Устилагиномикотина
| Устилагиномикотина | |
|---|---|
 | |
| Устилаго Майдис | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Базидиомикота |
| Подразделение: | Устилагиномикотина Доуэлд (2001) |
| Классы/заказы | |
Ustilaginomycotina — подразделение отдела Basidiomycota царства Грибов . Состоит из классов Ustilaginomycetes и Exobasidiomycetes . [1] а в 2014 году подразделение было реклассифицировано и добавлены два дополнительных класса Malasseziomycetes и Monilielliomycetes . [2] [3] Название было впервые опубликовано издательством Doweld в 2001 году; Бауэр и его коллеги позже опубликовали его в 2006 году как изоним . [4] Ustilagomycotina и Agaricomycotina считаются сестринскими группами, а они, в свою очередь, являются сестринскими группами подразделения Pucciniomycotina . [4]
Ustilaginomycotina включает 115 родов и более 1700 видов. [4] [5] Подраздел в основном состоит из паразитов сосудистых растений, поэтому распространение этого подразделения ограничивается распространением хозяина. Эту группу также называют настоящими головневыми грибами из-за образования телиоспор . Название «головня» до сих пор используется как термин, поскольку оно описывает организацию и жизненный цикл Ustilaginomycotina, но это не таксономический термин. Ustilaginomycotina относится к одним из наиболее известных и изученных родов паразитов растений, таких как Ustilago и Tilletia , а также имеет большое экономическое значение. [6] [7]
Морфология
[ редактировать ]Ustilaginomycotina — морфологически весьма разнообразная группа. Он состоит из двух состояний: состояния анаморфных дрожжей и телеоморфной нитчатой головни. состояния [7] Эти два состояния жизненного цикла могут выглядеть очень по-разному.
Определение функций
[ редактировать ]Ustilaginomycotina имеет различные ультраструктурные морфологии, определяющие подразделение, и некоторые из них также используются для разграничения классов в подразделении.
Клеточное взаимодействие
Клеточные взаимодействия относятся к взаимодействию между гифами и клетками растения-хозяина. Эти зоны обеспечивают полезный ультраструктурный признак для разграничения классов Ustilaginomycotina. [1] [8] Зоны взаимодействия с хозяином могут быть либо локальными зонами взаимодействия, характеризующими экзобазидиомицеты , либо увеличенными зонами взаимодействия, характеризующими устилагиномицеты .
Клеточный состав
Ustilaginomycotina имеет характерный состав клеточной стенки, состоящий в основном из глюкозы и отсутствия ксилозы . Этот признак отделяет Ustilaginomycotina от Pucciniomycotina и Agaricomycotina. [9]
Септальные поры
Архитектура перегородочных пор играет важную роль в разграничении подразделений Basidiomycotina. В отличие от Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina имеет перегородочную пору с мембранной шляпкой или лишена пор. У него нет долипора или парентесомы , как у Agaricomycotina. [1] [10]
5S рРНК
В 1985 году Готшалк и Бланц провели исследование 5s- рибосомальной РНК и выделили два типа структур у Basidiomycota. Эти два типа были названы вторичной структурой типа А и вторичной структурой типа B 5S рРНК. Это полезный инструмент для разграничения подразделений. Ustilaginomycetina имеет вторичную структуру типа B и разделяет этот признак с Agaricomycotina, и это отличает их от Pucciniomycotina, которая имеет вторичную структуру типа A. [11]
Классификация
[ редактировать ]Историческая классификация
[ редактировать ]В 1847 году Туласне и Туласне разделили так называемые головневые грибы на две группы, названные Ustilaginacceae и Tilletiaceae. [12] Традиционно морфологические признаки базидий использовались для отграничения группы головневых грибов, но после тщательного изучения ультраструктуры Персонажи группы были переработаны. [1] [4]
С помощью электронной микроскопии Bauer et al. В 1997 году были обнаружены две отдельные линии головневых грибов, а именно Microbotryales (которая теперь перенесена в Pucciniomycotina ) и Ustilaginomycetes. Внутри Ustilaginomycetes они выделили три линии: Entorrhizomycetidea, Ustilaginomycetidae и Exobasidiomycetidae. [1] [13]
Современная классификация
[ редактировать ]Ustilaginomycotina состоит как из анаморфных дрожжей видов , так и из телеоморфной нитчатой головни. [1] [7] Эти два состояния могут выглядеть очень по-разному, и их не всегда легко соединить. Таким образом, два разных состояния дали разные названия одному и тому же виду. С использованием как морфологических признаков, так и молекулярных данных подразделение теперь реклассифицировано, и многие виды были переименованы в соответствии с принципом «Один гриб = одно имя». [2]
