Везикула (биология и химия)
В клеточной биологии везикула , состоящую из жидкости или цитоплазмы , структуру внутри или снаружи клетки представляет собой окруженной липидным двойным слоем . Везикулы образуются естественным путем в процессах секреции ( экзоцитоз ), поглощения ( эндоцитоз ) и транспорта материалов внутри плазматической мембраны . Альтернативно, их можно получить искусственно, и в этом случае их называют липосомами (не путать с лизосомами ). Если имеется только один бислой фосфолипидов , везикулы называются однослойными липосомами ; иначе их называют мультиламеллярными липосомами . [1] Мембрана, окружающая везикулу, также представляет собой ламеллярную фазу , аналогичную таковой плазматической мембраны , и внутриклеточные везикулы могут сливаться с плазматической мембраной, высвобождая свое содержимое за пределы клетки. Везикулы также могут сливаться с другими органеллами внутри клетки. Везикула, высвободившаяся из клетки, известна как внеклеточная везикула .
Везикулы выполняют разнообразные функции. Поскольку он отделен от цитозоля , внутреннюю часть пузырька можно сделать отличной от цитозольной среды. По этой причине везикулы являются основным инструментом, используемым клеткой для организации клеточных веществ. Везикулы участвуют в обмене веществ , транспорте, контроле плавучести. [2] и временное хранение продуктов питания и ферментов. Они также могут действовать как камеры химических реакций.
Замкнутая структура, образованная амфифильными молекулами, содержащими растворитель (обычно воду). [3]
2013 года Нобелевскую премию по физиологии и медицине разделили Джеймс Ротман , Рэнди Шекман и Томас Зюдхоф за их роль в выяснении (опираясь на более ранние исследования, некоторые из которых были проведены их наставниками) строения и функций клеточных везикул, особенно у дрожжей и люди, включая информацию о частях каждого пузырька и о том, как они собираются. Считается, что дисфункция везикул способствует развитию болезни Альцгеймера , диабета , некоторых трудноизлечимых случаев эпилепсии , некоторых видов рака и иммунологических нарушений, а также некоторых нервно-сосудистых заболеваний. [4] [5]
Виды везикулярных структур [ править ]
Вакуоли [ править ]
Вакуоли – это клеточные органеллы, содержащие в основном воду. [ нужна цитата ]
- Растительные клетки имеют большую центральную вакуоль в центре клетки, которая используется для осмотического контроля и хранения питательных веществ .
- Сократительные вакуоли обнаружены у некоторых простейших , особенно у представителей типа Ciliophora . Эти вакуоли забирают воду из цитоплазмы и выводят ее из клетки, чтобы избежать разрыва под действием осмотического давления .
Лизосомы [ править ]
- Лизосомы участвуют в клеточном пищеварении. Пища может поступать извне клетки в пищевые вакуоли посредством процесса, называемого эндоцитозом . Эти пищевые вакуоли сливаются с лизосомами, которые расщепляют компоненты, чтобы их можно было использовать в клетке. Эта форма клеточного питания называется фагоцитозом .
- Лизосомы также используются для разрушения дефектных или поврежденных органелл в процессе, называемом аутофагией . Они сливаются с мембраной поврежденной органеллы, переваривая ее.
Транспортные везикулы [ править ]
- Транспортные везикулы могут перемещать молекулы между местами внутри клетки, например белки из шероховатой эндоплазматической сети в аппарат Гольджи .
- Мембраносвязанные и секретируемые белки образуются на рибосомах , находящихся в шероховатой эндоплазматической сети . Большинство этих белков созревают в аппарате Гольджи, прежде чем попасть в конечный пункт назначения, которым могут быть лизосомы , пероксисомы или вне клетки. Эти белки перемещаются внутри клетки внутри транспортных везикул.
Секреторные везикулы [ править ]
Секреторные пузырьки содержат вещества, подлежащие выведению из клетки. У клеток есть много причин выделять материалы. Одна из причин – вывоз мусора. Другая причина связана с функцией клетки. В более крупном организме некоторые клетки специализируются на выработке определенных химических веществ. Эти химические вещества хранятся в секреторных пузырьках и высвобождаются при необходимости.
