Диплонемиды
| Диплонемиды | |
|---|---|
| |
| Сканирующая электронная микрофотография Diplonema papillatum . | |
| Научная классификация | |
| Домен: | |
| (без рейтинга): | |
| Тип: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | Диплонемиды Кавальер-Смит, 1993 г., ред. Аддл и др. 2019 год
|
| Род | |
| Синонимы | |
| |
Diplonemidae — семейство двужгутиковых одноклеточных протистов, которые могут быть одной из наиболее разнообразных и распространенных групп планктонных организмов в океане. Хотя в настоящее время это семейство состоит из трех названных родов; Diplonema , Rhynchopus и Hemistasia , вероятно, существуют тысячи до сих пор безымянных родов. [ 1 ] Организмы обычно бесцветны, продолговатой формы, с двумя жгутиками, выходящими из субапикального кармана. [ 2 ] Они обладают большим митохондриальным геномом, состоящим из фрагментированной линейной ДНК. [ 3 ] Эти некодирующие последовательности должны подвергаться массовому транссплайсингу, что делает его одним из самых сложных процессов посттранскрипционного редактирования, известных эукариотам.
Этимология
[ редактировать ]Слово «диплонемиды» происходит от греческих слов «дипло», что означает «два», и «немат», что означает нить. В совокупности Diplonemidae примерно переводится как «две нити», что, вероятно, относится к характерным двум жгутикам организма.
История
[ редактировать ]Первичные исследования, проведенные в 1900-х годах Грисманном и Скуей, первоначально сгруппировали Diplonemidae (или, точнее, таксоны Diplonema и Rhynchopus ) с эвгленидами. Это произошло из-за того, что эти две группы имели много морфологических сходств с эвгленидами , таких как обмен веществ, передвижение и аппарат питания, усиленный микротрубочками. [ 4 ] Однако этот вывод вызвал некоторые противоречия, поскольку у диплонемид отсутствовали характерные черты, общие для всех эвгленид, такие как наличие полосок пелликул и параксонемальных палочек на их жгутиках. [ 5 ] Вместо этого их поместили в тип эвгленозой и разделили этот таксон с кинетопластидами и эвгленидами. [ 6 ] Включение Rhynchopus и Diplonema в семейство Diplonemidae было позже подтверждено анализом ядерной 18S рРНК. [ 7 ] На данный момент Rhynchopus и Diplonema являются частью «классической» подгруппы диплонемид, а Hemistasia является частью «неклассической» подгруппы диплонемид.
Недавно велись споры о том, были ли диплонемиды более близкими родственниками эвгленид или кинетопластид . Лишь после анализа цитозольных белков теплового шока было предложено сестринское родство между диплонемидами и кинетопластидами. [ 5 ] Это было дополнительно подтверждено филогенетическим анализом, который обнаружил, что Diplonemidae обладают функциональной лидерной РНК сплайсинга, характерной для кинетопластид. [ 8 ] Кроме того, аминокислота триптофан кодируется кодоном TGA в кинетопластидах и диплонемидах, тогда как у эвгленид вместо него используется обычный кодон. [ 5 ]
Тем не менее, несмотря на сходство кинетопластид и диплонемид, эти два таксона по-прежнему отличаются друг от друга. У диплонемид все еще отсутствует кинетопласт, и они имеют уникальную трофическую фазу с двумя жгутиками, не наблюдаемую у кинетопластид. В настоящее время кинетопластиды считаются сестринской группой Diplonemidae.
Хотя среди Diplonemidae есть только три названных рода, экологическое секвенирование, проведенное недавней океанской экспедицией TARA, показало, что потенциально существуют тысячи родов. [ 1 ] что позволяет предположить, что пелагические диплонемиды являются наиболее разнообразными планктонными эукариотами в океанах.
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Хотя диплонемиды обычно являются хищниками, некоторые виды демонстрируют паразитическую стратегию жизни. [ 3 ] Диплонемиды демонстрируют богатое разнообразие в морской и пресноводной среде, причем их относительная численность увеличивается с глубиной. [ 9 ] Диплонемиды, существующие в этих разных средах, генетически различны и ведут немного разный образ жизни. «Классические» диплонемиды (т.е. Diplonema и Rhynchopus ) являются донными, тогда как морские диплонемиды, к которым относится Hemistasia , являются планктонными. [ 2 ]
Потенциально существуют тысячи неизвестных морских видов Diplonemidae, причем это разнообразие сильно стратифицировано по глубине. Хотя молекулярное секвенирование подтверждает существование этих безымянных морских диплонемид, информация об их морфологии и образе жизни отсутствует. [ 1 ] Поскольку морские диплонемиды являются наиболее многочисленными и генетически разнообразными протистами (и, возможно, эукариотами) в море, есть серьезные основания полагать, что они играют ключевую роль в водных экосистемах. На данный момент точная роль неизвестна.
