Основная ткань
К наземной ткани растений относятся все ткани, кроме кожных и сосудистых . Его можно разделить на три типа в зависимости от характера клеточных стенок. Эта тканевая система находится между кожной тканью и составляет основную часть тела растения.
- Клетки паренхимы имеют тонкие первичные стенки и обычно остаются живыми после созревания. Паренхима образует ткань-наполнитель в мягких частях растений и обычно присутствует в коре , перицикле , сердцевине и сердцевинных лучах первичного стебля и корня .
- Клетки колленхимы имеют тонкие первичные стенки с участками вторичного утолщения. Колленхима обеспечивает дополнительную механическую и структурную поддержку, особенно в регионах нового роста.
- Клетки склеренхимы имеют толстые лигнифицированные вторичные стенки и часто погибают при созревании. Склеренхима обеспечивает основную структурную опору растения. [1]
- Клетки аренхимы встречаются у водных растений. Также известно, что они представляют собой клетки паренхимы с большими воздушными полостями, окруженными клетками неправильной формы, образующими колонны, называемые трабекулами.
Паренхима
[ редактировать ]Паренхима — это универсальная основная ткань, которая обычно представляет собой ткань-наполнитель мягких частей растений. Он образует, среди прочего, кору (внешнюю область) и сердцевину (центральную область) стеблей, кору корней, листьев , мякоть плодов и эндосперм семян мезофилл . Клетки паренхимы часто являются живыми клетками и могут оставаться меристематическими , что означает, что они способны к клеточному делению при стимуляции. Они имеют тонкие и гибкие из целлюлозы клеточные стенки и обычно имеют многогранную форму , когда плотно упакованы, но могут иметь примерно сферическую форму, когда изолированы от своих соседей. Клетки паренхимы обычно крупные. У них есть большие центральные вакуоли , которые позволяют клеткам хранить и регулировать ионы , отходы и воду . Ткань, предназначенная для хранения пищи, обычно состоит из клеток паренхимы.
Клетки паренхимы выполняют разнообразные функции:
- В листьях они образуют два слоя клеток мезофилла непосредственно под эпидермисом листа, которые отвечают за фотосинтез и газообмен. [2] Эти слои называются палисадной паренхимой и губчатым мезофиллом. Клетки палисадной паренхимы могут быть как кубовидными, так и удлиненными. Клетки паренхимы мезофилла листьев представляют собой специализированные клетки паренхимы, называемые клетками хлоренхимы (клетки паренхимы с хлоропластами). Клетки паренхимы встречаются и в других частях растения.
- Хранение крахмала, белка, жиров, масел и воды в корнях, клубнях (например, картофеле семян ), эндосперме (например, зерновых ) и семядолях (например, бобовых и арахисе ).
- Секреция (например, клетки паренхимы, выстилающие внутреннюю часть смоляных протоков )
- Ремонт ран [ нужна ссылка ] и потенциал возобновления меристематической активности
- Другие специализированные функции, такие как аэрация ( аэренхима ), обеспечивают плавучесть и помогают водным растениям плавать.
- Клетки хлоренхимы осуществляют фотосинтез и производят пищу.
Форма клеток паренхимы зависит от их функции. В губчатом мезофилле листа клетки паренхимы варьируют от почти сферических до рыхло расположенных с большими межклеточными пространствами, [2] до разветвленных или звездчатых , взаимно соединенных со своими соседями на концах ветвей, образуя трехмерную сеть, как у красной фасоли Phaseolus vulgaris и других мезофитов . [3] Эти клетки вместе с эпидермальными замыкающими клетками стомы образуют систему воздушных пространств и камер , регулирующих газообмен. В некоторых работах клетки эпидермиса листа рассматриваются как специализированные паренхиматозные клетки. [4] но в настоящее время уже давно предпочитают классифицировать эпидермис как растительную кожную ткань , а паренхиму - как основную ткань. [5]
Формы паренхимы:
- Многогранные (обнаружены в паллисадной ткани листа)
- сферический
- Звездчатые (находятся в стеблях растений и имеют хорошо развитые воздушные пространства между ними)
- Удлинённый (также встречается в палисадной ткани листа)
- Лопастные (обнаружены в губчатой и паллисадной ткани мезофилла некоторых растений)
Колленхима
[ редактировать ]Ткань колленхимы состоит из удлиненных клеток с неравномерно утолщенными стенками . Они обеспечивают структурную поддержку, особенно при растущих побегах и листьях (как видно, например, по упругим нитям стеблей сельдерея ). Клетки колленхимы обычно живые и имеют только толстую первичную клеточную стенку. [6] состоит из целлюлозы и пектина. На толщину клеточной стенки сильно влияет механическое воздействие на растение. Стенки колленхимы у встряхиваемых растений (для имитации воздействия ветра и т. д.) могут быть на 40–100% толще, чем у не встряхиваемых.