Типы [ править ]
- Синаптические везикулы расположены в пресинаптических окончаниях нейронов и хранят нейротрансмиттеры . Когда сигнал проходит по аксону , синаптические везикулы сливаются с клеточной мембраной, высвобождая нейротрансмиттер, и его можно обнаружить рецепторными молекулами следующей нервной клетки.
- У животных эндокринные ткани выделяют гормоны в кровоток. Эти гормоны хранятся в секреторных пузырьках. Хорошим примером является эндокринная ткань, обнаруженная в островках Лангерганса в поджелудочной железе . Эта ткань содержит множество типов клеток, которые определяются тем, какие гормоны они производят.
- Секреторные пузырьки содержат ферменты, которые используются для создания клеточных стенок растений , , простейших , грибов , бактерий и клеток архей а также внеклеточного матрикса клеток животных .
- Бактерии, археи , грибы и паразиты выделяют мембранные везикулы (МВ), содержащие разнообразные, но специализированные токсичные соединения и биохимические сигнальные молекулы, которые транспортируются к клеткам-мишеням, чтобы инициировать процессы в пользу микроба, которые включают в себя инвазию клеток-хозяев и уничтожение конкурирующих микробов. в той же нише. [6]
Внеклеточные везикулы [ править ]
Внеклеточные везикулы (ВВ) представляют собой разделенные липидным бислоем частицы, продуцируемые всеми сферами жизни, включая сложные эукариоты, как грамотрицательные, так и грамположительные бактерии, микобактерии и грибы. [7] [8]
Типы [ править ]
- Эктосомы/микровезикулы выделяются непосредственно из плазматической мембраны и могут иметь размер от примерно 30 нм до более микрона в диаметре. [9] : Таблица 1 ). Они могут включать крупные частицы, такие как апоптотические пузырьки , выделяемые умирающими клетками. [10] [9] : Таблица 1 большие онкосомы, выделяемые некоторыми раковыми клетками, или « экзоферы », выделяемые нейронами нематод. [11] и кардиомиоциты мыши.
- Экзосомы : мембранозные везикулы эндоцитарного происхождения (диаметр 30-100 нм). [9] : Таблица 1
Различные типы электромобилей можно разделить по плотности. [9] : Таблица 1 (посредством градиентно -дифференциального центрифугирования ), размера или поверхностных маркеров. [12] Однако подтипы ЭВ имеют перекрывающиеся диапазоны размеров и плотности, и уникальные для подтипов маркеры должны устанавливаться для каждой клетки. Следовательно, трудно точно определить путь биогенеза, который дал начало конкретному ЭВ после того, как он покинул клетку. [8]
У людей эндогенные внеклеточные везикулы, вероятно, играют роль в коагуляции, межклеточной передаче сигналов и утилизации отходов. [9] Они также участвуют в патофизиологических процессах, связанных с множеством заболеваний, включая рак. [13] Внеклеточные везикулы вызвали интерес как потенциальный источник открытия биомаркеров из-за их роли в межклеточной коммуникации, высвобождения в легкодоступные жидкости организма и сходства их молекулярного содержания с молекулярным содержанием высвобождающих клеток. [14] Внеклеточные везикулы (мезенхимальных) стволовых клеток , также известные как секретом стволовых клеток , исследуются и применяются в терапевтических целях, преимущественно при дегенеративных , аутоиммунных и/или воспалительных заболеваниях. [15]
У грамотрицательных бактерий ЭВ производятся путем отщипывания внешней мембраны; однако, как ЭВ покидают толстые клеточные стенки грамположительных бактерий, микобактерий и грибов, до сих пор неизвестно. Эти ЭВ содержат разнообразные грузы, включая нуклеиновые кислоты, токсины, липопротеины и ферменты, и играют важную роль в микробной физиологии и патогенезе. При взаимодействии хозяин-патоген грамотрицательные бактерии продуцируют везикулы, которые играют роль в создании колонизационной ниши, переносе и передаче факторов вирулентности в клетки-хозяева и модулируют защиту и ответ хозяина. [16]
океанические цианобактерии Было обнаружено, что постоянно выделяют в открытый океан пузырьки, содержащие белки, ДНК и РНК. Везикулы, несущие ДНК различных бактерий, широко распространены в образцах морской воды прибрежных и открытых океанов. [17]
Протоклетки [ править ]
