Экспансин

Экспансины — это семейство близкородственных неферментативных белков, обнаруженных в клеточной стенке растений , которые играют важную роль в росте растительных клеток, размягчении плодов, опадении, появлении корневых волосков, проникновении пыльцевой трубки в рыльце и столбик, функции меристемы и других процессах развития. где происходит ослабление клеточной стенки. ^{[ 1 ]} Первоначально экспансины были обнаружены как медиаторы кислотного роста , что относится к широко распространенному свойству растущих клеточных стенок растений расширяться быстрее при низком (кислом) pH, чем при нейтральном pH. ^{[ 2 ]} Таким образом, экспансины связаны с действием ауксина . Они также связаны с увеличением клеток и изменениями клеточной стенки, вызванными другими растительными гормонами, такими как гиббереллин . ^{[ 3 ]} цитокинин , ^{[ 4 ]} этилен ^{[ 5 ]} и брассиностероиды . ^{[ 6 ]}

Подмножество β-экспансинов также является основными аллергенами пыльцы трав 1-й группы. ^{[ 7 ]}

Семьи

На данный момент у растений обнаружено два больших семейства генов экспансинов, названных альфа-экспансинами (обозначенными генным символом EXPA) и бета-экспансинами (EXPB). Оба семейства экспансинов были идентифицированы у широкого спектра наземных растений, от покрытосеменных и голосеменных до папоротников и мхов. Модельное растение Arabidopsis thaliana содержит около 26 различных генов α-экспансина и 6 генов β-экспансина. Подмножество β-экспансинов приобрело особую роль в пыльце трав, где они известны как аллергены пыльцы трав группы 1 . ^{[ 7 ]} Растения также имеют небольшой набор экспансин-подобных генов (названных EXLA и EXLB), функция которых не установлена. ^{[ 8 ]} Известно, что некоторые белки бактерий и грибов имеют отдаленное сходство последовательностей с экспансинами растений. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Убедительные доказательства того, что по крайней мере некоторые из этих последовательностей действительно являются экспансинами, были получены в 2008 году. ^{[ 12 ]} когда было показано, что кристаллическая структура белка YOAJ из бактерии ( Bacillus subtilis ) очень похожа на структуру растительных экспансинов, несмотря на низкое сходство последовательностей. В этом исследовании также было отмечено, что белки, родственные YOAJ, были обнаружены у различных видов фитопатогенных бактерий, но не у родственных бактерий, которые не атаковали и не колонизировали растения, что позволяет предположить, что эти бактериальные экспансины играют роль во взаимодействиях растений и микробов. Некоторые животные, такие как Globodera rostochiensis паразитирующая на растениях , нематода, , могут вырабатывать функциональный экспансин, который использует его для ослабления клеточных стенок при вторжении в растение-хозяин. ^{[ 13 ]}

Чтобы быть обозначенными как экспансины или экспансин-подобные, гены и их белковые продукты должны содержать как домен I ( N-концевой , каталитический, GH45-подобный — GH означает гликозид-гидролазу), так и домен II ( С-концевой , отдаленно родственный группе 2 аллергена пыльцы трав). ^{[ 8 ]}^{[ 14 ]} Нерастительные экспансины могут быть обозначены символом EXXLX (экспансин-подобный X), но они не составляют монофилетическую группу; ^{[ 8 ]} отдаленно похожи на экспансины растений, ^{[ 9 ]} они могли разойтись до возникновения наземных растений или же могли быть приобретены путем горизонтального переноса.

Номенклатура генов и белков экспансинов и экспансин-подобных: например, Arabidopsis thaliana EXPANSIN A1 называется « AtEXPA1 » в отношении гена и «AtEXPA1» в отношении белка; к мутантному аллелю 1 добавляется «-1».

Действия

Экспансины обычно вызывают релаксацию напряжений в стенках и необратимое растяжение стенок ( ползучесть стенок ). ^{[ 15 ]} Этот процесс необходим для увеличения клеток. Экспансины также экспрессируются в созревающих фруктах, где они действуют на их размягчение. ^{[ 16 ]} и в пыльце трав, ^{[ 7 ]} где они ослабляют стенки стигматических клеток и способствуют проникновению пыльцевой трубки в прорастающие семена рыльца для разборки клеточной стенки, ^{[ 17 ]} в органах цветка для формирования рисунка, в развитии азотфиксирующих клубеньков у бобовых, в абсцедирующих листьях, в растениях-паразитах и в «воскрешающих» растениях при их регидратации. У экспансина не обнаружено ферментативной активности и, в частности, глюканазной активности: они не гидролизуют полисахариды матрикса; ^{[ 15 ]} Таким образом, единственным точным анализом активности экспансина является измерение релаксации напряжения стенки или растяжения стенки.

