Эпидермис (ботаника)
Эпидермис ἐπιδερμίς (от греческого , что означает «поверх кожи») представляет собой один слой клеток, листья , цветы , корни и стебли растений покрывающий . Он образует границу между растением и внешней средой. Эпидермис выполняет несколько функций: защищает от потери воды, регулирует газообмен , выделяет метаболические соединения и (особенно в корнях) поглощает воду и минеральные питательные вещества. Эпидермис большинства листьев имеет дорсовентральную анатомию : верхняя (адаксиальная) и нижняя (абаксиальная) поверхности имеют несколько различное строение и могут выполнять разные функции. Древесные стебли и некоторые другие структуры стеблей, такие как картофеля клубни , образуют вторичный покров, называемый перидермой , который заменяет эпидермис в качестве защитного покрытия.
Описание [ править ]
Эпидермис – это внешний слой клеток первичного тела растения. В некоторых более старых работах клетки эпидермиса листа рассматривались как специализированные паренхимы . клетки [1] но в современном мире уже давно сложилось предпочтение классифицировать эпидермис как кожную ткань . [2] тогда как паренхима классифицируется как основная ткань . [3] Эпидермис является основным компонентом системы кожных тканей листьев (см. схему ниже), а также стеблей, корней, цветков, плодов и семян; обычно прозрачная (клетки эпидермиса содержат меньше хлоропластов или полностью их лишены, за исключением замыкающих клеток).
Клетки эпидермиса структурно и функционально вариабельны. У большинства растений эпидермис имеет толщину в один слой клеток. Некоторые растения, такие как Ficus elastica и Peperomia , имеющие периклинальное деление клеток в протодерме листьев, имеют эпидермис с несколькими слоями клеток. Клетки эпидермиса тесно связаны друг с другом и обеспечивают растению механическую прочность и защиту. волнистого В частности, предполагается, что клетки покрытия играют ключевую роль в предотвращении или устранении трещин в эпидермисе. [4] Стенки эпидермальных клеток надземной части растений содержат кутин и покрыты кутикулой . Кутикула уменьшает потери воды в атмосферу, иногда она покрыта воском в виде гладких пластинок, гранул, пластинок, трубочек или нитей. Слои воска придают поверхности некоторых растений беловатый или голубоватый цвет. Поверхностный воск действует как барьер для влаги и защищает растение от интенсивного солнечного света и ветра. [5]
Эпидермальная ткань включает несколько дифференцированных типов клеток: эпидермальные клетки, замыкающие клетки , вспомогательные клетки и эпидермальные волоски ( трихомы ). Эпидермальные клетки — самые многочисленные, крупные и наименее специализированные. они обычно более удлиненные, У однодольных чем у двудольных .
трихомы У многих видов из эпидермиса вырастают или волоски. В корневом эпидермисе распространены эпидермальные волоски, называемые корневыми волосками , которые специализируются на поглощении воды и минеральных питательных веществ.
У растений с вторичным ростом эпидермис корней и стеблей обычно заменяется перидермой под действием пробкового камбия .
Стома-комплекс [ править ]
 | Это раздел нуждается в дополнительных ссылок для проверки . ( июль 2023 г. ) |
Эпидермис листьев и стеблей покрыт порами, называемыми устьицами (sing; устьица), частью устьичного комплекса , состоящего из поры, окруженной с каждой стороны замыкающими клетками , содержащими хлоропласты , и двух-четырех вспомогательных клеток , лишенных хлоропластов. Устьичный комплекс регулирует обмен газов и водяного пара между наружным воздухом и внутренней частью листа. Обычно устьица более многочисленны в абаксиальном (нижнем) эпидермисе листа, чем в (адаксиальном) верхнем эпидермисе. Исключением являются плавающие листья, у которых большая часть или все устьица находятся на верхней поверхности. Вертикальные листья, например, у многих трав , часто имеют примерно одинаковое количество устьиц на обеих поверхностях. Устьица ограничено двумя замыкающими клетками. Замыкающие клетки отличаются от эпидермальных клеток по следующим аспектам:
- Замыкающие клетки имеют бобовидную форму на поверхности, тогда как эпидермальные клетки имеют неправильную форму.
- Замыкающие клетки содержат хлоропласты, поэтому они могут производить пищу путем фотосинтеза (Эпидермальные клетки наземных растений не содержат хлоропластов).
- Замыкающие клетки — единственные клетки эпидермиса, способные вырабатывать сахар. По одной из теорий, под воздействием солнечного света в замыкающих клетках увеличивается концентрация ионов калия (К+). Это вместе с образующимися сахарами снижает водный потенциал в замыкающих клетках. В результате вода из других клеток попадает в замыкающие клетки путем осмоса, поэтому они набухают и становятся набухшими. Поскольку замыкающие клетки имеют более толстую целлюлозную стенку на одной стороне клетки, то есть на стороне вокруг устьичной поры, набухшие замыкающие клетки искривляются и растягивают устьица.