Описание
[ редактировать ]Морфология и анатомия
[ редактировать ]Классические диплонемиды (т.е. Diplonema и Rhynchopus ) бесцветны и имеют продолговатую форму. Они имеют длину около 20 мкм и имеют слой микротрубочек под плазматической мембраной. [ 10 ] Рядом с ним находится митохондрия с дискоидными кристами. [ 6 ] У них также есть два жгутика одинаковой длины, оба без параксиальных стержней. [ 2 ] Два базальных тельца берут начало из субапикального кармана, который сливается с прилегающим питающим аппаратом. [ 4 ] Этот питающий аппарат окружен множеством пищевых вакуолей и укреплен микротрубочками. [ 10 ]
Неклассические диплонемиды (т.е. Hemistasia) разнообразны по размеру, но имеют много общих морфологических аспектов с классическими диплонемидами. Однако подавляющее большинство этих морских диплонемид никогда не наблюдалось, и их существование подтверждено только с помощью молекулярного анализа. [ 2 ]
Хотя у диплонемид нет пелликулярных полосок, как у эвгленид , они все равно передвигаются посредством метаболизма. [ 3 ]
У Diplonemidae также наблюдается компартментализация гликолитических и глюконеогенных ферментов в пероксисомы. Эти органеллы называются гликосомами и являются характерной чертой, также характерной для их родственного таксона — кинетопластид . [ 11 ]
Жизненные циклы
[ редактировать ]Диплонемиды способны к половому размножению, поскольку обнаружены гены, участвующие в мейозе. [ 12 ] Хотя морские диплонемиды, по-видимому, размножаются половым путем, о размножении диплонемид известно немного, поскольку эвгленозойи редко демонстрируют половые процессы. [ 5 ]
Генетика
[ редактировать ]Diplonemidae имеют уникальное расположение митохондриальной ДНК. Хотя Diplonemidae обладают большим митохондриальным геномом, они не содержат каких-либо неповрежденных полноразмерных генов. Вместо этого их митохондриальная ДНК состоит из линейных фрагментов генов разного размера. Поскольку каждый фрагмент одновременно полон повторов и неполный, каждый по отдельности не способен кодировать ген. Вместо этого фрагменты транскрибируются и соединяются вместе с использованием собственного специализированного оборудования транссплайсинга. [ 3 ] После сращивания транскрипт подвергается обширному редактированию, чтобы стать узнаваемой РНК. Это достигается либо вставкой урацила, либо деанимацией нуклеотида, либо заменой, что в конечном итоге приводит к созданию полностью зрелого и транслируемого транскрипта. [ 13 ]
Геном Diplonemidae содержит сплайсированный ген лидерной РНК, что подтверждает использование ими сплайсосомно-зависимого транссплайсинга мРНК во время ядерной экспрессии.
Диплонемиды обладают геном gap3 , который специфически обнаружен у цианобактерий и Pseudomonadota . Вероятно, это связано с латеральным переносом генов после отделения диплонемид от эвгленоидов. [ 14 ] На сегодняшний день это один из наиболее поддерживаемых примеров латерального переноса генов от бактерии к эукариоту, который может иметь значение для приобретения диплонемидами биохимических способностей.
Таксономия
[ редактировать ]Хотя в настоящее время он насчитывает менее дюжины названных видов, существование тысяч неизвестных таксонов диплонемид было предположено с помощью анализа секвенирования окружающей среды. [ 1 ]
- Род Diplonema Griessmann 1913, название Дон 1837.
- D. aggregatum Таширева и др. 2018 год
- Д. амбулаторный Ларсен и Паттерсон, 1990 г.
- D. breviciliatum Грисман 1913 г.
- D. japonicum Таширева и др. 2018 год
- D. Metabolicum Ларсен и Паттерсон, 1990 г.
- D. nigricans (Schuster, Goldstein & Hershenow 1968) Triemer & Ott 1990 [ Isonema nigricans Schuster, Goldstein & Hershenow 1968 ] [ 10 ]
- D. papillatum (Porter 1973) Triemer & Ott 1990 [ Isonema papillata Porter 1973 ] [ 10 ]
- Род Flectonema Tashyreva et al. 2018 год
- Ф. неради Таширева и др. 2018 год
- Род Lacrimia Tashyreva et al. 2018 год
- L. lanifica Таширева и др. 2018 год [ 15 ]
- Род Rhynchopus Skuja 1948.
- Р. Амитус Скуя 1948 г.
- Р. косцинодисциворус Шнепф 1994 г.
- Р. euleeides Roy et al. 2007 год [ 4 ]
- Р. humris Таширева и др. 2018 год
- R.littoralensis Куферат 1950 г.
- Р. serpens Таширева и др. 2018 год
- Сульционема Таширева и др. 2018 год [ 15 ]
- С. specki Таширева и др. 2018 год
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Флегонтова, Ольга; Флегонтов Павел; Мальвия, Шрути; Аудик, Стефан; Винкер, Патрик; Де Варгас, Колумбан; Боулер, Крис; Лукеш, Юлиус; Горак, Алеш (2016). «Чрезвычайное разнообразие диплонемидных эукариот в океане» . Современная биология . 26 (22): 3060–3065. дои : 10.1016/j.cub.2016.09.031 . ПМИД 27875689 .
