Мукоромикотина
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( январь 2019 г. ) |
| Мукоромикотина | |
|---|---|
 | |
| Спорангий мукорального гриба | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Мукоромикота |
| Подразделение: | Мукоромикотина Бенни |
| Заказы | |
Mucoromycotina — подтип неопределенного местонахождения среди грибов. Его считали частью типа Zygomycota , но недавние филогенетические исследования показали, что он был полифилетическим и, таким образом, разделился на несколько групп; теперь считается, что это парафилетическая группа. Mucoromycotina в настоящее время включает 3 порядка, 61 род и 325 видов. Некоторые общие характеристики, наблюдаемые у всех видов, включают: развитие ценоцитарного мицелия, сапротрофный образ жизни и нитчатый образ жизни.
История
[ редактировать ]Первоначально грибы-зигомицеты относились только к типу Zygomycota. Такие классификации были основаны на физиологических характеристиках с небольшой генетической поддержкой. Генетическое исследование грибов Zygomycete, проведенное в 2016 году, показало, что возможна дальнейшая классификация группы с разделением ее на Zoopagomycota, Entomophthoromycota, Kickxellomycotina и Mucoromycotina. Исследование показало, что эти группы являются сестрами Дикарии, но без дальнейших исследований их точное местонахождение в грибах остается неизвестным. Многие вопросы, касающиеся этих групп, возникают из-за сложности их сбора и выращивания в культуре, поэтому текущие группы основаны на тех немногих, которые были успешно собраны и которые могут пройти геномное тестирование с определенным уровнем точности. [1] [2] [3]
Таксономия
[ редактировать ]Точное местонахождение Mucoromycotina в настоящее время неизвестно. В настоящее время он находится в подтипе incertae sedis , наряду с Zoopagomycota , Entomophthoromycota и Kickxellomycotina , местонахождение которых также в настоящее время неизвестно. Эти группы первоначально включали Zygomycota наряду с другими, которые были отнесены к Glomeromycota , который был повышен до типа в 2001 году. Эти группы являются сестрами Dikarya , который содержит Ascomycota и Basidiomycota .
В настоящее время исследования разделили Mucoromycotina на 3 отряда: Endognales, Mucorales и Mortierellales. Во всех трех отрядах есть виды, которые являются сапротрофными, а другие образуют отношения с другими организмами. По-прежнему остается много вопросов относительно Mucoromycotina и организмов, входящих в ее состав, из-за ограниченности собранных образцов.
Заказы
[ редактировать ]Эндогоналес
[ редактировать ]В настоящее время этот порядок включает 2 семейства ( Endogonaceae и Densosporaceae ), 7 родов и 40 видов. Об этом отряде мало что известно, кроме легко заметных характеристик. Они производят подземные спорокарпы, которые поедаются мелкими млекопитающими, привлеченными зловонным запахом, который они производят. Культивированные образцы показали, что они продуцируют ценоцитарный мицелий и могут быть сапротрофными или микоризными. Этот порядок был впервые описан в 1931 году Ячем. & ПАЯч. [4] , после монографии Такстера в 1922 году. [5]
Мукоралес
[ редактировать ]Представители этого отряда, которые часто называют булавочными формочками, производят спорангии, удерживаемые на гифах, называемые спорангиофоры. В настоящее время в этом отряде насчитывается 13 семейств, разделенных на 56 родов и около 300 видов. Они могут иметь паразитическую или сапротрофную природу и размножаться бесполым путем. Об этом отряде известно многое, поскольку некоторые виды повреждают хранящиеся продукты питания, а некоторые другие вызывают микоз у людей с ослабленным иммунитетом. Порядок был предложен в 1878 году ван Тигемом, поскольку исследованные образцы не соответствовали тому, что в то время называлось Entomophthorales.
Мортьереллалес
[ редактировать ]Ранее считавшийся семейством Mucorales, он был предложен в качестве отдельного отряда в 1998 году. В то время он содержал только два рода, один из которых сохранился. Известно, что виды этого отряда могут иметь паразитическую или сапротрофную природу. Культивированные образцы показывают, что они образуют тонкий мицелий с разветвленными спорангиями и имеют запах, напоминающий чеснок. Они широко распространены и обнаруживаются в образцах почвы из разных мест. Наиболее изученным родом этого порядка является Mortierella, в состав которого входят виды, вызывающие кроновую гниль земляники. В настоящее время описано 6 семейств и 13 родов, насчитывающих более 100 видов.
