Эктосимбиоз
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( май 2017 г. ) |
Эктосимбиоз — это форма симбиотического при которой организм живет на поверхности тела другого организма ( хозяина ), включая внутренние поверхности, такие как слизистая оболочка пищеварительной трубки и протоки желез поведения , . Эктосимбиотические виды, или эктосимбионты , обычно представляют собой неподвижный (или сидячий ) организм, существующий за счет биотического субстрата посредством мутуализма , комменсализма или паразитизма . [1] [2] Эктосимбиоз встречается в самых разных средах и у многих видов.
У некоторых видов симбиотическая среда, обеспечиваемая паразитом и хозяином, является взаимовыгодной. В недавних исследованиях было обнаружено, что эта микрофлора будет быстро развиваться и диверсифицироваться в ответ на изменение внешней среды, чтобы стабилизировать и поддерживать полезную эктосимбиотическую среду. [3]
Эволюционная история
[ редактировать ]Эктосимбиоз много раз развивался независимо, заполняя самые разнообразные экологические ниши , как умеренные , так и экстремальные . [4] К таким регионам с умеренным климатом относятся моря у берегов Сингапура , а крайние регионы достигают глубин Антарктиды и гидротермальных источников . [1] [2] [5] Вероятно, он развился как нишевая специализация, которая позволила добиться большего разнообразия в эктосимбиотическом поведении среди видов. Кроме того, в случае мутуализма эволюция улучшила приспособленность обоих участвующих видов, способствуя успеху эктосимбиоза. Эктосимбиоз развился независимо посредством конвергентной эволюции во всех сферах жизни . [4] [6]
Эктосимбиоз позволяет формироваться нишам, которые в противном случае не смогли бы существовать без поддержки хозяина. По сути, эта добавленная ниша открывает новую ветвь эволюционного древа . Эволюционный успех эктосимбиоза основан на преимуществах, получаемых эктосимбионтом и хозяином. Из-за зависимости паразита от хозяина и связанных с этим выгод и затрат как для паразита, так и для хозяина, они будут продолжать развиваться совместно , как это объясняется гипотезой Красной Королевы . [7] Гипотеза Красной Королевы утверждает, что хозяин будет постоянно развивать защиту от нападения паразитов, а виды паразитов также адаптируются к этим изменениям в защите хозяина , в результате чего возникает конкурентная коэволюция между двумя видами. [7]
Эктосимбиоз увеличивает биоразнообразие окружающей среды, будь то на суше, в пресной воде, в пустынях или в глубоких морских жерлах . [8] В частности, эктосимбиоз обеспечивает новую нишу или среду, из которой многие новые виды могут дифференцироваться и процветать.
Эта специализация ниш между видами также приводит к стабилизации симбиотических отношений между сидячими и подвижными организмами. Эктосимбионт может повысить физическую форму своего хозяина, помогая метаболизму , фиксации азота или очищая организм хозяина. [3] [9] [10] Разнообразие преимуществ еще предстоит полностью изучить, но, сохраняясь на протяжении всей недавней эволюции, они, вероятно, дают адаптивное преимущество многим видам, существующим исключительно за счет эктосимбиоза.
Типы хозяина и динамика паразитов
[ редактировать ]Хотя эктосимбиоз обычно представляет собой эволюционно стабильное поведение, различные динамики хозяина и паразита независимо различаются по своей стабильности.