- ^ Jump up to: а б с д Гаврилюк, Райан М.Р.; Дель Кампо, Хавьер; Окамото, Норико; Штрассерт, Юрген Ф.Х.; Лукеш, Юлиус; Ричардс, Томас А.; Уорден, Александра З.; Санторо, Элисон Э.; Килинг, Патрик Дж. (2016). «Морфологическая идентификация и одноклеточная геномика морских диплонемид» . Современная биология . 26 (22): 3053–3059. дои : 10.1016/j.cub.2016.09.013 . ПМИД 27875688 .
- ^ Jump up to: а б с д Лукеш, Юлиус; Флегонтова, Ольга; Горак, Алесь (2015). «Диплонемиды» . Современная биология . 25 (16): Р702–Р704. дои : 10.1016/j.cub.2015.04.052 . ПМИД 26294177 .
- ^ Jump up to: а б с Рой, Джоанни; Факторова, Драгомира; Бенада, Олдрич; Лукеш, Юлиус; Бургер, Гертрауд (2007). «Описание Rhynchopus euleeides n. sp. (Diplonemea), свободноживущего морского эвгленозойя». Журнал эукариотической микробиологии . 54 (2): 137–145. дои : 10.1111/j.1550-7408.2007.00244.x . ПМИД 17403154 .
- ^ Jump up to: а б с д Хейден, Софи; Чао, ЭМА Э.; Викерман, Кейт; Кавальер-Смит, Томас (2004). «Филогения рибосомальной РНК жгутиконосцев бодонид и диплонемид и эволюция эвгленозой». Журнал эукариотической микробиологии . 51 (4): 402–416. дои : 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00387.x .
- ^ Jump up to: а б Симпсон, Аластер ГБ (1997). «Личность и состав эвгленозой». Архив для защиты . 148 (3): 318–328. дои : 10.1016/s0003-9365(97)80012-7 .
- ^ Буссе, И.; Прейсфельд, Анжелика (2002). «Филогенетическое положение Rhynchopus sp. и Diplonema ambulator, как указано в анализе рибосомальной ДНК малых субъединиц эвгленозойцев». Джин . 284 (1–2): 83–91. дои : 10.1016/s0378-1119(02)00390-6 . ПМИД 11891049 .
- ^ Штурм, Нэнси Р.; Маслов Дмитрий А.; Грисар, Эдмундо К.; Кэмпбелл, Дэвид А. (2001). « Diplonema spp. Обладают сплайсированными генами лидерной РНК, подобными кинетопластидам». Журнал эукариотической микробиологии . 48 (3): 325–331. дои : 10.1111/j.1550-7408.2001.tb00321.x .
- ^ Деброа, Дидье; Домаизон, Изабель; Умберт, Жан-Франсуа; Жардилье, Людвиг; Лепер, Сесиль; Удар, Энн; Тайб, Наджва (2017). «Обзор разнообразия пресноводных микробных эукариот: первый анализ общедоступных данных метабаркодирования» . ФЭМС Микробиология Экология . 93 (4). дои : 10.1093/femsec/fix023 . ПМИД 28334157 .
- ^ Jump up to: а б с д Тример, Ричард Э.; Отт, Дональд В. (1990). «Ультраструктура Diplonema ambulator larsen & patterson (euglenozoa) и ее связь с Isonema ». Европейский журнал протистологии . 25 (4): 316–320. дои : 10.1016/s0932-4739(11)80123-9 . ПМИД 23196044 .
- ^ Габальдон, Тони; Джинджер, Майкл Л.; Михелс, Пол AM (2016). «Пероксисомы у паразитических простейших». Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 35–45. дои : 10.1016/j.molbiopara.2016.02.005 . ПМИД 26896770 .
- ^ Гуденаф, Ю.; Хейтман, Дж. (2014). «Происхождение полового размножения эукариот» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (3): а016154. doi : 10.1101/cshperspect.a016154 . ПМЦ 3949356 . ПМИД 24591519 .
- ^ Давид, Войтех; Арчибальд, Джон М. (2016). «Эволюция: исследование глубин разнообразия диплонемид» . Современная биология . 26 (24): 1290–1292 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2016.10.050 . ПМИД 27997843 .
- ^ Цянь, Ц.; Килинг, ПиДжей (2001). «Диплонемид глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа ( GAPDH) и латеральный перенос генов от прокариот к эукариотам». Протист . 152 (3): 193–201. дои : 10.1078/1434-4610-00059 . ПМИД 11693658 .
- ^ Jump up to: а б Таширева Дарья; Прокопчук Галина; Ябуки, Акинори; Каур, Бинниприт; Факторова, Драгомира; Вотыпка, Ян; Кусака, Чихо; Фудзикура, Кацунори; Ширатори, Такаши; Исида, Кен-Ичиро; Горак, Алесь; Лукеш, Юлиус (2018). «Филогения и морфология новых диплонемид из Японии». Протист . 169 (2): 158–179. дои : 10.1016/j.protis.2018.02.001 . ПМИД 29604574 .