Выделяют четыре основных типа колленхимы:
- Угловая колленхима (утолщенная в местах межклеточного контакта)
- Тангенциальная колленхима (клетки расположены в упорядоченные ряды и утолщены на тангенциальной поверхности клеточной стенки)
- Кольцевая колленхима (равномерно утолщенные клеточные стенки)
- Лакунарная колленхима (колленхима с межклеточными пространствами)
Клетки колленхимы чаще всего обнаруживаются рядом с внешними растущими тканями, такими как сосудистый камбий , и известны тем, что увеличивают структурную поддержку и целостность.
Первое использование «колленхимы» ( / k ə ˈ l ɛ ŋ k ɪ m ə , k ɒ -/ [7] [8] ) принадлежит Линку (1837), который использовал его для описания липкого вещества пыльцы Bletia (Orchidaceae). Жаловавшись на чрезмерную номенклатуру Линка, Шлейден (1839) насмешливо заявил, что термин «колленхима» легче было бы использовать для описания удлиненных субэпидермальных клеток с неравномерно утолщенными клеточными стенками. [9]
Склеренхима
[ редактировать ]Склеренхима – это ткань, которая делает растение твердым и жестким. Склеренхима — опорная ткань растений . Существуют два типа клеток склеренхимы: клеточные волокна и склереиды . Их клеточные стенки состоят из целлюлозы , гемицеллюлозы и лигнина . Клетки склеренхимы являются основными поддерживающими клетками в тканях растений, прекратившими удлинение. Волокна склеренхимы имеют большое экономическое значение, так как являются исходным материалом для многих тканей (например , льна , конопли , джута , рами ).
В отличие от колленхимы, зрелая склеренхима состоит из мертвых клеток с чрезвычайно толстыми клеточными стенками ( вторичными стенками ), которые составляют до 90% всего объема клетки. Термин склеренхима происходит от греческого σκληρός ( sklērós ), что означает «твердый». Именно твердые, толстые стенки делают клетки склеренхимы важными укрепляющими и поддерживающими элементами в частях растения, прекративших удлинение. Разница между склереидами не всегда очевидна: переходы существуют, иногда даже в пределах одного растения.
Волокна
[ редактировать ]Волокна или луб обычно представляют собой длинные, тонкие, так называемые прозенхиматозные клетки, обычно встречающиеся в тяжах или пучках. Такие пучки или совокупность пучков стебля в просторечии называют волокнами. Их высокая несущая способность и простота обработки с древних времен сделали их исходным материалом для ряда вещей, таких как веревки , ткани и матрасы . Волокна льна ( Linum usitatissimum ) известны в Европе и Египте более 3000 лет, волокна конопли ( Cannabis sativa ) — в Китае столько же. Эти волокна, а также волокна джута ( Corchorus capsularis ) и рами ( Boehmeria nivea , крапива ) чрезвычайно мягкие и эластичные и особенно хорошо подходят для обработки тканей . Их основным материалом клеточной стенки является целлюлоза .
Контрастными являются твердые волокна, которые встречаются преимущественно у однодольных растений . Типичными примерами являются волокна многих трав , агава сизальская ( сизаль ), юкка или Phormium tenax , Musa textilis и другие. Их клеточные стенки содержат, помимо целлюлозы, большое количество лигнина . Несущая способность Phormium tenax достигает 20–25 кг/мм², как и у хорошей стальной проволоки (25 кг/мм²), но волокно рвется, как только на него оказывается слишком большая нагрузка. при этом проволока деформируется и не рвется до напряжения 80 кг/мм². Утолщение клеточной стенки было изучено в Linum . [ нужна ссылка ] Начиная с центра волокна, один за другим наносятся утолщающие слои вторичной стенки. Рост обоих кончиков клетки приводит к одновременному удлинению. В процессе развития слои вторичного материала выглядят как трубочки, из которых внешний всегда длиннее и старше предыдущего. После завершения роста недостающие части дополняют, чтобы стенка равномерно утолщалась до кончиков волокон.