Структура и регулирование

Экспансины представляют собой белки; два первоначально обнаруженных экспансина имели молекулярную массу 29 кДа (килодальтон) и 30 кДа, ^{[ 2 ]} что в среднем соответствует примерно 270 аминокислотам. Вообще говоря, α- и β-экспансины и экспансиноподобные вещества состоят примерно из 300 аминокислот. ^{[ 9 ]} с молекулярной массой ~ 25–28 кДа для зрелого белка. Пептидная последовательность экспансина состоит, в частности, из: сигнального пептида, состоящего примерно из 20–30 аминокислот на N-конце, предполагаемого каталитического домена, мотива His-Phe-Asp (HFD) в центральной области (кроме EXL) и С-концевой предполагаемый целлюлозосвязывающий домен с консервативными остатками Trp ( триптофана ). Анализ последовательности генов экспансина показывает семь интронов с названиями A, B, C, D, E, F и G; последовательности разных генов экспансинов демонстрируют хорошее соответствие, при этом организация экзон/интрон консервативна среди α- и β-экспансинов и экспансин-подобных генов, ^{[ 18 ]} хотя количество интронов и длина каждого интрона различаются в зависимости от гена. В N-концевых сигнальных последовательностях генов α-экспансина общее отсутствие сигнала удержания эндоплазматического ретикулума (KDEL или HDEL) подтверждает, что белки нацелены на клеточную стенку. Анализ промотора генов экспансинов показывает, что экспрессия этих генов может регулироваться ауксином, гиббереллином, цитокинином или этиленом, причем это чаще встречается у α-экспансинов, чем у β-экспансинов; полуводные растения, такие как Rumex palustris , которые быстро растут при погружении в воду, демонстрируют индукцию транскрипции при погружении, так же, как и в рисе, где гипоксия и погружение повышают уровни мРНК альфа-экспансина. ^{[ 18 ]}

Механизм

Стенка растительной клетки имеет высокую прочность на разрыв , и ее необходимо ослабить, чтобы клетка могла расти (необратимо увеличиваться). ^{[ 19 ]} Внутри клеточной стенки это расширение площади поверхности включает проскальзывание или движение микрофибрилл целлюлозы , что обычно сопровождается одновременным поглощением воды. С физической точки зрения, этот способ расширения стенок требует давления на тургор сеть взаимосвязанных целлюлозных клеток, чтобы растянуть клеточную стенку и поставить под напряжение микрофибрилл. Ослабляя связи между микрофибриллами целлюлозы, экспансины позволяют стенке поддаваться растягивающим напряжениям, создаваемым в стенке за счет тургорного давления. Молекулярный механизм, с помощью которого экспансин ослабляет целлюлозную сеть внутри клеточной стенки, еще детально не установлен. Однако предполагается, что экспансин нарушает нековалентную адгезию или захват гемицеллюлозы на поверхности целлюлозных микрофибрилл. Гемицеллюлозы могут связывать микрофибриллы целлюлозы вместе, образуя прочную несущую сеть. Считается, что экспансин временно разрушает ассоциацию целлюлоза-гемицеллюлоза, вызывая проскальзывание или перемещение клеточной стенки. полимеры до того, как ассоциация реформируется и целостность сети клеточных стенок восстанавливается. ^{[ 20 ]}

Возвращаясь к функции бактериальных экспансинов, бактериальный белок YOAJ или BsEXLX1 связывается со стенками клеток растений и бактерий и обладает слабой, но значительной экспансиновой активностью. ^{[ 12 ]} то есть он индуцирует расширение стенок растительных клеток in vitro. Более того, мутанты B. subtilis, лишенные BsEXLX1, были дефектны в колонизации корней растений, что позволяет предположить, что этот белок облегчает взаимодействие растений и бактерий.