Гипотеза мира РНК предполагает, что первые самореплицирующиеся геномы представляли собой нити РНК. Эта гипотеза содержит идею о том, что нити РНК образуют рибозимы (свернутые молекулы РНК), способные катализировать репликацию РНК. Считалось, что этот первичный биологический катализ содержится в везикулах ( протоклетках ) с мембранами, состоящими из жирных кислот и родственных им амфифилов . [18] Направленный на матрицу синтез РНК путем копирования матриц РНК внутри везикул жирных кислот был продемонстрирован Адаматой и Шостаком. [18]
Другие типы [ править ]
Газовые везикулы используются архей , бактериями и планктонными микроорганизмами, возможно, для контроля вертикальной миграции путем регулирования содержания газа и, следовательно, плавучести , или, возможно, для позиционирования клетки для максимального сбора солнечного света. Эти везикулы обычно представляют собой трубки лимонной или цилиндрической формы, состоящие из белка; [19] их диаметр определяет прочность пузырька, более крупные из них слабее. Диаметр пузырька также влияет на его объем и на то, насколько эффективно он может обеспечивать плавучесть. У цианобактерий естественный отбор привел к созданию пузырьков максимально возможного диаметра, но при этом остающихся структурно стабильными. Белковая оболочка проницаема для газов, но не для воды, что предохраняет пузырьки от затопления. [2]
Матриксные везикулы расположены во внеклеточном пространстве или матриксе. С помощью электронной микроскопии они были независимо обнаружены в 1967 году Х. Кларком Андерсоном. [20] и Эрманно Бонуччи. [21] Эти везикулы клеточного происхождения специализируются на инициировании биоминерализации матрикса различных тканей, включая кость , хрящ и дентин . Во время нормальной кальцификации основной приток ионов кальция и фосфата в клетки сопровождает клеточный апоптоз (генетически детерминированное саморазрушение) и образование матриксных везикул. Нагрузка кальцием также приводит к образованию комплексов фосфатидилсерин :кальций:фосфат в плазматической мембране, частично опосредованному белком, называемым аннексинами . Матриксные везикулы отпочковываются от плазматической мембраны в местах взаимодействия с внеклеточным матриксом. Таким образом, матриксные везикулы переносят во внеклеточный матрикс кальций, фосфат, липиды и аннексины, которые способствуют образованию минералов. Эти процессы точно скоординированы, чтобы в нужном месте и в нужное время вызвать минерализацию тканевого матрикса, если только Гольджи не существует. [ нужна цитата ]
Мультивезикулярное тельце , или МВБ, представляет собой мембраносвязанный везикула, содержащую ряд более мелких везикул. [22]
Формирование и транспорт [ править ]
| Клеточная биология | |
|---|---|
| Диаграмма клеток животных | |
 Компоненты типичной животной клетки:
|
Некоторые везикулы образуются, когда часть мембраны отщемляется от эндоплазматического ретикулума или комплекса Гольджи. Другие образуются, когда объект вне клетки окружен клеточной мембраной. [ нужна цитата ]
Оболочка везикулы груза и молекулы
«Шубка» везикулы представляет собой совокупность белков, которые формируют кривизну донорской мембраны, образуя округлую форму везикулы. Белки оболочки также могут связываться с различными белками трансмембранных рецепторов, называемыми карго-рецепторами. Эти рецепторы помогают выбрать, какой материал эндоцитируется при рецептор-опосредованном эндоцитозе или внутриклеточном транспорте.
Существует три типа оболочек пузырьков: клатрин , COPI и COPII . Различные типы белков оболочки помогают сортировать пузырьки до конечного пункта назначения. Клатриновые оболочки обнаруживаются на везикулах, перемещающихся между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной , аппаратом Гольджи и эндосомами , а также плазматической мембраной и эндосомами. Везикулы, покрытые COPI, отвечают за ретроградный транспорт из Гольджи в ЭР, тогда как везикулы, покрытые COPII, отвечают за антероградный транспорт из ЭР в Гольджи.
оболочка Считается , что клатриновая собирается в ответ на регуляторный G-белок . Белковая оболочка собирается и разбирается благодаря белку фактора рибозилирования ADP (ARF).