Волокна обычно происходят из меристематических тканей. Камбий и прокамбий являются их основными центрами производства. Обычно они связаны с ксилемой и флоэмой сосудистых пучков. Волокна ксилемы всегда одревесневшие , а флоэмы — целлюлозные . Существуют надежные доказательства эволюционного происхождения волоконных клеток из трахеид . [10] В ходе эволюции прочность клеточных стенок трахеид увеличилась, способность проводить воду была утрачена, а размеры ямок уменьшились. К волокнам, не принадлежащим к ксилеме, относятся лубные (вне кольца камбия) и такие волокна, которые располагаются характерным узором на разных участках побега.Термин «склеренхима» (первоначально Sclerenchyma ) был введен Меттениусом в 1865 году. [11]
Склереиды
[ редактировать ]Склереиды представляют собой уменьшенную форму клеток склеренхимы с сильно утолщенными, одревесневшими стенками.
Это небольшие пучки ткани склеренхимы растений , образующие прочные слои, такие как сердцевины яблок и песчанистая текстура груш ( Pyrus communis ). Склереиды разнообразны по форме. Клетки могут быть изодиаметрическими, прозенхимными, раздвоенными или сильно разветвленными. Они могут группироваться в пучки, образовывать целые трубочки, расположенные на периферии, а могут встречаться в виде одиночных клеток или небольших групп клеток в тканях паренхимы . Но по сравнению с большинством волокон склереиды относительно короткие. Характерными примерами являются брахисклереиды или каменные клетки (называемые каменными клетками из-за их твердости) груш и айвы ( Cydonia oblonga ) и побегов воскового растения ( Hoya carnosa ). Клеточные стенки заполняют почти весь объем клетки. Хорошо видна слоистость стен и наличие разветвленных ям. Такие разветвленные ямы называются разветвленными ямами. Оболочка многих семян, например орехов, а также косточки костянок , например вишни и сливы, состоят из склереидов.
Эти структуры используются для защиты других клеток.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Маусет 2012 , стр. 98–103.
- ^ Jump up to: а б "Листья" . Архивировано из оригинала 11 октября 2007 г. Проверено 18 мая 2012 г.
- ^ Джеффри CE, Рид Н., Смит Дж.К. и Дейл Дж.Э. (1987). Капли воды и отложения льда в межклеточных пространствах листьев: перераспределение воды при криофиксации для сканирующей электронной микроскопии. Планта 172, 20-37
- ^ Хилл, Дж. Бен; Оверхолтс, Ли О; Попп, Генри В. Гроув младший, Элвин Р. Ботаника. Учебник для вузов. Издатель: MacGraw-Hill, 1960 г. [ нужна страница ]
- ^ Эверт, Рэй Ф; Эйххорн, Анатомия растений Сьюзен Э. Исау: меристемы, клетки и ткани тела растения: их структура, функции и развитие. Издательство: Вили-Лисс, 2006 г. ISBN 978-0-471-73843-5 [ нужна страница ]
- ^ Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б. (2008). Биология (8-е изд.). Pearson Education, Inc., стр. 744–745. ISBN 978-0-321-54325-7 .
- ^ «колленхима» . Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 21 января 2016 г.
- ^ «колленхима» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 29 октября 2020 г.
- ^ Леру О. 2012. Колленхима: универсальная механическая ткань с динамическими клеточными стенками. Анналы ботаники 110 (6): 1083–98.
- ^ Сравнительная анатомия древесины: систематические, экологические и эволюционные аспекты древесины двудольных . дои : 10.1007/978-3-662-04578-7 .
- ^ Меттениус, Г. 1865. О Hymenophyllaceae. Трактаты математическо-физического класса Королевского саксонского общества наук 11: 403-504, табл. 1-5. связь .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Маусет, Джеймс Д. (2012). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN 978-1-4496-6580-7 .
- Мур, Рэнди; Кларк, В. Деннис; и Водопич, Даррелл С. (1998). Ботаника (3-е изд.). МакГроу-Хилл. ISBN 0-697-28623-1 .
- Криспилс М.Ю., Садава Д.Э. (2002) Растения, гены и биотехнология сельскохозяйственных культур. Джонс и Бартлетт Инк., ISBN 0-7637-1586-7