Ночью сахар расходуется, а вода покидает замыкающие клетки, поэтому они становятся вялыми, а поры устьица закрываются. Таким образом, они уменьшают количество водяного пара, выходящего из листа.
Дифференциация клеток в эпидермисе [ править ]
Эпидермис растений состоит из трех основных типов клеток: опорных клеток , замыкающих клеток и их вспомогательных клеток, окружающих устьица и трихомы , также известных как волоски листьев. Эпидермис лепестков также образует разновидность трихом, называемую коническими клетками . [6]
Трихомы развиваются на отдельной фазе развития листьев под контролем двух основных генов спецификации трихом : TTG и GL1 . Этот процесс может контролироваться растительными гормонами гиббереллинами , и даже если он не полностью контролируется, гиббереллины, безусловно, оказывают влияние на развитие волосков листьев. GL1 вызывает эндорепликацию , репликацию ДНК без последующего деления клеток , а также расширение клеток. GL1 включает экспрессию второго гена образования трихом, GL2 , который контролирует заключительные стадии образования трихом, вызывающие клеточный рост.
Arabidopsis thaliana использует продукты ингибирующих генов для контроля формирования паттерна трихом, таких как TTG и TRY . Продукты этих генов будут диффундировать в латеральные клетки, не давая им образовывать трихомы, а в случае TRY способствуя образованию клеток дорожного покрытия.
Экспрессия гена MIXTA или его аналога у других видов позже в процессе клеточной дифференцировки приведет к образованию конических клеток над трихомами. MIXTA является фактором транскрипции .
растения удерживать воду и дышать Формирование устьичного рисунка — гораздо более контролируемый процесс, поскольку устьица влияет на способность . Вследствие этих важных функций дифференцировка клеток с образованием устьиц также зависит от условий окружающей среды в гораздо большей степени, чем другие типы эпидермальных клеток.
Устьица — это поры в эпидермисе растения, окруженные двумя замыкающими клетками, которые контролируют открытие и закрытие отверстия. Эти замыкающие клетки, в свою очередь, окружены вспомогательными клетками , которые выполняют вспомогательную роль для замыкающих клеток.
Устьица начинаются с устьичных меристемоидов. [ нужны разъяснения ] Этот процесс различается у двудольных и однодольных растений . Считается, что расстояние у двудольных растений по существу случайно , хотя мутанты показывают, что оно находится под некоторой формой генетического контроля, но оно более контролируемо у однодольных, у которых устьица возникают в результате специфических асимметричных делений клеток протодермы. Меньшая из двух образовавшихся клеток становится замыкающими материнскими клетками. Соседние эпидермальные клетки также будут делиться асимметрично, образуя вспомогательные клетки.
Поскольку устьица играют столь важную роль в выживании растений, сбор информации об их дифференциации с помощью традиционных средств генетических манипуляций затруднен, поскольку устьичные мутанты, как правило, неспособны выжить. Таким образом, управление процессом не совсем понятно. Некоторые гены были идентифицированы. Считается, что ТММ контролирует время спецификации устьичной инициации, а FLP , как полагают, участвует в предотвращении дальнейшего деления замыкающих клеток после их формирования.
Условия окружающей среды влияют на развитие устьиц, в частности на их плотность на поверхности листа. Считается, что растительные гормоны, такие как этилен и цитокины , контролируют реакцию развития устьиц на условия окружающей среды. Накопление этих гормонов, по-видимому, вызывает увеличение плотности устьиц, например, когда растения содержатся в закрытых помещениях.
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Хилл, Дж. Бен; Оверхолтс, Ли О; Попп, Генри В. Гроув младший, Элвин Р. Ботаника. Учебник для вузов. Издатель: MacGraw-Hill, 1960 г.
- ^ «9.3: Растительные ткани» . Свободные тексты по биологии . 29 февраля 2020 г. Проверено 19 июля 2023 г.
- ^ Эверт, Рэй Ф; Эйххорн, Анатомия растений Сьюзен Э. Исау: меристемы, клетки и ткани тела растения: их структура, функции и развитие. Издательство: Вили-Лисс, 2006 г. ISBN 978-0-471-73843-5
- ^ Биденди, Амир Дж.; Лампрон, Оливье; Госслен, Фредерик П.; Гейтманн, Аня (декабрь 2023 г.). «Геометрия клеток регулирует перелом тканей» . Природные коммуникации . 14 : 8275. doi : 10.1038/s41467-023-44075-4 . ПМЦ 10719271 .
- ^ Рэйвен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф.; Кертис, Хелена (1981), Биология растений , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Worth Publishers, стр. 427–28 , ISBN. 0-87901-132-7 , OCLC 222047616
- ^ Гловер, Би Джей (2000). «Дифференцировка клеток эпидермиса растений» . Журнал экспериментальной ботаники . стр. 497–505. дои : 10.1093/jexbot/51.344.497 . ПМИД 10938806 .
Внешние ссылки [ править ]
- Системы растительных тканей. Архивировано 5 декабря 2007 г. в Wayback Machine.
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