Стыковка пузырьков [ править ]
Поверхностные белки, называемые SNARE, идентифицируют груз пузырька, а комплементарные SNARE на целевой мембране вызывают слияние пузырька и целевой мембраны. Предполагается, что такие v-SNARES существуют на мембране везикул, тогда как комплементарные на мембране-мишени известны как t-SNARE. [ нужна цитата ]
Часто SNARE, связанные с везикулами или мембранами-мишенями, вместо этого классифицируются как Qa, Qb, Qc или R SNARE из-за дальнейших вариаций, чем просто v- или t-SNARE. В различных тканях и субклеточных компартментах можно увидеть множество различных комплексов SNARE, при этом у человека в настоящее время идентифицировано 36 изоформ. [ нужна цитата ]
Считается, что регуляторные белки Rab контролируют соединение SNARE. Белок Rab является регуляторным GTP-связывающим белком и контролирует связывание этих комплементарных SNARE в течение достаточно длительного времени, чтобы белок Rab мог гидролизовать связанный с ним GTP и зафиксировать везикулу на мембране.
Белки SNARE у растений изучены недостаточно по сравнению с грибами и животными. Клеточный ботаник Наташа Райхель провела некоторые фундаментальные исследования в этой области, в том числе Zheng et al 1999, в которых она и ее команда обнаружили, что AtVTI1a необходим для транспорта Гольджи ⇄ вакуоли . [23]
Слияние пузырьков [ править ]
Слияние пузырьков может происходить одним из двух способов: полное слияние или слияние по принципу «поцелуй и беги» . Для слияния две мембраны должны быть расположены на расстоянии не более 1,5 нм друг от друга. Для этого вода должна быть вытеснена с поверхности мембраны везикул. Это энергетически невыгодно, и данные свидетельствуют о том, что для этого процесса необходимы АТФ , ГТФ и ацетил-КоА . Слияние также связано с почкованием, поэтому возникает термин «почкование» и «слияние».
При подавлении рецепторов [ править ]
Мембранные белки, служащие рецепторами , иногда подвергаются подавлению путем присоединения убиквитина . После прибытия в эндосому по описанному выше пути внутри эндосомы начинают формироваться везикулы, уносящие с собой мембранные белки, предназначенные для деградации; Когда эндосома либо созревает и становится лизосомой , либо соединяется с ней, везикулы полностью разрушаются. Без этого механизма только внеклеточная часть мембранных белков достигла бы просвета лизосомы и только эта часть подверглась бы деградации. [24]
Именно из-за этих везикул эндосому иногда называют мультивезикулярным тельцем . Путь к их образованию до конца не ясен; в отличие от других описанных выше везикул, наружная поверхность везикул не контактирует с цитозолем .
Подготовка [ править ]
Изолированные везикулы [ править ]
Получение мембранных везикул — один из методов исследования различных мембран клетки. После того, как живая ткань измельчается до состояния суспензии , различные мембраны образуют крошечные закрытые пузырьки. Большие фрагменты измельченных клеток можно отбросить низкоскоростным центрифугированием, а затем выделить фракцию известного происхождения ( плазмалемму , тонопласт и т. д.) прецизионным высокоскоростным центрифугированием в градиенте плотности. Используя осмотический шок , можно временно открыть везикулы (наполнив их необходимым раствором), а затем снова центрифугировать и ресуспендировать в другом растворе. Применение ионофоров, таких как валиномицин, может создавать электрохимические градиенты, сравнимые с градиентами внутри живых клеток.
Везикулы преимущественно используются в двух видах исследований:
- Найти, а затем изолировать мембранные рецепторы, специфически связывающие гормоны и другие важные вещества. [25]
- Исследовать транспорт различных ионов или других веществ через мембрану данного типа. [26] Хотя транспорт легче исследовать с помощью методов патч-клампа , везикулы также можно изолировать от объектов, для которых патч-кламп неприменим.
