Вакуоли
| Клеточная биология | |
|---|---|
| Диаграмма клеток животных | |
 Компоненты типичной животной клетки:
|
Вакуоль , а также ( / ˈ v æ k juː oʊ l / ) — мембраносвязанная органелла , которая присутствует в растений и грибов клетках в некоторых клетках простейших , животных и бактерий . [1] [2] Вакуоли по существу представляют собой закрытые отсеки, заполненные водой, содержащей неорганические и органические молекулы, включая ферменты в растворе , хотя в некоторых случаях они могут содержать попавшие в воду твердые вещества. Вакуоли образуются в результате слияния множества мембранных везикул и фактически представляют собой их более крупные формы. [3] Органелла не имеет базовой формы и размера; его структура варьируется в зависимости от потребностей клетки.
Открытие
Сократительные вакуоли («звездочки») впервые наблюдал Спалланцани (1776) у простейших , хотя и ошибочно принял их за органы дыхания. Дюжарден (1841) назвал эти «звезды» вакуолями . В 1842 году Шлейден применил термин для растительных клеток, чтобы отличить структуру с клеточным соком от остальной части протоплазмы . [4] [5] [6] [7]
В 1885 году де Фрис назвал мембрану вакуоли тонопластом. [8]
Функция
Функция и значение вакуолей сильно различаются в зависимости от типа клеток, в которых они присутствуют: в клетках растений, грибов и некоторых простейших они занимают гораздо большее место, чем в клетках животных и бактерий. В целом к функциям вакуоли относятся:
- Изолирование материалов, которые могут быть вредными или представлять угрозу для клетки.
- Содержащие отходы
- Содержание воды в растительных клетках
- Поддержание внутреннего гидростатического давления или тургора внутри клетки.
- Поддержание кислого внутреннего pH
- Содержит малые молекулы
- Экспорт нежелательных веществ из клетки
- Разрешение растениям поддерживать такие структуры, как листья и цветы, благодаря давлению центральной вакуоли.
- Увеличиваясь в размерах, позволяя прорастающему растению или его органам (например, листьям) расти очень быстро и используя в основном только воду. [9]
- В семенах запасаются белки, необходимые для прорастания (они хранятся в «белковых телах», представляющих собой модифицированные вакуоли). [10]
Вакуоли также играют важную роль в аутофагии , поддерживая баланс между биогенезом (производством) и деградацией (или оборотом) многих веществ и клеточных структур в определенных организмах. Они также помогают в лизисе и переработке неправильно свернутых белков, которые начали накапливаться внутри клетки. Томас Боллер [11] и другие предположили, что вакуоль участвует в уничтожении вторгшихся бактерий , а Роберт Б. Меллор предположил, что органоспецифические формы играют роль в «размещении» симбиотических бактерий. У протистов [12] Вакуоли выполняют дополнительную функцию по хранению пищи, которая была поглощена организмом, и содействию процессу пищеварения и утилизации отходов в клетке. [13]
В клетках животных вакуоли выполняют в основном подчиненную роль, участвуя в более крупных процессах экзоцитоза и эндоцитоза .
Животные вакуоли меньше, чем их растительные аналоги, но их обычно больше. [14] Существуют также животные клетки, не имеющие вакуолей. [15]
Экзоцитоз – это процесс вытеснения белков и липидов из клетки. Эти материалы абсорбируются секреторными гранулами в аппарате Гольджи, а затем транспортируются к клеточной мембране и секретируются во внеклеточную среду. В этом качестве вакуоли представляют собой просто пузырьки-хранилища, которые позволяют удерживать, транспортировать и удалять выбранные белки и липиды во внеклеточную среду клетки.
