 . ПМЦ 4356469 . ПМИД 25739443 .

[:9-7] Jump up to: ^а ^б Петерсон Б.Ф., Шарф М.Е. (апрель 2016 г.). «Ассоциации низших термитов с микробами: синергия, защита и взаимодействие» . Границы микробиологии . 7 : 422. дои : 10.3389/fmicb.2016.00422 . ПМЦ 4824777 . ПМИД 27092110 .

[:2-8] Jump up to: ^а ^б «Термес Флавипес». Научный американец . 54 (5): 71. 30 января 1886 г. doi : 10.1038/scientificamerican01301886-71 .

[:3-9] Jump up to: ^а ^б ^с Лейди Дж (1881). Паразиты термитов . Пенсильвания: Коллинз.

[10] Джеймс Э.Р., Тай В., Шеффран Р.Х., Килинг П.Дж. (октябрь 2013 г.). «Trichonympha burlesquei n. sp. из Reticulitermes Virginicus и доказательства против космополитического распространения Trichonympha agilis у многих термитов-хозяев». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 63 (Часть 10): 3873–6. дои : 10.1099/ijs.0.054874-0 . ПМИД 23918788 .

[:10-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Икеда-Оцубо В., Брюне А (январь 2009 г.). «Совместное видообразование жгутиконосцев кишечника термитов и их бактериальных эндосимбионтов: виды Trichonympha и Candidatus Endomicrobium trichonymphae ». Молекулярная экология . 18 (2): 332–42. Бибкод : 2009MolEc..18..332I . дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.04029.x . ПМИД 19192183 . S2CID 28048145 .

[:4-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Жизнь внутри термитов – обзор симбиотических взаимодействий с акцентом на жгутиковых протистов – Публикации – GBA. «Жизнь внутри термитов – обзор симбиотических взаимодействий с акцентом на жгутиковых простейших – Публикации – GBA» . GBA (на португальском языке) . Проверено 9 апреля 2019 г.

[:11-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Кливленд LR (сентябрь 1949 г.). «Гормонально-индуцированные половые циклы жгутиконосцев; гаметогенез, оплодотворение и мейоз у трихонимф». Журнал морфологии . 85 (2): 197–295. дои : 10.1002/jmor.1050850202 . ПМИД 18143233 . S2CID 32324052 .

[:12-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Налепа, Калифорния (декабрь 2017 г.). «Что убивает жгутики задней кишки низших термитов во время цикла линьки хозяина?» . Микроорганизмы . 5 (4): 82. doi : 10.3390/microorganisms5040082 . ПМЦ 5748591 . ПМИД 29258251 .

[15] Ямин М.А. (январь 1981 г.). «Метаболизм целлюлозы жгутиковыми трихонимфами термитов не зависит от эндосимбиотических бактерий». Наука . 211 (4477): 58–9. Бибкод : 1981Sci...211...58Y . дои : 10.1126/science.211.4477.58 . ПМИД 17731245 .

[16] Брюн А (2012). «Эндомикробия: внутриклеточные симбионты жгутиконосцев кишечника термитов». Журнал эндоцитобиоза и клеточных исследований . 23 :11–15.

[:13-17] Jump up to: ^а ^б Хонго И., Сато Т., Нода С., Уи С., Кудо Т., Окума М. (октябрь 2007 г.). «Candidatus Symbiothrix dinenymphae: щетинообразные эктосимбионты Bacteroidales протистов кишечника термитов». Экологическая микробиология . 9 (10): 2631–5. дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01365.x . ПМИД 17803785 .

[:14-18] Jump up to: ^а ^б ^с Идзава К., Кувахара Х., Сугая К., Ло Н., Окума М., Хонго Ю. (август 2017 г.). «Открытие эктосимбиотических линий Endomicrobium, связанных с протистами, в кишечнике столотермитных термитов». Отчеты по экологической микробиологии . 9 (4): 411–418. Бибкод : 2017EnvMR...9..411I . дои : 10.1111/1758-2229.12549 . ПМИД 28556617 . S2CID 4934495 .

[:15-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Карпентер К.Дж., Чоу Л., Килинг П.Дж. (июль 2009 г.). «Морфология, филогения и разнообразие Trichonympha (Parabasalia: Hypermastigida) древесного таракана Cryptocercus punctulatus». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (4): 305–13. дои : 10.1111/j.1550-7408.2009.00406.x . ПМИД 19602076 . S2CID 34557967 .

[20] Гримстоун А.В., Гиббонс И.Р., Ротшильд Н.М. (7 июля 1966 г.). «Тонкое строение центриолярного аппарата и связанных с ним структур в комплексе жгутиковых трихонимфа и псевдотрихонимфа». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 250 (766): 215–242. Бибкод : 1966РСПТБ.250..215Г . дои : 10.1098/rstb.1966.0002 .

[:16-21] Jump up to: ^а ^б ^с Гишар П., Гёнчи П. (декабрь 2016 г.). «Основное строение тела трихонимфы» . Реснички . 5 (1): 9. дои : 10.1186/s13630-016-0031-7 . ПМК 4774027 . ПМИД 26937279 .

[22] Кирби Х (июль 1931 г.). «Строение и размножение парабазального тела жгутиконосцев трихомонады». Труды Американского микроскопического общества . 50 (3): 189–195. дои : 10.2307/3222397 . JSTOR 3222397 .

[:17-23] Jump up to: ^а ^б ^с Бьяджини Г.А., Финли Б.Дж., Ллойд Д. (октябрь 1997 г.). «Эволюция гидрогеносомы» . Письма FEMS по микробиологии . 155 (2): 133–40. дои : 10.1111/j.1574-6968.1997.tb13869.x . ПМИД 9351194 .

[24] Поинар ГО (февраль 2009 г.). «Описание термитов раннего мелового периода (Isoptera: Kalotermitidae) и связанных с ними кишечных простейших, с комментариями об их совместной эволюции» . Паразиты и переносчики . 2 (1): 12. дои : 10.1186/1756-3305-2-12 . ПМК 2669471 . ПМИД 19226475 .

[:18-25] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Кливленд Л.Р. (1 июня 1935 г.). «Древесная плотва Cryptocercus, ее простейшие и симбиоз простейших и плотвы» . Анналы Энтомологического общества Америки . 28 (2): 216. doi : 10.1093/aesa/28.2.216 .

[:19-26] Jump up to: ^а ^б ^с Тай В., Джеймс Э.Р., Перлман С.Дж., Килинг П.Дж. (март 2013 г.). «Штрих-кодирование одноклеточной ДНК с использованием последовательностей малой субъединицы рРНК и внутренней транскрибируемой спейсерной области идентифицирует новые виды Trichonympha и Trichomitopsis из задней кишки термита Zootermopsis angusticollis » . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e58728. Бибкод : 2013PLoSO...858728T . дои : 10.1371/journal.pone.0058728 . ПМЦ 3594152 . ПМИД 23536818 .

[:20-27] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кирби Х (1932). «Жгутиконосцы рода Trichonympha у термитов». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 37 : 349–476.

[:21-28] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Боскаро В., Джеймс Э.Р., Фиорито Р., Хехенбергер Э., Карнковска А., Дель Кампо Дж., Колиско М., Ирвин Н.А., Матур В., Шеффран Р.Х., Килинг П.Дж. (сентябрь 2017 г.). «Молекулярная характеристика и филогения четырех новых видов рода Trichonympha (Parabasalia, Trichonymphea) из нижних задних кишок термитов» (PDF) . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 67 (9): 3570–3575. дои : 10.1099/ijsem.0.002169 . ПМИД 28840814 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]