Искусственные везикулы [ править ]
Искусственные везикулы подразделяются на три группы в зависимости от их размера: небольшие однослойные липосомы/везикулы (SUV) с диапазоном размеров 20–100 нм, большие однослойные липосомы/везикулы (LUV) с диапазоном размеров 100–1000 нм и гигантские однослойные везикулы. липосомы/везикулы (GUV) размером от 1 до 200 мкм. [27] Менее крупные везикулы того же размера, что и транспортные везикулы, обнаруженные в живых клетках, часто используются в биохимии и смежных областях. Для таких исследований гомогенную суспензию фосфолипидных везикул можно приготовить экструзией или ультразвуковой обработкой . [28] или путем быстрого введения раствора фосфолипида в водный буферный раствор. [29] Таким способом можно приготовить водные растворы везикул разного фосфолипидного состава, а также везикул разного размера. Более крупные синтетически везикулы, такие как GUV, используются для исследований клеточной биологии in vitro , чтобы имитировать клеточные мембраны. Эти везикулы достаточно велики, чтобы их можно было изучить с помощью традиционной флуоресцентной световой микроскопии. Существует множество методов инкапсуляции биологических реагентов, таких как белковые растворы, внутри таких везикул, что делает GUV идеальной системой для воссоздания (и исследования) in vitro клеточных функций в клеточноподобной модельной мембранной среде. [30] Эти методы включают микрофлюидные методы, которые позволяют высокопроизводительно получать везикулы одинакового размера. [31]
См. также [ править ]
- Блеб (клеточная биология)
- Взаимодействие хозяина и патогена
- Мембранные контактные площадки
- Мембранная нанотрубка
- Торговля мембранными пузырьками
- Мицелла
- Микросома
- Протоклетка
- Spitzenkörper — структура из множества мелких пузырьков, обнаруженная в гифах грибов.
Ссылки [ править ]
- ^ Акбарзаде А., Резаи-Садабади Р., Даваран С., Джу С.В., Заргами Н., Ханифехпур И., Самей М., Коухи М., Неджати-Кошки К. (февраль 2013 г.). «Липосома: классификация, получение и применение» . Наномасштабное Res Lett . 8 (1): 102. Бибкод : 2013НРЛ.....8..102А . дои : 10.1186/1556-276X-8-102 . ПМЦ 3599573 . ПМИД 23432972 .
- ^ Перейти обратно: а б Уолсби А.Е. (март 1994 г.). «Газовые пузырьки» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 94–144. дои : 10.1128/ммбр.58.1.94-144.1994 . ПМК 372955 . ПМИД 8177173 .
- ^ Сломковски С., Алеман Й.В., Гилберт Р.Г., Хесс М., Хори К., Джонс Р.Г. и др. (2011). «Терминология полимеров и процессов полимеризации в дисперсных системах (Рекомендации ИЮПАК 2011 г.)» (PDF) . Чистая и прикладная химия . 83 (12): 2229–2259. doi : 10.1351/PAC-REC-10-06-03 . S2CID 96812603 .
- ^ «Нобелевская премия по медицине достается двум американцам и одному немцу» . Си-Эн-Эн. 19 октября 2005 г. Проверено 9 октября 2013 г.
- ^ Нобелевская премия по физиологии и медицине 2013 г. , пресс-релиз 7 октября 2013 г.
- ^ Deatherage BL, Cookson BT (июнь 2012 г.). «Высвобождение мембранных пузырьков у бактерий, эукариот и архей: консервативный, но недооцененный аспект микробной жизни» . Инфекция и иммунитет . 80 (6): 1948–57. дои : 10.1128/IAI.06014-11 . ПМК 3370574 . ПМИД 22409932 .
- ^ Яньес-Мо М., Сильяндер П.Р., Андреу З., Завец А.Б., Боррас Ф.Е., Бузас Э.И. и др. (2015). «Биологические свойства внеклеточных везикул и их физиологические функции» . Журнал внеклеточных везикул . 4 : 27066. дои : 10.3402/jev.v4.27066 . ПМЦ 4433489 . ПМИД 25979354 .