Эндоцитоз является противоположностью экзоцитоза и может проявляться в различных формах. Фагоцитоз («поедание клеток») — это процесс, при котором бактерии, мертвые ткани или другие частички материала, видимые под микроскопом, поглощаются клетками. Материал вступает в контакт с клеточной мембраной, которая затем инвагинирует. Инвагинация . отщипывается, оставляя захваченный материал в закрытой мембраной вакуоли и клеточную мембрану неповрежденной Пиноцитоз («питание клеток») — это, по сути, тот же процесс, с той разницей, что попадающие в организм вещества находятся в растворе и не видны под микроскопом. [16] Фагоцитоз и пиноцитоз осуществляются совместно с лизосомами , которые завершают расщепление поглощенного материала. [17]
Сальмонелла способна выживать и размножаться в вакуолях некоторых видов млекопитающих после попадания в организм. [18]
Вакуоль, вероятно, эволюционировала несколько раз независимо, даже внутри Viridiplantae . [14]
Типы
Центральный
Большинство зрелых растительных клеток имеют одну большую вакуоль, которая обычно занимает более 30% объема клетки, а для определенных типов клеток и состояний может занимать до 80% объема. [19] нити цитоплазмы Через вакуоль часто проходят .
Вакуоль окружена оболочкой, называемой тонопластом (происхождение слова: Гк tón(os) + -о-, что означает «растяжение», «напряжение», «тонус» + гребенчатая форма репр. Гк plastós образовалась, отформована) и заполнена с клеточным соком . Тонопласт, также называемый вакуолярной мембраной , представляет собой цитоплазматическую мембрану, окружающую вакуоль и отделяющую содержимое вакуоли от цитоплазмы клетки. Как мембрана, она в основном участвует в регулировании движения ионов вокруг клетки и изоляции материалов, которые могут быть вредными или представлять угрозу для клетки. [20]
Транспорт протонов из цитозоля в вакуоль стабилизирует pH цитоплазмы , одновременно делая внутреннюю часть вакуоли более кислой, создавая движущую силу протонов , которую клетка может использовать для транспортировки питательных веществ в вакуоль или из нее. Низкий pH вакуоли также позволяет деградационным ферментам действовать . Хотя чаще всего встречаются одиночные крупные вакуоли, размер и количество вакуолей могут различаться в разных тканях и на разных стадиях развития. Например, развивающиеся клетки меристем содержат мелкие провакуоли, а клетки сосудистого камбия имеют много мелких вакуолей зимой и одну большую летом.
Помимо хранения, основная роль центральной вакуоли заключается в поддержании тургорного давления на клеточную стенку . Белки тонопласта ( аквапорины ) контролируют поток воды в вакуоль и из нее посредством активного транспорта , перекачивая калий (K + ) ионы внутрь вакуоли и из нее. Благодаря осмосу вода диффундирует в вакуоль, оказывая давление на клеточную стенку. Если потеря воды приводит к значительному снижению тургорного давления, клетка подвергается плазмолизу . Тургорное давление, оказываемое вакуолями, также необходимо для клеточного удлинения: поскольку клеточная стенка частично разрушается под действием экспансинов , менее жесткая стенка расширяется под действием давления, исходящего изнутри вакуоли. Тургорное давление, оказываемое вакуолью, также важно для поддержания растений в вертикальном положении. Другая функция центральной вакуоли заключается в том, что она прижимает все содержимое цитоплазмы клетки к клеточной мембране и, таким образом, удерживает хлоропласты ближе к свету. [21] Большинство растений хранят в вакуоли химические вещества, которые реагируют с химическими веществами в цитозоле. Если клетка повреждена, например, травоядным , то два химических вещества могут вступить в реакцию с образованием токсичных химикатов. В чесноке аллиин и фермент аллииназа обычно разделены, но образуют аллицин при разрыве вакуоли . Похожая реакция отвечает за образование син-пропантиал-S-оксида при лука . нарезке [ нужна ссылка ]
Вакуоли в грибных клетках выполняют те же функции, что и в растениях, и в каждой клетке может быть более одной вакуоли. В дрожжевых клетках вакуоль ( Vac7 ) представляет собой динамическую структуру, которая может быстро изменять свою морфологию . Они участвуют во многих процессах, включая гомеостаз клеточного pH и концентрации ионов, осморегуляцию , хранение аминокислот и полифосфатов , а также процессы деградации. Токсичные ионы, такие как стронций ( Sr 2+
), кобальт (II) ( Co 2+
) и свинец (II) ( Pb 2+
) транспортируются в вакуоль, чтобы изолировать их от остальной части клетки. [22]
сократительный
Сократительная вакуоль — специализированная осморегуляторная органелла, присутствующая у многих свободноживущих простейших. [23] Сократительная вакуоль является частью комплекса сократительных вакуолей, который включает радиальные ветви и спонгиом. Сократительный комплекс вакуолей периодически сокращается, удаляя лишнюю воду и ионы из клетки, чтобы сбалансировать поток воды в клетку. [24] Когда сократительная вакуоль медленно поглощает воду, сократительная вакуоль увеличивается, это называется диастолой, и когда она достигает своего порога, центральная вакуоль сжимается, а затем периодически сокращается (систола), выделяя воду. [25]
Пищеварительная система
Пищевые вакуоли (также называемые пищеварительными вакуолями). [26] ) — органеллы, обнаруженные у инфузорий и Plasmodium falciparum , простейшего паразита, вызывающего малярию .
