Апрессорий
Апрессорий патогенов — специализированная клетка, типичная для многих грибковых растений , которая используется для заражения растений- хозяев . Это уплощенный, гифальный «давящий» орган, из которого вырастает минутный инфекционный колышек и проникает в хозяина, используя тургорное давление, способное пробить даже майлар . [1] [2]
После прикрепления и прорастания спор на поверхности хозяина возникающая зародышевая трубка воспринимает физические сигналы, такие как твердость поверхности и гидрофобность , а также химические сигналы, включая восковые мономеры , которые запускают образование аппрессориев. Формирование аппрессория начинается, когда кончик зародышевой трубки перестает полярно расти, зацепляется и начинает набухать. Затем содержимое споры мобилизуется в развивающийся аппрессорий, перегородка на шейке аппрессория развивается , а зародышевая трубка и споры разрушаются и погибают. По мере созревания апрессория он прочно прикрепляется к поверхности растения, и плотный слой меланина откладывается в стенке аппрессориума, за исключением поры на границе с растением. Внутри апрессория повышается тургорное давление, и проникающая гифа в поре появляется , которая проникает через кутикулу растения в нижележащие клетки эпидермиса . Осмотическое давление, оказываемое апрессорием, может достигать до 8 МПа, что позволяет ему прокалывать кутикулу растения. [3] Это давление достигается благодаря пигментированной меланином клеточной стенке, которая непроницаема для соединений, более крупных, чем молекулы воды, поэтому высококонцентрированные ионы не могут выйти из нее. [4]
Формирование
[ редактировать ]Прикрепление грибковой споры к поверхности растения-хозяина является первым критическим этапом заражения. После гидратации споры липкая слизь . из ее кончика выделяется [5] Во время прорастания продолжают выделяться слизистые вещества на кончиках зародышевой трубки , которые необходимы для прикрепления зародышевой трубки и образования аппрессория. [6] Адгезия спор и образование аппрессориев ингибируются гидролитическими ферментами , такими как α- маннозидаза , α- глюкозидаза и протеаза , что позволяет предположить, что адгезивные материалы состоят из гликопротеинов . [6] [7] Прорастание также подавляется при высоких концентрациях спор, что может быть связано с липофильным самоингибитором. Самоторможение можно преодолеть с помощью гидрофобного воска из листьев риса. [8]
В ответ на поверхностные сигналы кончик зародышевой трубочки подвергается процессу дифференцировки клеток с образованием специализированной инфекционной структуры — апрессория. Франк Б. (1883) в книге «Ueber einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten» придумал название «апрессорий» для адгезивного тела, образуемого патогеном фасоли Gloeosporium lindemuthianum на поверхности хозяина. [9]
Развитие аппрессория включает в себя ряд этапов: деление ядра, образование первой перегородки, появление зародышей, набухание кончика и образование второй перегородки. Митоз впервые происходит вскоре после прикрепления к поверхности, а ядро второго раунда митоза во время набухания кончика мигрирует в крючковидную клетку до образования перегородки. Зрелый апрессорий обычно содержит одно ядро. [2] [10] Наружная плазматическая мембрана зрелого аппрессория покрыта слоем меланина, за исключением области, контактирующей с субстратом, где развивается «пенетрационный штифт», специализированная гифа, проникающая через поверхность ткани. [2] [11] Концентрация клеточного глицерина резко возрастает при прорастании спор, но быстро снижается в момент инициации аппрессориума, а затем постепенно снова возрастает при созревании апрессория. Это накопление глицерина создает высокое тургорное давление в аппрессориуме, а меланин необходим для поддержания градиента глицерина в клеточной стенке аппрессориума. [12]
Инициация
[ редактировать ]Апрессории индуцируются в ответ на физические сигналы, включая твердость поверхности и гидрофобность, а также химические сигналы альдегидов. [13] экзогенный цАМФ , этилен хозяина , гормон созревания и растительный кутина мономер гексадекановая кислота . [14] [15] Длинноцепочечные жирные кислоты и трипептидная последовательность Arg - Gly - Asp ингибируют индукцию аппрессориума. [16] [17]
Ржавчинные грибы образуют апрессории только у устьиц , так как заражать растения они могут только через эти поры. Другие грибы склонны образовывать аппрессории на антиклинальных клеточных стенках, а некоторые образуют их в любом месте. [18] [19]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ховард Р.Дж., Феррари М.А., Роуч Д.Х., Money NP (1991). «Проникновение грибка в твердые субстраты с применением огромного тургорного давления» . Труды Национальной академии наук . 88 (24): 11281–84. Бибкод : 1991PNAS...8811281H . дои : 10.1073/pnas.88.24.11281 . ПМЦ 53118 . ПМИД 1837147 .
- ^ Jump up to: а б с Ховард Р.Дж., Валент Б. (1996). «Взлом и проникновение: проникновение в хозяина грибкового возбудителя рисовой болезни Magnaporthe grisea ». Ежегодный обзор микробиологии . 50 : 491–512. дои : 10.1146/annurev.micro.50.1.491 . ПМИД 8905089 .