- ^ Перейти обратно: а б Тери С., Витвер К.В., Айкава Э., Алькарас М.Дж., Андерсон Дж.Д., Андрианцитохайна Р. и др. (2018). «Минимальная информация для исследований внеклеточных везикул 2018 (MISEV2018): заявление о позиции Международного общества внеклеточных везикул и обновление рекомендаций MISEV2014» . Журнал внеклеточных везикул . 7 (1): 1535750. дои : 10.1080/20013078.2018.1535750 . ПМК 6322352 . ПМИД 30637094 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ван дер Пол Э., Бёинг А.Н., Харрисон П., Стурк А., Ньюланд Р. (июль 2012 г.). «Классификация, функции и клиническое значение внеклеточных везикул». Фармакологические обзоры . 64 (3): 676–705. дои : 10.1124/пр.112.005983 . ПМИД 22722893 . S2CID 7764903 . Бесплатный полный текст
- ^ ван дер Пол Э., Бёинг А.Н., Гул Э.Л., Ньюланд Р. (январь 2016 г.). «Последние разработки в номенклатуре, наличии, изоляции, обнаружении и клиническом влиянии внеклеточных везикул» . Журнал тромбозов и гемостаза . 14 (1): 48–56. дои : 10.1111/jth.13190 . ПМИД 26564379 .
- ^ Мелентиевич И., Тот М.Л., Арнольд М.Л., Гуасп Р.Дж., Харинат Г., Нгуен К.К. и др. (февраль 2017 г.). «Нейроны C. elegans выбрасывают за борт белковые агрегаты и митохондрии в условиях нейротоксического стресса» . Природа . 542 (7641): 367–371. Бибкод : 2017Natur.542..367M . дои : 10.1038/nature21362 . ПМЦ 5336134 . ПМИД 28178240 .
- ^ Матееску Б., Коваль Э.Дж., ван Балком Б.В., Бартель С., Бхаттачария С.Н., Бузас Е.И. и др. (2017). «Препятствия и возможности функционального анализа внеклеточной везикулярной РНК - позиционный документ ISEV» . Журнал внеклеточных везикул . 6 ): 1286095.doi : ( 1 10.1080/20013078.2017.1286095 . ПМЦ 5345583 . ПМИД 28326170 .
- ^ Дондт Б., Руссо К., Де Вевер О., Хендрикс А. (сентябрь 2016 г.). «Функция внеклеточных везикуло-ассоциированных микроРНК при метастазировании» . Исследования клеток и тканей . 365 (3): 621–41. дои : 10.1007/s00441-016-2430-x . hdl : 1854/LU-7250365 . ПМИД 27289232 . S2CID 2746182 .
- ^ Дондт Б., Ван Дын Дж., Вермаерке С., де Марко А., Люмен Н., Де Вевер О., Хендрикс А. (июнь 2018 г.). «Биомаркеры внеклеточных везикул мочи при урологическом раке: от открытия к клиническому внедрению» . Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 99 : 236–256. дои : 10.1016/j.biocel.2018.04.009 . hdl : 1854/LU-8559155 . ПМИД 29654900 . S2CID 4876604 .
- ^ Тейшейра ФГ, Карвалью ММ, Соуза Н, Сальгадо АЖ (октябрь 2013 г.). «Секретом мезенхимальных стволовых клеток: новая парадигма регенерации центральной нервной системы?». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 70 (20): 3871–82. дои : 10.1007/s00018-013-1290-8 . hdl : 1822/25128 . ПМИД 23456256 . S2CID 18640402 .
- ^ Куэн М.Дж., Кести, Северная Каролина (ноябрь 2005 г.). «Бактериальные везикулы наружной мембраны и взаимодействие хозяина и патогена» . Гены и развитие . 19 (22): 2645–55. дои : 10.1101/gad.1299905 . ПМИД 16291643 .
- ^ Биллер С.Дж., Шуботц Ф., Роггенсак С.Е., Томпсон А.В., Саммонс Р.Э., Чисхолм С.В. (январь 2014 г.). «Бактериальные везикулы в морских экосистемах». Наука . 343 (6167): 183–6. Бибкод : 2014Sci...343..183B . дои : 10.1126/science.1243457 . hdl : 1721.1/84545 . ПМИД 24408433 . S2CID 206551356 .
- ^ Перейти обратно: а б Адамала К., Шостак Дж.В. Неферментативный матричный синтез РНК внутри модельных протоклеток. Наука. 29 ноября 2013 г.; 342 (6162): 1098-100. doi: 10.1126/science.1241888. ПМИД 24288333; PMCID: PMC4104020
- ^ Пфайфер Ф (октябрь 2012 г.). «Распределение, образование и регуляция газовых пузырьков». Обзоры природы. Микробиология . 10 (10): 705–15. дои : 10.1038/nrmicro2834 . ПМИД 22941504 . S2CID 9926129 .