Mortierella polycephala была первым видом, описанным в 1863 году Кумансом и названным в честь М. Дю Мортье, президента Ботанического общества Бельгии. Dissophora decumbens, второй вид, не был описан до 1914 года, а самым последним был Lobosporangium transversal, описанный в 2004 году.
Экология
[ редактировать ]Виды, описанные в этом подтипе, развили три основных образа жизни: сапротрофный, микоризный или паразитический. Сапротрофные виды участвуют в разложении органического вещества, микоризные виды образуют симбиотические отношения с растениями, а паразитические виды образуют вредные симбиотические отношения с другими организмами.
Сапротрофы
[ редактировать ]Сапротрофы расщепляют разлагающиеся вещества на различные компоненты: белки — на аминокислоты, липиды — на жирные кислоты и глицерин, а крахмалы — на дисахариды. Ответственным видам обычно требуется избыток воды, кислорода, pH менее 7 и низкие температуры.
Паразитизм
[ редактировать ]Виды -паразиты, встречающиеся у Mucorales и Mortierellales, вызывают инфекции сельскохозяйственных культур и животных с ослабленным иммунитетом.
Обычное заражение растений некоторыми видами Mucorales называется кроновой или стеблевой гнилью, общими симптомами являются: гниение у линии почвы, гниение с одной стороны или на боковых ветвях. Лечение затруднено, если его не обнаружить на ранних стадиях, и обычно приводит к гибели растения. Корончатая гниль наблюдается у зерновых растений (пшеница, ячмень), при этом эксперименты 2015 года показали потери урожая на 0,01 т/га на единицу увеличения индекса кроновой гнили и более. Помимо злаковых растений, гниль кроны наблюдается у клубники и других низкорослых растений.
микоризный
[ редактировать ]Микориза , буквально «корень гриба», представляет собой симбиоз между грибами и растениями. Такие взаимодействия основаны на приобретении и совместном использовании питательных веществ: грибы увеличивают диапазон сбора питательных веществ, а растение обеспечивает материалы, которые грибы не могут производить. Выделяют два основных типа взаимодействий: арбускулярное эндомикоризное и эктомикоризное . Арбускулярные эндомикоризные взаимодействия - это когда грибам разрешается проникать в растение и заселять специальные клетки. Внутри этих клеток грибы образуют структуры, похожие на деревья, называемые «арбускулами». Эктомикоризные взаимодействия представляют собой аналогичные симбиозы, однако грибы не допускаются ни в какие растительные клетки, хотя и могут расти между ними.
Взаимодействие растений и микробов
[ редактировать ]Эндогоналес
[ редактировать ]Новый род, предложенный в 2017 году, Jimgerdemannia , содержит виды с эктомикоризным трофическим образом жизни. Для понимания этих видов необходимы дальнейшие исследования. В нескольких исследованиях были обнаружены окаменелости некоторых потенциальных членов, образующих микоризные взаимодействия с древними растениями.
Род Endogone важен для почв с дефицитом питательных веществ, таких как песчаные дюны. Присутствие видов этого рода стабилизирует почву и оказывает некоторую помощь дюнным растениям. [6]
Мукоралес
[ редактировать ]Некоторые виды рода Mucor хорошо известны тем, что вызывают гниль кроны зерновых растений и повреждают хранящиеся продукты.
Мортьереллалес
[ редактировать ]Большинство видов этой группы являются сапротрофами и поэтому не имеют известных взаимоотношений с растениями. Однако они играют роль в переносе питательных веществ посредством расщепления разлагающегося органического вещества. Те немногие, которые являются паразитическими, предназначены только для животных, а не для растений.