Аллергенность

В пыльце трав основные аллергены ( аллергены группы 1 , основные возбудители сенной лихорадки и сезонной астмы ) структурно связаны с подгруппой β-экспансинов. ^{[ 7 ]} Эти экспансины, по-видимому, специализируются на опылении, вероятно, на разрыхлении клеточных стенок материнских тканей во время проникновения пыльцевой трубки в рыльце и стигму, о чем свидетельствует их мощное реологическое воздействие на стебель травы и стенки рыльца, где они в изобилии высвобождаются пыльца. Экспансин-подобные белки участвуют в аллергенах травы групп 2 и 3 и менее важны, чем белки группы 1. Эти три группы аллергенов имеют общий углеводсвязывающий модуль (CBM), который может отвечать за связывание с антителом IgE. ^{[ 21 ]} Домен экспансина II, вызывающий аллергенные эффекты, может быть связан с конкуренцией между пыльцой за доступ к семяпочкам. ^{[ 22 ]}

См. также

Ссылки

^ Косгроув DJ (сентябрь 2000 г.). «Разрыхление стенок растительных клеток экспансинами» (PDF) . Природа . 407 (6802): 321–6. Бибкод : 2000Natur.407..321C . дои : 10.1038/35030000 . ПМИД 11014181 . S2CID 4358466 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2006 г. Проверено 9 января 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Маккуин-Мейсон С., Дурачко Д.М., Косгроув DJ (ноябрь 1992 г.). «Два эндогенных белка, вызывающих расширение клеточной стенки у растений» . Растительная клетка . 4 (11): 1425–33. дои : 10.1105/tpc.4.11.1425 . JSTOR 3869513 . ПМК 160229 . ПМИД 11538167 .
^ Чо Х.Т., Кенде Х. (сентябрь 1997 г.). «Экспрессия генов экспансина коррелирует с ростом глубоководного риса» . Растительная клетка . 9 (9): 1661–71. дои : 10.1105/tpc.9.9.1661 . ПМК 157041 . ПМИД 9338967 .
^ Даунс Б.П., Кроуэлл Д.Н. (июнь 1998 г.). «Цитокинин регулирует экспрессию гена β-экспансина сои с помощью посттранскрипционного механизма» (PDF) . Завод Мол. Биол . 37 (3): 437–44. дои : 10.1023/А:1005920732211 . ПМИД 9617811 . S2CID 1815686 .
^ Чо Х.Т., диджей Cosgrove (декабрь 2002 г.). «Регуляция образования корневых волосков и экспрессии гена экспансина у арабидопсиса» . Растительная клетка . 14 (12): 3237–53. дои : 10.1105/tpc.006437 . ПМК 151215 . ПМИД 12468740 .
^ Сунь Ю., Вирабомма С., Абдель-Магид Х.А. и др. (август 2005 г.). «Брассиностероид регулирует развитие волокон в культивируемых семяпочках хлопчатника» . Физиол растительной клетки . 46 (8): 1384–91. дои : 10.1093/pcp/pci150 . ПМИД 15958497 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Косгроув DJ, Бедингер П., Дурачко Д.М. (июнь 1997 г.). «Аллергены пыльцы трав группы I как агенты, разрыхляющие клеточные стенки» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 94 (12): 6559–64. Бибкод : 1997PNAS...94.6559C . дои : 10.1073/pnas.94.12.6559 . ПМК 21089 . ПМИД 9177257 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Сампедро, Дж.; Косгроув, диджей (2005). «Суперсемейство экспансинов» . Геном Биол . 6 (12): 242. doi : 10.1186/gb-2005-6-12-242 . ПМК 1414085 . ПМИД 16356276 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ли Ю, Дарли С.П., Онгаро В. и др. (март 2002 г.). «Растительные экспансины представляют собой сложное мультигенное семейство древнего эволюционного происхождения» . Физиол растений . 128 (3): 854–64. дои : 10.1104/стр.010658 . ПМК 152199 . ПМИД 11891242 .
^ Салохеймо М., Палохеймо М., Хакола С. и др. (сентябрь 2002 г.). «Сволленин, белок Trichoderma reesei, имеющий последовательность, сходную с последовательностями экспансинов растений, проявляет разрушительную активность в отношении целлюлозных материалов». Евро. Дж. Биохим . 269 (17): 4202–11. дои : 10.1046/j.1432-1033.2002.03095.x . ПМИД 12199698 .