Комменсализм
[ редактировать ]Комменсализм — это форма симбиоза, при которой один вид получает выгоду от взаимодействия между видами, а другой от взаимодействия не получает ни помощи, ни вреда. Эктосимбиотическое комменсалистическое поведение часто встречается у организмов, которые прикрепляются к более крупным видам, чтобы перемещаться на большие расстояния или легко добывать пищу; это задокументировано в реморах , которые прикрепляются к акулам , чтобы собирать мусор и путешествовать. [11] Дополнительным эктосимбиотическим примером комменсализма являются отношения между небольшими сидячими организмами и ежами в Южном океане , где ежи обеспечивают субстрат для роста мелких организмов, а ежи остаются незатронутыми. [8]
мутуализм
[ редактировать ]Мутуализм — это форма эктосимбиоза, при которой и хозяин, и паразитические виды получают выгоду от взаимодействия. В природе существует множество примеров мутуалистического эктосимбиоза. Одно из таких отношений существует между Branchiobdellida и раками , у которых Branchiobdellida действует как бактериальный очиститель кишечника для видов раков. [10] Другим примером являются хемоавтотрофные бактерии, связанные с оксидом железа, покрытые коркой на жабрах креветок Rimicaris exoculata , которые обеспечивают креветок жизненно важным органическим материалом для их выживания, одновременно поддерживая бактерии различным органическим материалом, который бактерия не может производить сама. [5] Группы организмов – больше, чем одна пара хозяина и паразита – также могут образовывать мутуалистические эктосимбиотические взаимодействия. Короеды могут действовать динамическим мутуалистическим образом с грибами и клещами , прикрепленными к их экзоскелетам, которые питаются деревьями, обеспечивая жуков жизненной энергией, в то время как жуки обеспечивают необходимый органический материал грибам и клещам для выживания. [12] [13] В этом случае отношения между грибами и клещами являются функциональными, поскольку, хотя оба они выполняют одну и ту же работу, они оптимально функциональны при разных температурах. [12] [13]
Мутуалистические взаимодействия могут быть эволюционно нестабильными из-за постоянной борьбы за максимизацию собственной выгоды. [14] Это связано с ограниченными преимуществами, предлагаемыми как паразиту, так и хозяину, с возможным исходом, когда по крайней мере один из видов вымрет, если другой вид начнет использовать другой вид. [14] В случае, если мутуалистическое поведение сохраняется в течение достаточного количества поколений, эта динамика может перерасти в паразитизм, который является более стабильной динамикой из-за увеличения выгоды для паразита, распространяющего такое поведение. [14] В этом случае паразит пользуется преимуществом ранее мутуалистической динамики хозяина и паразита, получая для себя большую выгоду. [14]
Паразитизм
[ редактировать ]Паразитизм — это форма симбиоза, при которой один вид извлекает выгоду из взаимодействия между видами, в то время как другой организм получает активный вред. Это наиболее распространенная форма эктосимбиотических взаимодействий. Одним из многих примеров эктосимбиотических паразитов являются головные вши у людей, которые питаются кровью, прикрепляясь к коже головы человека. Кроме того, зрелые бактерии Branchiobdellida действуют как похитители питательных веществ в кишечнике видов раков . В этих случаях головные вши и Branchiobdellida являются паразитами, взаимодействующими с видами-хозяевами. [10]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б М., Ки-младший, Маркус; Б., Джеффрис, Уильям; К., Ворис, Гарольд; М., Ян, Чанг (март 1996 г.). «Эпизойские мшанки, мечехвосты и другие подвижные донные субстраты» . www.ingentaconnect.com . Проверено 29 ноября 2018 г.
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Уильямс, Джейсон Д.; Макдермотт, Джон Дж (июль 2004 г.). «Биоценозы раков-отшельников: мировой обзор разнообразия и естественной истории сородичей раков-отшельников». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 305 (1): 1–128. дои : 10.1016/j.jembe.2004.02.020 . ISSN 0022-0981 .
- ^ Jump up to: а б Папот, Клэр; Массоль, Франсуа; Жолливе, Дидье; Тасимски, Орели (3 мая 2017 г.). «Антагонистическая эволюция антибиотика и его молекулярного шаперона: как поддерживать жизненно важный эктосимбиоз в сильно меняющейся среде обитания» . Научные отчеты . 7 (1): 1454. Бибкод : 2017НатСР...7.1454П . дои : 10.1038/s41598-017-01626-2 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5431198 . ПМИД 28469247 .
- ^ Jump up to: а б Нода, Сатоко; Окума, Мория; Ямада, Акинори; Хонго, Юичи; Кудо, Тошиаки (1 января 2003 г.). «Филогенетическое положение и идентификация in situ эктосимбиотических спирохет на протистах в кишечнике термитов» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 69 (1): 625–633. Бибкод : 2003ApEnM..69..625N . дои : 10.1128/АЕМ.69.1.625-633.2003 . ISSN 0099-2240 . ПМК 152436 . ПМИД 12514050 .