Эволюция
[ редактировать ]Исследование генома Rhizophagus ignores, проведенное в 2013 году, подтвердило гипотезу о том, что Glomeromycota ответственна за ранние симбиотические отношения растений и грибов . [7] В статье, опубликованной в 2015 году, предполагается, что виды Mucoromycotina сформировали симбиотические отношения с печеночниками во время палеозойской эры, что, возможно, было первым симбиотическим отношением растений и грибов. [6]
Филогенетические исследования не смогли определить какое-либо определенное место Mucoromycotina в грибах, однако некоторые исследования показали, что эта линия довольно старая. Благодаря недавним достижениям, позволяющим улучшить филогенетические исследования, виды, отнесенные к близкородственным группам, переводятся в Mucoromycotina, одним из таких видов является Rhizophagus ignores.
Более широкие последствия
[ редактировать ]Филогения
[ редактировать ]С улучшением филогенетических исследований размещение нескольких устоявшихся групп грибов было поставлено под сомнение. Существуют некоторые споры относительно взаимоотношений между Mucoromycotina и Glomeromycota, при этом некоторые виды, в настоящее время относящиеся к Glomeromycota, перемещаются в Mucoromycotina.
Среда
[ редактировать ]Род Endogone в Endogonales включает виды, которые растут в песчаных дюнах, помогая растениям, растущим на бедных питательными веществами почвах. Образующийся мицелий также играет роль в стабилизации почвы, предотвращая эрозию. Другие виды производят плодовые тела, которые включаются в рацион различных мелких видов грызунов.
Виды, обнаруженные у Mortierella of Mortierellales, участвуют в разложении органических веществ. Некоторые виды одними из первых заселили новые корни, а другие имеют родство с елями, хотя точная природа неизвестна.
Болезнь
[ редактировать ]Коронковая гниль
[ редактировать ]Корончатая гниль — заболевание растений, вызываемое видами Mucorales. [8] Заболевание характеризуется гниением тканей в месте соприкосновения стебля с почвой или рядом с ним. Лечение затруднено, если его не обнаружить на ранних стадиях, и обычно приводит к гибели растения. Корончатая гниль наблюдается у зерновых растений (пшеница, ячмень), при этом эксперименты 2015 года показали потери урожая на 0,01 т/га на единицу увеличения индекса кроновой гнили и более. Помимо злаковых растений, гниль кроны наблюдается у клубники и других низкорослых растений.
Зигомикоз
[ редактировать ]Грибковая инфекция наблюдается у животных с ослабленной иммунной системой. Это означает, что хозяин уже болен до того, как грибок проникнет в организм и заселит его. Также называется мукоромикозом, в зависимости от вида.
Использование
[ редактировать ]Было проведено исследование по изучению инсектицидных свойств нескольких видов грибов, в том числе Mortierella. [9] Исследование было сосредоточено на видах, изолированных из Антарктиды, с целью выявления потенциально полезных адаптаций. Они обнаружили, что исследованные виды Mortierella обладают некоторыми инсектицидными свойствами против личинок восковой моли и комнатной мухи. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить процесс, посредством которого это возможно, и потенциальную полезность.
Проблемы
[ редактировать ]Постоянной проблемой при изучении этого типа является сложность культивирования образцов. Многие из видов, идентифицированных и используемых в филогенетических исследованиях, были собраны в полевых условиях, и лишь немногие из них культивировались в лабораториях. [10] Такая проблема влияет на способность создавать обширные филогенетические деревья, что приводит к неизвестному в настоящее время местоположению этого типа у грибов.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фойгт, Керстин; Вёстемайер, Йоханнес (30 мая 2001 г.). «Филогения и происхождение 82 зигомицетов из всех 54 родов Mucorales и Mortierellales на основе комбинированного анализа генов актина и фактора элонгации трансляции EF-1α». Джин . 270 (1–2): 113–120. дои : 10.1016/S0378-1119(01)00464-4 . ISSN 0378-1119 . ПМИД 11404008 .
- ^ Вагнер, Л.; Стилоу, Б.; Хоффманн, К.; Петковиц, Т.; Папп, Т.; Вагвёлдьи, К.; де Хоог, GS; Веркли, Г.; Фойгт, К. (2013). «Комплексная молекулярная филогения Mortierellales (Mortierellomycotina) на основе ядерной рибосомальной ДНК» . Персония . 30 : 77–93. дои : 10.3767/003158513X666268 . ПМЦ 3734968 . ПМИД 24027348 .