^ Лайне М.Дж., Хаапалайнен М., Валроос Т., Канкаре К., Ниссинен Р., Кассуви С., Мецлер М.К. (ноябрь 2000 г.). «Целлюлаза, кодируемая нативной плазмидой Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus, играет роль в вирулентности и содержит экспансин-подобный домен». Физиологическая и молекулярная патология растений . 57 (5): 221–233. дои : 10.1006/pmpp.2000.0301 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Керфф Ф., Аморосо А., Герман Р. и др. (ноябрь 2008 г.). «Кристаллическая структура и активность Bacillus subtilis YoaJ (EXLX1), бактериального экспансина, который способствует колонизации корней» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 105 (44): 16876–81. Бибкод : 2008PNAS..10516876K . дои : 10.1073/pnas.0809382105 . ПМК 2579346 . ПМИД 18971341 .
^ Цинь Л., Кудла У., Розе Э.Х. и др. (январь 2004 г.). «Деградация растений: экспансин нематод, действующий на растения» . Природа . 427 (6969): 30. Бибкод : 2004Natur.427...30Q . дои : 10.1038/427030a . ПМИД 14702076 . S2CID 4414051 .
^ Кенде Х., Брэдфорд К., Браммелл Д. (май 2004 г.). «Номенклатура членов суперсемейства генов и белков экспансинов». Завод Мол. Биол . 55 (3): 311–4. дои : 10.1007/s11103-004-0158-6 . hdl : 1874/19664 . ПМИД 15604683 . S2CID 21108229 .
^ Перейти обратно: ^а ^б МакКуин-Мейсон SJ, DJ Cosgrove (январь 1995 г.). «Способ действия экспансина на клеточные стенки. Анализ гидролиза стенок, релаксации напряжений и связывания» . Физиол растений . 107 (1): 87–100. дои : 10.1104/стр.107.1.87 . ПМК 161171 . ПМИД 11536663 .
^ Роуз Дж.К., Ли Х.Х., Беннетт А.Б. (май 1997 г.). «Экспрессия дивергентного гена экспансина специфична для фруктов и регулируется созреванием» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 94 (11): 5955–60. Бибкод : 1997PNAS...94.5955R . дои : 10.1073/pnas.94.11.5955 . ПМК 20888 . ПМИД 9159182 .
^ Чен Ф., Брэдфорд К.Дж. (ноябрь 2000 г.). «Экспрессия экспансина связана с ослаблением эндосперма во время прорастания семян томата» . Физиол растений . 124 (3): 1265–74. дои : 10.1104/стр.124.3.1265 . ПМК 59224 . ПМИД 11080302 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ли Ю., Чой Д., Кенде Х. (декабрь 2001 г.). «Экспансины: постоянно расширяющиеся числа и функции». Курс. Мнение. Растительная биол . 4 (6): 527–32. дои : 10.1016/S1369-5266(00)00211-9 . ПМИД 11641069 .
^ Косгроув, диджей (ноябрь 2005 г.). «Рост стенки растительных клеток» (PDF) . Нат. Преподобный мол. Клеточная Биол . 6 (11): 850–61. дои : 10.1038/nrm1746 . ПМИД 16261190 . S2CID 25196267 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2006 г. Проверено 10 января 2009 г.
^ Йеннавар Н.Х., Ли Л.К., Дудзински Д.М., Табучи А., Косгроув DJ (октябрь 2006 г.). «Кристаллическая структура и активность EXPB1 (Zea m 1), β-экспансина и пыльцевого аллергена группы 1 кукурузы» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 103 (40): 14664–71. Бибкод : 2006PNAS..10314664Y . дои : 10.1073/pnas.0605979103 . ПМК 1595409 . ПМИД 16984999 .
^ Шани Н., Шани З., Шосеев О, Мруват Р., Шосеев Д. (январь 2011 г.). «Окисленная целлюлоза, связывающаяся с аллергенами с помощью углеводсвязывающего модуля, ослабляет аллергические реакции» . Дж. Иммунол . 186 (2): 1240–7. doi : 10.4049/jimmunol.1000640 . ПМИД 21169552 .
^ Вальдивия Э.Р., Ву Ю, Ли Л.К., Косгроув Д.Д., Стивенсон А.Г. (2007). «Аллерген пыльцы трав группы 1 влияет на исход конкуренции пыльцы у кукурузы» . ПЛОС ОДИН . 2 (1): е154. Бибкод : 2007PLoSO...2..154В . дои : 10.1371/journal.pone.0000154 . ПМЦ 1764715 . ПМИД 17225858 .

[1] Косгроув DJ (сентябрь 2000 г.). «Разрыхление стенок растительных клеток экспансинами» (PDF) . Природа . 407 (6802): 321–6. Бибкод : 2000Natur.407..321C . дои : 10.1038/35030000 . ПМИД 11014181 . S2CID 4358466 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2006 г. Проверено 9 января 2009 г.

[McQueen-Mason1-2] Перейти обратно: ^а ^б Маккуин-Мейсон С., Дурачко Д.М., Косгроув DJ (ноябрь 1992 г.). «Два эндогенных белка, вызывающих расширение клеточной стенки у растений» . Растительная клетка . 4 (11): 1425–33. дои : 10.1105/tpc.4.11.1425 . JSTOR 3869513 . ПМК 160229 . ПМИД 11538167 .

[3] Чо Х.Т., Кенде Х. (сентябрь 1997 г.). «Экспрессия генов экспансина коррелирует с ростом глубоководного риса» . Растительная клетка . 9 (9): 1661–71. дои : 10.1105/tpc.9.9.1661 . ПМК 157041 . ПМИД 9338967 .

[4] Даунс Б.П., Кроуэлл Д.Н. (июнь 1998 г.). «Цитокинин регулирует экспрессию гена β-экспансина сои с помощью посттранскрипционного механизма» (PDF) . Завод Мол. Биол . 37 (3): 437–44. дои : 10.1023/А:1005920732211 . ПМИД 9617811 . S2CID 1815686 .

[5] Чо Х.Т., диджей Cosgrove (декабрь 2002 г.). «Регуляция образования корневых волосков и экспрессии гена экспансина у арабидопсиса» . Растительная клетка . 14 (12): 3237–53. дои : 10.1105/tpc.006437 . ПМК 151215 . ПМИД 12468740 .

[6] Сунь Ю., Вирабомма С., Абдель-Магид Х.А. и др. (август 2005 г.). «Брассиностероид регулирует развитие волокон в культивируемых семяпочках хлопчатника» . Физиол растительной клетки . 46 (8): 1384–91. дои : 10.1093/pcp/pci150 . ПМИД 15958497 .

[Cosgrove2-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Косгроув DJ, Бедингер П., Дурачко Д.М. (июнь 1997 г.). «Аллергены пыльцы трав группы I как агенты, разрыхляющие клеточные стенки» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 94 (12): 6559–64. Бибкод : 1997PNAS...94.6559C . дои : 10.1073/pnas.94.12.6559 . ПМК 21089 . ПМИД 9177257 .

[Sampedro1-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Сампедро, Дж.; Косгроув, диджей (2005). «Суперсемейство экспансинов» . Геном Биол . 6 (12): 242. doi : 10.1186/gb-2005-6-12-242 . ПМК 1414085 . ПМИД 16356276 .

[Li-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ли Ю, Дарли С.П., Онгаро В. и др. (март 2002 г.). «Растительные экспансины представляют собой сложное мультигенное семейство древнего эволюционного происхождения» . Физиол растений . 128 (3): 854–64. дои : 10.1104/стр.010658 . ПМК 152199 . ПМИД 11891242 .

[10] Салохеймо М., Палохеймо М., Хакола С. и др. (сентябрь 2002 г.). «Сволленин, белок Trichoderma reesei, имеющий последовательность, сходную с последовательностями экспансинов растений, проявляет разрушительную активность в отношении целлюлозных материалов». Евро. Дж. Биохим . 269 (17): 4202–11. дои : 10.1046/j.1432-1033.2002.03095.x . ПМИД 12199698 .

[11] Лайне М.Дж., Хаапалайнен М., Валроос Т., Канкаре К., Ниссинен Р., Кассуви С., Мецлер М.К. (ноябрь 2000 г.). «Целлюлаза, кодируемая нативной плазмидой Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus, играет роль в вирулентности и содержит экспансин-подобный домен». Физиологическая и молекулярная патология растений . 57 (5): 221–233. дои : 10.1006/pmpp.2000.0301 .