Глядя на ультраструктурные морфологические структуры, такие как взаимодействие хозяина и паразита, аппарат пор перегородки [1] [10] и анализе молекулярных последовательностей была предложена новая классификация. Здесь Ustilaginomycotina состояла из трех классов Ustilaginomycetes , Exobasidiomycetes и Entorrizomycetes. [7] Однако наличие энторризомицетов было подвергнуто сомнению и теперь рассматривается как incertae sedis в Basidiomycota . [5]
В 2014 году новый анализ последовательностей множественных генов показал, что два дополнительных класса, образующих две независимые глубокие линии, следует признать классами этого подразделения: Malasseziomycetes и Monilielliomycetes . [3]
Экология
[ редактировать ]Распределение
[ редактировать ]Поскольку Ustilaginomycotina в основном являются паразитами растений, группа ограничена видами-хозяевами сосудистых растений и в основном покрытосеменными и однодольными растениями . [1] [14] Это включает географическое распространение как в тропических, умеренных, так и в арктических регионах. Большинство видов в высокой степени специфичны к хозяину, и это может быть продуктом совместной эволюции с различными линиями покрытосеменных. Это подтверждается исследованиями, которые показывают, что некоторые монофилетические линии Ustilaginomycotina ограничены монофилетическими линиями покрытосеменных растений. Но не все таксоны Ustilaginomycotina специфичны для хозяина, некоторые имеют широкий круг хозяев, а другие также привели к переходу хозяина на другие сосудистые растения, а не только на однодольные растения покрытосеменных. [14] [15]
Роль в окружающей среде
[ редактировать ]Ustilaginomycotina содержит множество патогенов растений, некоторые из которых паразитируют на экономически важных видах, таких как пшеница, ячмень и кукуруза. В одних случаях потери урожая минимальны, в других посевы приходится помещать на карантин. Некоторые галлы, образующиеся в результате головни, в некоторых частях мира считаются деликатесом. Линии Malassezia также причиняют вред коже человека.
Жизненный цикл
[ редактировать ]
Жизненный цикл подразделения диморфен и состоит из двух фаз жизненного цикла. Одна сапробная гаплоидная фаза и паразитическая ( биотрофная ) дикариотическая фаза.Сапробная фаза инициируется образованием гаплоидных дрожжей, которые сливаются с другой спорой и образуют гифы n+n, которые заражают хозяина. Заражение происходит с образованием структуры, называемой апрессорием , которая создается специализированной клеткой, используемой для проникновения в кутикулу хозяина . Внутри хозяина грибы производят гифы и другую специализированную структуру, называемую гаусторией . Это забирает питание у растения и является его паразитической особенностью. Почти все Ustilaginomycotina образуют споры внутри хозяина, при этом споры становятся толстостенными и отделяются, что теперь называется телиоспорой . Телиоспора является наиболее заметной частью особи и представляет собой синдром головни. Эта телиоспора представляет собой специализированную покоящуюся спору, которая может выжить вне своего хозяина. Телиоспора высвобождается из хозяина, производит диплоидную базидию, и цикл начинается заново.
Виды из полученного из природы подразделения часто будут находиться в дрожжеподобном состоянии. [6] [14] [15]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Бауэр Р., Обервинклер Ф. и Ванки К. (1997). «Ультраструктурные маркеры и систематика головневых грибов и родственных им таксонов». Канадский журнал ботаники . 75 (8): 1273–1314. дои : 10.1139/b97-842 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Ван, К.В., Бегероу, Д., Гроеневальд, М., Лю, XZ., Тилен, Т., Бай, Ф.Ю., Бёкхаут, Т. (2014). «Мультигенная филогения и таксономическая ревизия дрожжей и родственных им грибов Ustilaginomycotina» . Исследования по микологии . 81 : 55–83. дои : 10.1016/j.simyco.2015.10.004 . ПМЦ 4777779 . ПМИД 26955198 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Ван К.М., Тилен Б., Гроеневальд М. (2014). «Монилиелломицеты и малассезиомицеты, два новых класса Ustilaginomycotina» . Персония . 33 : 41–47. дои : 10.3767/003158514x682313 . ПМЦ 4312936 . ПМИД 25737592 .