- ^ Jump up to: а б Корбари, Л; Збинден, М; Камбон-Бонавита, М; Гейл, Ф; Компер, П. (15 января 2008 г.). «Бактериальные симбионты и минеральные отложения в жаберной камере гидротермальной жерловой креветки Rimicaris exoculata: связь с циклом линьки» . Водная биология . 1 : 225–238. дои : 10.3354/ab00024 . ISSN 1864-7782 .
- ^ Бауэрмейстер, Ян; Раметт, Альбан; Даттагупта, Шармиштха (29 ноября 2012 г.). «Многократно развивающиеся специфичные для хозяина эктосимбиозы между сероокисляющими бактериями и амфиподами, живущими в пещерной экосистеме» . ПЛОС ОДИН . 7 (11): е50254. Бибкод : 2012PLoSO...750254B . дои : 10.1371/journal.pone.0050254 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3510229 . ПМИД 23209690 .
- ^ Jump up to: а б да Силва, Джек (24 августа 2018 г.), «Теория Красной Королевы», eLS , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–7, doi : 10.1002/9780470015902.a0028127 , ISBN 9780470015902 , S2CID 240300423
- ^ Jump up to: а б Этерье, Винсент; Дэвид, Бруно; Риддер, Шанталь Де; Риго, Тьерри (29 июля 2008 г.). «Эктосимбиоз является решающим фактором местного донного биоразнообразия глубоководных районов Антарктики» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 364 : 67–76. Бибкод : 2008MEPS..364...67H . дои : 10.3354/meps07487 . ISSN 0171-8630 .
- ^ Тай, Вера; Карпентер, Кевин Дж.; Вебер, Питер К.; Налепа, Кристина А.; Перлман, Стив Дж.; Килинг, Патрик Дж. (01 августа 2016 г.). «Эволюция генома и фиксация азота у бактериальных эктосимбионтов простейшего, обитающего в древесных тараканах» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 82 (15): 4682–4695. Бибкод : 2016ApEnM..82.4682T . дои : 10.1128/АЕМ.00611-16 . ISSN 0099-2240 . ПМЦ 4984305 . ПМИД 27235430 .
- ^ Jump up to: а б с Скелтон, Джеймс; Фаррелл, Кейтлин Дж.; Крид, Роберт П.; Уильямс, Бронвин В.; Эймс, Кэтлин; Хелмс, Брайан С.; Стокель, Джеймс; Браун, Брайан Л. (декабрь 2013 г.). «Слуги, негодяи и автостопщики: современное понимание сложных взаимодействий между раками и их эктосимбиотическими червями (Branchiobdellida)». Наука о пресной воде . 32 (4): 1345–1357. дои : 10.1899/12-198.1 . ISSN 2161-9549 . S2CID 86614891 .
- ^ Бритц, Р. и Г. Д. Джонсон. 2012. Онтогенез и гомология элементов скелета, образующих присосавшийся диск ремор (Teleostei, Echeneoidei, Echeneidae). Журнал морфологии, 273 (12) 1353-1366, DOI: 10.1002/jmor.20063.
- ^ Jump up to: а б Клепциг, Кир Д.; Мозер, Дж. К.; Ломбардеро, Ф.Дж.; Хофстеттер, RW; Эйрес, член парламента (2001). «Симбиоз и конкуренция: сложные взаимодействия жуков, грибов и клещей» . Симбиоз . 30 : 83–96.
- ^ Jump up to: а б Шесть, ДЛ; Бенц, Би Джей (июль 2007 г.). «Температура определяет численность симбионтов в многочастном эктосимбиозе короед-гриб». Микробная экология . 54 (1): 112–118. дои : 10.1007/s00248-006-9178-x . ISSN 0095-3628 . ПМИД 17264992 . S2CID 970799 .
- ^ Jump up to: а б с д Холланд, Дж. Натаниэль; ДеАнджелис, Дональд Л.; Шульц, Стюарт Т. (7 сентября 2004 г.). «Эволюционная устойчивость мутуализма: межвидовая регуляция численности как эволюционно устойчивая стратегия» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271 (1550): 1807–1814. дои : 10.1098/rspb.2004.2789 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1691799 . ПМИД 15315896 .