- ^ Спатафора, JW; Чанг, Ю.; Бенни, GL; Лазарь, К.; Смит, Мэн; Берби, ML; Бонито, Дж.; Корради, Н.; Григорьев И.; Грыганский А.; Джеймс, Тайвань; О'Доннелл, К.; Роберсон, RW; Тейлор, Теннесси; Юлинг, Дж.; Вилгалис, Р.; Белый, ММ; Стаич, Дж. Э. (2016). «Филогенетическая классификация зигомицетных грибов на уровне типа, основанная на данных масштаба генома» . Микология . 108 (5): 1028–1046. дои : 10.3852/16-042 . ПМК 6078412 . ПМИД 27738200 .
- ^ Jaczewski, A.A.; Jaczewski, P.A. (1931). "Определитель грибов. Совершенные грибы (диплоидные стадии). 3-е изд. [Вып. 1]. Фикомицеты. [Keys to Fungi. Perfect Fungi (diploid stages).". In Doweld, Alexander (ed.). Phycomycetes (in Russian) (3 ed.). Moscow-Leningrad: Gosudarstvennoe Izdateľstvo sel'skokhozjaistvennoj i kolkhozno-kooperativnoj literatury. p. 294.
- ^ Королевская академия Бельгии (1 июня 1974 г.). «Вестник научного класса». Вакуум . 24 (6): 263. дои : 10.1016/0042-207X(74)93129-7 . ISSN 0042-207X .
- ^ Jump up to: а б Дезиро, Алессандро; Римингтон, Уильям Р.; Джейкоб, Элисон; Пол, Натали Ванде; Смит, Мэтью Э.; Трапп, Джеймс М.; Бидартондо, Мартин И.; Бонито, Грегори (2017). «Мультигенная филогения Endogonales, ранней дивергентной линии грибов, связанных с растениями» . ИМА Гриб . 8 (2): 245–257. дои : 10.5598/imafungus.2017.08.02.03 . ПМЦ 5729711 . ПМИД 29242774 .
- ^ Филд, Кэти Дж.; Римингтон, Уильям Р.; Бидартондо, Мартин И.; Аллинсон, Кейт Э.; Бирлинг, Дэвид Дж.; Кэмерон, Дункан Д.; Дакетт, Джеффри Г.; Лик, Джонатан Р.; Прессель, Сильвия (2015). «Первое свидетельство мутуализма между древними линиями растений (печеночники Haplomitriopsida) и грибами Mucoromycotina и их реакцией на смоделированные палеозойские изменения содержания CO2 в атмосфере» . Новый фитолог . 205 (2): 743–756. дои : 10.1111/nph.13024 . ISSN 1469-8137 . ПМК 4303992 . ПМИД 25230098 .
- ^ Форнелл, Клейтон; Симпфендорфер, Стив; Келли, Элисон. «Кривые реакции потери урожая из-за гнили кроны» . Корпорация исследований и разработок зерна . Проверено 12 декабря 2018 г.
- ^ Эджингтон, Стивен; Томпсон, Эмма; Мур, Дэйв; Хьюз, Кевин А.; Бридж, Пол (9 июня 2014 г.). «Исследование инсектицидного потенциала Geomyces (Myxotrichaceae: Helotiales) и Mortierella (Mortierellacea: Mortierellales), выделенных из Антарктиды» . СпрингерПлюс . 3 (1): 289. дои : 10.1186/2193-1801-3-289 . ISSN 2193-1801 . ПМК 4071458 . ПМИД 25013747 .
- ^ Ян, Мина; Ли, Чан Хо; Ким, Ён-Квон; Ки, Чанг-Сок; Ха, Хи Джэ; Ли, Нам Ён (2016). «Идентификация мукоралов в клинических образцах: 4-летний опыт работы в одном учреждении» . Анналы лабораторной медицины . 36 (1): 60–3. дои : 10.3343/alm.2016.36.1.60 . ISSN 2234-3806 . ПМЦ 4697345 . ПМИД 26522761 .