- ^ Андерсон Х.К. (октябрь 1967 г.). «Электронно-микроскопические исследования индуцированного развития и кальцификации хряща» . Журнал клеточной биологии . 35 (1): 81–101. дои : 10.1083/jcb.35.1.81 . ПМК 2107116 . ПМИД 6061727 .
- ^ Бонуччи Э. (сентябрь 1967 г.). «Тонкая структура ранней кальцификации хряща». Журнал исследований ультраструктуры . 20 (1): 33–50. дои : 10.1016/S0022-5320(67)80034-0 . ПМИД 4195919 .
- ^ Фон Бартельд, Кристофер С.; Алтик, Эми Л. (март 2011 г.). «Мультивезикулярные тельца в нейронах: распределение, содержание белка и функции транспорта» . Прогресс нейробиологии . 93 (3): 313–340. doi : 10.1016/j.pneurobio.2011.01.003 . ПМК 3055956 .
- ^ Райхель, Наташа В. (28 апреля 2017 г.). «Твердо посажено, всегда в движении» . Ежегодный обзор биологии растений . 68 (1). Годовые обзоры : 1–27. doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-040829 . ISSN 1543-5008 . ПМИД 27860488 .
- ^ Кацманн DJ, Одорицци Дж., Эмр С.Д. (декабрь 2002 г.). «Подавление рецепторов и сортировка мультивезикулярных тел». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 3 (12): 893–905. дои : 10.1038/nrm973 . ПМИД 12461556 . S2CID 1344520 .
- ^ Сидху В.К., Форхолтер Ф.Дж., Нихаус К., Ватт С.А. (июнь 2008 г.). «Анализ белков, связанных с везикулами внешней мембраны, выделенных из патогенной бактерии растений Xanthomonas Campestris pv. Campestris» . БМК Микробиология . 8:87 . дои : 10.1186/1471-2180-8-87 . ПМЦ 2438364 . ПМИД 18518965 .
- ^ Шерер Г.Г., Мартини-Барон Г. (1985). «Обменный транспорт K +/H + в везикулах растительной мембраны является свидетельством транспорта K +». Наука о растениях . 41 (3): 161–8. дои : 10.1016/0168-9452(85)90083-4 .
- ^ Вальде П., Косентино К., Энгель Х., Стано П. (май 2010 г.). «Гигантские везикулы: препараты и применение». ХимБиоХим . 11 (7): 848–65. дои : 10.1002/cbic.201000010 . ПМИД 20336703 . S2CID 30723166 .
- ^ Баренхольц Ю., Гиббс Д., Литман Б.Дж., Голл Дж., Томпсон Т.Э., Карлсон Р.Д. (июнь 1977 г.). «Простой метод приготовления гомогенных фосфолипидных везикул». Биохимия . 16 (12): 2806–10. дои : 10.1021/bi00631a035 . ПМИД 889789 .
- ^ Бацри С., Корн Э.Д. (апрель 1973 г.). «Однодвухслойные липосомы, приготовленные без обработки ультразвуком». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 298 (4): 1015–9. дои : 10.1016/0005-2736(73)90408-2 . ПМИД 4738145 .
- ^ Литчел Т., Швилле П. (март 2021 г.). «Восстановление белка внутри гигантских однослойных везикул». Ежегодный обзор биофизики . 50 : 525–548. doi : 10.1146/annurev-biophys-100620-114132 . ПМИД 33667121 . S2CID 232131463 .
- ^ Сато Ю., Такиноуэ М. (март 2019 г.). «Создание искусственных клеточных структур с помощью технологий микрофлюидики» . Микромашины . 10 (4): 216. дои : 10,3390/ми10040216 . ПМЦ 6523379 . ПМИД 30934758 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Альбертс, Брюс; и другие. (1998). Основная клеточная биология: введение в молекулярную биологию клетки . Гарленд Паб. ISBN 978-0-8153-2971-8 .
Внешние ссылки [ править ]
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