- ^ Фитопатология. Том 1, Основы фитопатологии . Селим Кричиньски, Збигнев Вебер, Барбара Голембняк. Познань: Powszechne Wydawnictwo Rolnicze i Leśne. 2010. ISBN 978-83-09-01063-0 . OCLC 802060485 .
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка ) - ^ Ховард, Ричард Дж.; Феррари, Маргарет А. (1 декабря 1989 г.). «Роль меланина в функции аппрессориума» . Экспериментальная микология . 13 (4): 403–418. дои : 10.1016/0147-5975(89)90036-4 . ISSN 0147-5975 .
- ^ Браун Э.Дж., Ховард Р.Дж. (1994). «Адгезия грибных спор и зародышей к поверхности растения-хозяина». Протоплазма . 181 (1–4): 202–12. дои : 10.1007/BF01666396 . S2CID 35667834 .
- ^ Jump up to: а б Сяо Дж.З., Осима А., Камакура Т., Исияма Т., Ямагути I (1994). «Внеклеточные гликопротеины, связанные с клеточной дифференцировкой у Magnaporthe grisea » (PDF) . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 7 (5): 639–44. дои : 10.1094/MPMI-7-0639 .
- ^ Отаке М., Ямамото Х., Утияма Т. (1999). «Влияние метаболических ингибиторов и гидролитических ферментов на адгезию аппрессорий Pyricleria oryzae к покрытым воском покровным стеклам» (PDF) . Бионауки, биотехнологии и биохимия . 63 (6): 978–82. дои : 10.1271/bbb.63.978 . ПМИД 27389332 .
- ^ Хегде Ю; Колаттукуди ЧП (1997). «Кутикулярные воски облегчают самоингибирование прорастания и образования аппрессориев конидиями Magnaporthe grisea ». Физиологическая и молекулярная патология растений . 51 (2): 75–84. дои : 10.1006/pmpp.1997.0105 .
- ^ Дейзинг Х.Б., Вернер С., Верниц М. (2000). «Роль грибных аппрессорий в заражении растений». Микробы и инфекция / Институт Пастера . 2 (13): 1631–41. дои : 10.1016/S1286-4579(00)01319-8 . ПМИД 11113382 .
- ^ Шоу Б.Д., Куо К.К., Хох Х.К. (1998). «Прорастание и развитие аппрессориума пикнидиоспор Phyllosticta ampelicida » . Микология . 90 (2): 258–68. дои : 10.2307/3761301 . JSTOR 3761301 .
- ^ Буретт Т.М., Ховард Р.Дж. (1990). « in vitro Развитие структур проникновения у гриба-пылесоса риса Magnaporthe grisea ». Канадский журнал ботаники . 68 (2): 329–42. дои : 10.1139/b90-044 .
- ^ деДжонг Дж.К., МакКормак Б.Дж., Смирнофф Н., Талбот Н.Дж. (1997). «Глицерин генерирует тургор в рисовом взрыве» . Природа . 389 (6648): 244–5. Бибкод : 1997Natur.389..244D . дои : 10.1038/38418 . S2CID 205026525 .
- ^ Чжу, М. и др. (2017). Альдегиды с очень длинной цепью индуцируют образование аппрессориев в аскоспорах гриба мучнистой росы пшеницы Blumeria graminis . Грибковая биология 121 (8): 716-728. https://doi.org/10.1016/j.funbio.2017.05.003
- ^ Флейшман М.А., Колаттукуди П.Е. (1994). «Время грибковой инвазии с использованием в качестве сигнала гормона созревания хозяина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (14): 6579–83. Бибкод : 1994PNAS...91.6579F . дои : 10.1073/pnas.91.14.6579 . ПМК 44246 . ПМИД 11607484 .
- ^ Гилберт Р.Д., Джонсон А.М., Дин Р.А. (1996). «Химические сигналы, ответственные за образование апрессория у рисового гриба Magnaporthe grisea ». Физиологическая и молекулярная патология растений . 48 (5): 335–46. дои : 10.1006/pmpp.1996.0027 .
- ^ Ли Ю.Х., Дин Р.А. (1993). «цАМФ регулирует формирование инфекционной структуры у фитопатогенного гриба Magnaporthe grisea » (PDF) . Растительная клетка . 5 (6): 693–700. дои : 10.2307/3869811 . JSTOR 3869811 . ПМК 160306 . ПМИД 12271080 .
- ^ Корреа А., Стейплс Р.К., Хох Х.К. (1996). «Ингибирование тигмостимулированной дифференцировки клеток с помощью RGD-пептидов у проростков Uromyces ». Протоплазма . 194 (1–2): 91–102. дои : 10.1007/BF01273171 . S2CID 8417737 .
- ^ Хох, ХК; Стейплс, RC (1987). «Структурные и химические изменения среди ржавчинных грибов во время развития аппрессориума». Ежегодный обзор фитопатологии . 25 : 231–247. дои : 10.1146/annurev.py.25.090187.001311 .
- ^ Дин, РА (1997). «Сигнальные пути и морфогенез аппрессориума». Ежегодный обзор фитопатологии . 35 : 211–234. doi : 10.1146/annurev.phyto.35.1.211 . ПМИД 15012522 .