- ^ Jump up to: а б с д Бауэр Р., Бегероу Дж. П., Сэмп М., Вайс М., Обервинклер Ф. (2006). «Простосептатные базидиомицеты: краткий обзор». Микологический прогресс . 5 (1): 41–66. дои : 10.1007/s11557-006-0502-0 . S2CID 26613287 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Хиббетт, Д.С., Биндер, М., Бишофф, Дж.Ф., Блэквелл, М., Кэннон, П.Ф., Эрикссон, О.Е., Хундорф, С., Джеймс, Т., Кирк, П.М., Люкинг, Р., Лумбш, Х.Т., Лутзони , Ф., Мэтени, П.Б., Маклафлин, Д.Д., Пауэлл, М.Дж., Редхед, С., Шох, К.Л., Спатафора, Дж.В., Сталперс, Дж.А., Вилгалис, Р., Эйме, М.К., Аптрут, А., Бауэр, Р. ., Бегероу, Д., Бенни, Г.Л., Каслбери, Л.А., Кроус, П.В., Дай, Ю.-К., Гамс, В., Гейзер, Д.М., Гриффит, Г.В., Гуйдан, К., Хоксворт, Д.Л., Хестмарк , Г., Хосака К., Хамбер Р.А., Хайд К.Д., Айронсайд Дж.Э., Кыльялг У., Курцман К.П., Ларссон К.-Х., Лихтвардт Р., Лонгкор Дж., Миадликовска, Дж., Миллер, А., Монкальво, Ж.-М., Мозли-Стэндридж, С., Обервинклер, Ф., Пармасто, Э., Риб, В., Роджерс, Дж.Д., Ру, К., Риварден, Л. ., Сампайо, Дж.П., Шюсслер, А., Сугияма, Дж., Торн, Р.Г., Тибелл, Л., Унтерейнер, В.А., Уокер, К., Ван, З., Вейр, А., Вайс, М., Уайт , М.М., Винка К., Яо Ю.-Ж. и Чжан Н. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня» (PDF) . Микологические исследования . 111 (5): 509–547. дои : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . ПМИД 17572334 . S2CID 4686378 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Бауэр Р., Бегероу Д., Обервинклер Ф. (2008). «Ustilaginomycotina R. Bauer, Begerow, JP Samp., M. Weiß & Oberw. 2006. Настоящие головневые грибы» . Веб-проект «Древо жизни» .
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д Бегероу Д., Стол л М., Бауэр Р. (2006). «Филогенетическая гипотеза Ustilaginomycotina, основанная на множественном анализе генов и морфологических данных». Микология . 98 (6): 906–916. дои : 10.3852/микология.98.6.906 . ПМИД 17486967 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Бауэр Р., Мендген К. и Обервинклер Ф. (1995). «Клеточное взаимодействие головневого гриба Ustacystis waldsteiniae » (PDF) . Канадский журнал ботаники . 73 (6): 867–883. дои : 10.1139/b95-095 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Приллингер Х., Обервинклер Ф., Юмиль К., Тлачак К., Бауэр Р., Дорфлер К. и Тауфратцхофер Э. (1993). «Анализ углеводов клеточной стенки (нейтральных сахаров) аскомицетов и базидиомицетов с дериватизацией и без нее» . Журнал общей и прикладной микробиологии . 39 : 1–34. дои : 10.2323/jgam.39.1 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Бауэр Р., Мендген К. и Обервинклер Ф. (1995). «Перегородочный поровый аппарат головни Ustacystis waldsteiniae » . Микология . 87 (1): 18–24. дои : 10.2307/3760941 . JSTOR 3760941 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Готшалк, М. и Бланц, П.А. (1985). «Исследование 5S-рибосомальных рибонуклеиновых кислот как вклад в выяснение систематики и филогении базидиомицетов» . Журнал микологии . 51 :205-243.
- ^ Туласне, Л.; Туласне, К. (1847). «Память устилагинеев в сравнении с урединеями» . Анналы естественных наук. Ботаника . 3 (7): 12–127.
- ^ Ванки, К. (2003). «Семейство Cintractiellaceae ноябрь (Устилагиномицеты)». Грибное разнообразие . 13 : 167–173.
- ^ Jump up to: а б с Бегероу Д., Гокер М., Лутц М., Столл М. (2004). «Об эволюции головневых грибов на хозяевах» (PDF) . Границы микологии базидиомикотов . стр. 81–98.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Бегеров. Д., Шафер А.М., Келлнер Р., Обервинкель Д., Бауэр Р. (2014). Микота, Vol. VII, Часть А: систематика и эволюция. Устилагиномикотина (2-е изд.). Берлин, Германия: Springer-Verlag. стр. 295–329.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )