Расслабление стену

растений Клеточная стенка состоит из гидратированного полиметрического материала, что позволяет иметь вязкоупругие свойства. ^{[ 1 ]} Первичная клеточная стенка растения состоит из целлюлозных волокон, гемицеллюлозы и ксилоглюканов . ^{[ 2 ]} Эта сеть подшипника нагрузки также окружена пектинами и гликопротеинами .

Релаксация напряжения стены является важным фактором расширения клеточной стенки. Напряжение стен (измеряемое в силе на единицу площади) создается в ответ на давление тургора растительной ячейки . ^{[ 2 ]} Давление тургора создает напряжение в клеточных стенках растений, грибов и бактерий, поскольку оно противодействует давлению основной клеточной стенки клеток; Это также позволяет растянуть клеточную стенку. ^{[ 1 ]} Растяжение клеточной стенки или уменьшение напряжения происходит в результате расширения и перегруппировки клеток. Расширение клеток имеет решающее значение для изменений и перестройки растительных клеток. ^{[ 1 ]} Расширение является результатом «ползучести» или селективного ослабления стенки, которое обусловлено давлением тургора. Во время этого «ползучести» микроволокны целлюлозы движутся относительно друг друга, создавая необратимое расширение ^{[ 2 ]}

Расширение клеток

Расширение клеток начинается с селективного ослабления клеточной стенки, уменьшая давление тургора и водного потенциала растительной клетки. Это допускает приток воды, что приводит к увеличению клеток. ^{[ 3 ]} Это увеличение стало возможным благодаря скольжению полимеров, увеличивая площадь поверхности клеточной стенки.

У большинства растений расширение клеток является анизотропным . Предыдущие эксперименты подтвердили, что ориентация микрофибрилл целлюлозы в первичной клеточной стенке является ключом для определения направления анизотропного роста и расширения. Клетки имеют тенденцию расти поперечно к ориентации целлюлозной микрофибрилл. ^{[ 2 ]}

Было обнаружено, что клеточные стенки расширяются быстрее в кислотных условиях, это называется ростом кислоты . Обработка живых клеток кислотой индуцирует подкисление клеточной стенки путем активации АТФазы в плазматической мембране клеточной стенки. ^{[ 1 ]} В эпидермальных клетках лука, которые используются в качестве моделей для изучения анизотропии в разгибании, разгибание зависит от pH в обоих направлениях (поперечно и параллельно ориентации целлюлозы). Расширение также почти в три раза выше при рН 4-5, чем рН 6. Это сильный показатель роста кислоты в этих образцах клеточной стенки. ^{[ 2 ]} Также было показано, что активность экспанзинов, белок, ослабляющий клеточную стенку, максимизируется в условиях низкого pH (около рН 4). ^{[ 3 ]}

Тепловая инактивация уменьшает удлинительную поперечную ориентацию на целлюлозной микрофибрилл, но не уменьшает параллельное расширение. Это указывает на то, что инактивация тепла оказывает направленное влияние на разгибание клеточной стенки. В поперечном направлении разгибание зависит от белков, поскольку денатурированные белки вызывают пониженное расширение. Кроме того, разгибание происходит параллельно с визуализацией целлюлозной микрофибрилл зависит от рН. Следовательно, кислота, индуцированное расширением в параллельном направлении, не опосредовано белкам, поскольку белки денатурированные, а разгибание параллельно ориентации целлюлозной микрофибрилл не влияет. ^{[ 2 ]}

Экспансины

Экспансины представляют собой класс белков, которые действуют как страдающие стеновыми агентами. Эти белки нарушают водородные связи между ксилоглюканами и целлюлозой, а также восстанавливают рост кислоты инактивированных тепловых клеточных стенков, стимулируя рост. ^{[ 2 ]} На сегодняшний день были идентифицированы три класса экспанзинов: α-экспансины, β-экспансины и бактериальные экспансины. ^{[ 3 ]} Есть еще многочисленные вопросы без ответа, касающиеся экспансинов и их точного механизма.

Эксперименты, проведенные с помощью анализов механического стресса, показали, что α-экспансины не ослабевают клеточную стенку, однако было показано, что они вызывают «ползучесть» в клеточных стенках. Кроме того, было обнаружено, что α-экспансины опосредуют кислотно-индуцированное расширение стенки. ^{[ 3 ]} В отличие от α-экспансинов, β-экспансины резко снижают прочность на растяжение клеточных стен. ^{[ 3 ]} Мало того, что β-экспансины вызывают «ползучесть», но также солюбилизируют полисахариды в средней ламелле, помогая проникновение пыльцевой трубки в яичнике растения. ^{[ 3 ]} β-экспансины были изучены в пыльце травы из-за того, что β-экспансины трудно извлекать в активной форме из растений за пределами пыльцевой группы. ^{[ 3 ]} Экспансины даже были такими же растительными патогенными бактериями, идентифицированными с помощью филогенетического анализа. Эксперименты по нокауту генов использовались для обнаружения, что бактериальные экспанзины облегчают колонизацию растений. ^{[ 3 ]}

Ксилоглюкан эндотрансглюкозилаза/эндогидролазы (xths)

Ксилоглюкан эндотрансглюкозилаза/эндогидролазы (xths) представляют собой еще один класс ферментов, которые играют роль в ослаблении клеточной стенки. Большинство XTH разрываются и собирают обратно ксилоглюканы, которые ограничивают движение соседних целлюлозных микрофибриллов в клеточной стенке. Это называется как ксилоглюкан Эндотрансглюкозилазной действие (Действие XET). Действие XET допускает реструктуризацию ксилоглюкана, что, следовательно, позволяет целлюлозным микрофибриллам перемещаться, сохраняя при этом механическую прочность клеточной стенки, предотвращая лизис. Другие Xths используют и связываются с водой, которая называется силоглюкан -гидролазой (xeh action). ^{[ 2 ]}

Эти Xth Enzymes необходимо диффундировать в клеточную стенку и формировать комплексы с или действовать на ксилоглюканах в внешней области не нагрузки клеточной стенки. После периода задержки ферменты достигнут порога концентрации в области несущей нагрузки клеточной стенки, и тогда будет очевидна активность фермента. ^{[ 2 ]}

Конкретный Xth, SKXTH1 способен выполнять активность XET в большом диапазоне pH и температуры. ^{[ 2 ]} Тепловая инактивация уменьшает разгибание клеточной стенки, но если добавляется SKXTH1, около 66% белковой активности ползучести, которая была удалена во время инактивации тепла, может быть, таким образом, восстановить. ^{[ 2 ]} Тем не менее, это восстановление расширения происходило только в поперечной ориентации целлюлозной микрофибрилл. Это указывает на то, что SKXTH1 является XTH ферментом, ответственным за катализирование движения соседних целлюлозных микрофибриллов относительно друг друга, поперечной к их чистой ориентации целлюлозы. Это дополнительно подтверждает, что расширение в этом поперечном направлении зависит от белка, тогда как в параллельном направлении это не так. ^{[ 2 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Тайз, Линкольн (2015). Физиология и развитие растений (шестое изд.). Sinauer Associates, Inc.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л Ван Сэндт, Вики (4 октября 2007 г.). «Ксилоглюкан Эндотрансглюкозилаза активность ослабляет клеточную стенку растений» . Анналы ботаники . 100 (7): 1467–73. doi : 10.1093/aob/mcm248 . PMC 2759230 . PMID 17916584 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Косгроув, Даниэль Дж. (2016-01-29). «Катализаторы ослабления клеточной стенки растений» . F1000Research . 5 : F1000 Факультет Rev - 119. doi : 10.12688/f1000research.7180.1 . ISSN 2046-1402 . PMC 4755413 . PMID 26918182 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Тайз, Линкольн (2015). Физиология и развитие растений (шестое изд.). Sinauer Associates, Inc.

[:1-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л Ван Сэндт, Вики (4 октября 2007 г.). «Ксилоглюкан Эндотрансглюкозилаза активность ослабляет клеточную стенку растений» . Анналы ботаники . 100 (7): 1467–73. doi : 10.1093/aob/mcm248 . PMC 2759230 . PMID 17916584 .

[:2-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Косгроув, Даниэль Дж. (2016-01-29). «Катализаторы ослабления клеточной стенки растений» . F1000Research . 5 : F1000 Факультет Rev - 119. doi : 10.12688/f1000research.7180.1 . ISSN 2046-1402 . PMC 4755413 . PMID 26918182 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]