Гистопатология
В гистопатологии . вакуолизация — это образование вакуолей или вакуолеподобных структур внутри клеток или рядом с ними Это неспецифический признак заболевания. [ нужна ссылка ]
Ссылки
- ^ Венес Д (2001). Циклопедический медицинский словарь Табера (двадцатое изд.). Филадельфия: Компания FA Davis. п. 2287. ИСБН 0-9762548-3-2 .
- ^ Шульц-Фогт Х.Н. (2006). «Вакуоли». Включения у прокариот . Монографии по микробиологии. Том. 1. С. 295–298. дои : 10.1007/3-540-33774-1_10 . ISBN 978-3-540-26205-3 .
- ^ Брукер Р.Дж., Видмайер Э.П., Грэм Л.Е., Стайлинг П.Д. (2007). Биология (Первое изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 79 . ISBN 978-0-07-326807-1 .
- ^ Спалланцани Л. (1776 г.). «Наблюдения и эксперименты над животными из настоев». Политехническая школа . Париж: 1920.
- ^ Дюжарден Ф (1841 г.). «Естественная история зоофитов: Инфузории». Энциклопедический книжный магазин Рорет . Париж.
- ^ Шлейден М.Ю. (1842 г.). «Основы научной ботаники». Лейпциг: В. Энгельманн.
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Уэйн Р. (2009). Биология растительной клетки: от астрономии к зоологии . Амстердам: Elsevier/Academic Press. п. 101. ИСБН 9780080921273 .
- ^ де Врис Х (1885). «Плазмолитические исследования стенки вакуолей». Годб. Бот . 16 : 465–598.
- ^ Окубо-Курихара Э., Сано Т., Хигаки Т., Куцуна Н., Хасадзава С. (январь 2009 г.). «Ускорение регенерации вакуолей и роста клеток за счет сверхэкспрессии аквапорина NtTIP1;1 в клетках табака BY-2» . Физиология растений и клеток . 50 (1): 151–60. дои : 10.1093/pcp/pcn181 . ПМИД 19042915 .
- ^ Матиле П. (1993). «Глава 18: Вакуоли, открытие лизосомального происхождения». Открытия в биологии растений . Том. 1. World Scientific Publishing Co Pte Ltd.
- ^ Томас Боллер. Архивировано 6 декабря 2013 г. в Wayback Machine . Plantbiology.unibas.ch. Проверено 2 сентября 2011 г.
- ^ Например, пищевая вакуоль у Plasmodium .
- ^ Езбера Дж., Хорнак К., Симек К. (май 2005 г.). «Выбор пищи бактериоядными протистами: выводы из анализа содержания пищевых вакуолей с помощью флуоресцентной гибридизации in situ» . ФЭМС Микробиология Экология . 52 (3): 351–63. дои : 10.1016/j.femsec.2004.12.001 . ПМИД 16329920 .