[Kerff-12] Перейти обратно: ^а ^б Керфф Ф., Аморосо А., Герман Р. и др. (ноябрь 2008 г.). «Кристаллическая структура и активность Bacillus subtilis YoaJ (EXLX1), бактериального экспансина, который способствует колонизации корней» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 105 (44): 16876–81. Бибкод : 2008PNAS..10516876K . дои : 10.1073/pnas.0809382105 . ПМК 2579346 . ПМИД 18971341 .

[13] Цинь Л., Кудла У., Розе Э.Х. и др. (январь 2004 г.). «Деградация растений: экспансин нематод, действующий на растения» . Природа . 427 (6969): 30. Бибкод : 2004Natur.427...30Q . дои : 10.1038/427030a . ПМИД 14702076 . S2CID 4414051 .

[Kende-14] Кенде Х., Брэдфорд К., Браммелл Д. (май 2004 г.). «Номенклатура членов суперсемейства генов и белков экспансинов». Завод Мол. Биол . 55 (3): 311–4. дои : 10.1007/s11103-004-0158-6 . hdl : 1874/19664 . ПМИД 15604683 . S2CID 21108229 .

[McQueen-Mason2-15] Перейти обратно: ^а ^б МакКуин-Мейсон SJ, DJ Cosgrove (январь 1995 г.). «Способ действия экспансина на клеточные стенки. Анализ гидролиза стенок, релаксации напряжений и связывания» . Физиол растений . 107 (1): 87–100. дои : 10.1104/стр.107.1.87 . ПМК 161171 . ПМИД 11536663 .

[16] Роуз Дж.К., Ли Х.Х., Беннетт А.Б. (май 1997 г.). «Экспрессия дивергентного гена экспансина специфична для фруктов и регулируется созреванием» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 94 (11): 5955–60. Бибкод : 1997PNAS...94.5955R . дои : 10.1073/pnas.94.11.5955 . ПМК 20888 . ПМИД 9159182 .

[17] Чен Ф., Брэдфорд К.Дж. (ноябрь 2000 г.). «Экспрессия экспансина связана с ослаблением эндосперма во время прорастания семян томата» . Физиол растений . 124 (3): 1265–74. дои : 10.1104/стр.124.3.1265 . ПМК 59224 . ПМИД 11080302 .

[Lee-18] Перейти обратно: ^а ^б Ли Ю., Чой Д., Кенде Х. (декабрь 2001 г.). «Экспансины: постоянно расширяющиеся числа и функции». Курс. Мнение. Растительная биол . 4 (6): 527–32. дои : 10.1016/S1369-5266(00)00211-9 . ПМИД 11641069 .

[19] Косгроув, диджей (ноябрь 2005 г.). «Рост стенки растительных клеток» (PDF) . Нат. Преподобный мол. Клеточная Биол . 6 (11): 850–61. дои : 10.1038/nrm1746 . ПМИД 16261190 . S2CID 25196267 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2006 г. Проверено 10 января 2009 г.

[20] Йеннавар Н.Х., Ли Л.К., Дудзински Д.М., Табучи А., Косгроув DJ (октябрь 2006 г.). «Кристаллическая структура и активность EXPB1 (Zea m 1), β-экспансина и пыльцевого аллергена группы 1 кукурузы» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 103 (40): 14664–71. Бибкод : 2006PNAS..10314664Y . дои : 10.1073/pnas.0605979103 . ПМК 1595409 . ПМИД 16984999 .

[21] Шани Н., Шани З., Шосеев О, Мруват Р., Шосеев Д. (январь 2011 г.). «Окисленная целлюлоза, связывающаяся с аллергенами с помощью углеводсвязывающего модуля, ослабляет аллергические реакции» . Дж. Иммунол . 186 (2): 1240–7. doi : 10.4049/jimmunol.1000640 . ПМИД 21169552 .

[22] Вальдивия Э.Р., Ву Ю, Ли Л.К., Косгроув Д.Д., Стивенсон А.Г. (2007). «Аллерген пыльцы трав группы 1 влияет на исход конкуренции пыльцы у кукурузы» . ПЛОС ОДИН . 2 (1): е154. Бибкод : 2007PLoSO...2..154В . дои : 10.1371/journal.pone.0000154 . ПМЦ 1764715 . ПМИД 17225858 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]