- ^ Jump up to: а б Беккер Б. (2007). Функция и эволюция вакуолярного отдела зеленых водорослей и наземных растений (Viridiplantae) . Международный обзор цитологии. Том. 264. стр. 1–24 . дои : 10.1016/S0074-7696(07)64001-7 . ISBN 9780123742636 . ПМИД 17964920 .
- ^ Растительные клетки против клеток животных. Архивировано 1 февраля 2019 г. в Wayback Machine . Биология-Online.org
- ^ Уильям Ф. Ганонг, доктор медицины (2003). Обзор медицинской физиологии (21-е изд.).
- ^ Реджори Ф (2006). «Мембранное происхождение аутофагии». Текущие темы биологии развития, том 74 . Том. 74. стр. 1–30. дои : 10.1016/S0070-2153(06)74001-7 . ISBN 9780121531744 . ПМЦ 7112310 . ПМИД 16860663 .
- ^ Нодлер Л.А., Стил-Мортимер О. (сентябрь 2003 г.). «Овладение: биогенез сальмонеллосодержащей вакуоли» . Трафик . 4 (9): 587–99. дои : 10.1034/j.1600-0854.2003.00118.x . ПМИД 12911813 . S2CID 25646573 .
- ^ Альбертс Б., Джонсон Б., Льюис А., Рафф Дж., Робертс К., Уолтер П. (2008). Молекулярная биология клетки (Пятое изд.). Нью-Йорк: Garland Science. п. 781 . ISBN 978-0-8153-4111-6 .
- ^ Ли Вайоминг, Вонг Флорида, Цай С.Н., Пханг Т.Х., Шао Г., Лам Х.М. (июнь 2006 г.). «Находящиеся в тонопласте GmCLC1 и GmNHX1 из соевых бобов повышают толерантность к NaCl в трансгенных ярко-желтых (BY)-2 клетках» . Растение, клетка и окружающая среда . 29 (6): 1122–37. дои : 10.1111/j.1365-3040.2005.01487.x . ПМИД 17080938 .
- ^ Таиз Л., Зейгер Э. (2002). Физиология растений (3-е изд.). Синауэр. стр. 13–14. ISBN 0-87893-856-7 .
- ^ Клионский Д.Ю., Герман П.К., Эмр С.Д. (сентябрь 1990 г.). «Грибковая вакуоль: состав, функции и биогенез» . Микробиологические обзоры . 54 (3): 266–92. дои : 10.1128/MMBR.54.3.266-292.1990 . ПМЦ 372777 . ПМИД 2215422 .
- ^ Эссид, Мириам; Гопалдасс, Навин; Ёсида, Кунито; Меррифилд, Кристиан; Солдати, Тьерри (апрель 2012 г.). Бреннвальд, Патрик (ред.). «Rab8a регулирует опосредованное экзоцистами выделение сократительной вакуоли Dictyostelium» . Молекулярная биология клетки . 23 (7): 1267–1282. дои : 10.1091/mbc.e11-06-0576 . ISSN 1059-1524 . ПМЦ 3315810 . ПМИД 22323285 .
- ^ Платтнер, Хельмут (3 апреля 2015 г.). «Комплекс сократительных вакуолей простейших – новые сигналы к функционированию и биогенезу» . Критические обзоры по микробиологии . 41 (2): 218–227. дои : 10.3109/1040841X.2013.821650 . ISSN 1040-841X . ПМИД 23919298 . S2CID 11384111 .
- ^ Паппас, Джордж Д.; Брандт, Филип В. (1958). «Тонкая структура сократительной вакуоли амебы» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 4 (4): 485–488. дои : 10.1083/jcb.4.4.485 . ISSN 0095-9901 . JSTOR 1603216 . ПМК 2224495 . ПМИД 13563556 .
- ^ «Пищевая вакуоль | биология» . Британская энциклопедия . Проверено 21 февраля 2021 г.
Внешние ссылки
