Транспирация

Транспирация — это процесс движения воды через растение и ее испарение с надземных частей, таких как листья , стебли и цветы . Это пассивный процесс, не требующий от растения никаких затрат энергии. ^[1] Транспирация также охлаждает растения, изменяет осмотическое давление клеток и обеспечивает массовый приток минеральных питательных веществ . Когда поглощение воды корнями меньше, чем вода, теряемая в атмосферу в результате испарения, растения закрывают небольшие поры, называемые устьицами, чтобы уменьшить потерю воды, что замедляет поглощение питательных веществ и уменьшает поглощение CO ₂ из атмосферы, ограничивая метаболические процессы, фотосинтез и рост. ^[2]

Поглощение воды и питательных веществ

Вода необходима растениям, но лишь небольшое количество воды, поглощаемой корнями, используется для роста и обмена веществ. Остальные 97–99,5% теряются в результате транспирации и гуттации . ^[3] Вода с любыми растворенными минеральными питательными веществами впитывается в корни в результате осмоса , который проходит через ксилему за счет адгезии и сцепления молекул воды с листвой и выходит из небольших пор, называемых устьицами (единственное число «стома»). ^[4] Устьица ограничены замыкающими клетками и их добавочными клетками (вместе известными как устьичный комплекс), которые открывают и закрывают пору. ^[5] Теория сцепления-напряжения объясняет, как листья вытягивают воду через ксилему. Молекулы воды слипаются или демонстрируют сцепление: когда молекула воды испаряется с поверхности листа, она притягивает соседнюю молекулу воды, создавая непрерывный поток воды через растение. ^[6]

На скорость потока воды из почвы к корням влияют два основных фактора: гидравлическая проводимость почвы и величина градиента давления через почву. Оба эти фактора влияют на скорость объемного потока воды, перемещающейся от корней к устьичным порам листьев через ксилему. ^[7] Массовый поток жидкой воды от корней к листьям частично обусловлен капиллярным действием , но в первую очередь обусловлен разницей водных потенциалов . Если водный потенциал в окружающем воздухе ниже, чем водный потенциал в воздушном пространстве листа устьичной поры, водяной пар будет перемещаться вниз по градиенту и перемещаться из воздушного пространства листа в атмосферу. Это движение снижает водный потенциал в воздушном пространстве листа и вызывает испарение жидкой воды со стенок клеток мезофилла. Это испарение увеличивает натяжение водных менисков в клеточных стенках и уменьшает их радиус и, следовательно, натяжение, оказываемое на воду в клетках. Из-за когезионных свойств воды напряжение передается через клетки листа к ксилеме листа и стебля, где создается мгновенное отрицательное давление, когда вода вытягивается вверх по ксилеме от корней. ^[8] У более высоких растений и деревьев сила тяжести, втягивающая воду внутрь, может быть преодолена только за счет уменьшения гидростатического давления в верхних частях растений за счет диффузии воды из устьиц в атмосферу . ^[3]

Этимология

Мы можем увидеть историю слова «транспирация», если разбить его на транс, латинский предлог, означающий «через», и вдохновение, происходящее от латинского глагола spīrāre, означающего «дышать». Суффикс движения добавляет значение «акт», поэтому мы можем видеть, что транспирация — это буквально «АКТ дыхания», что четко указывает на выделение пара из листьев растений.

Капиллярное действие

Капиллярное действие — это процесс течения жидкости в узких пространствах без помощи или даже вопреки внешним силам, таким как гравитация . Эффект можно увидеть при всасывании жидкостей между волосками кисти, в тонкую трубку, в пористые материалы, такие как бумага и гипс, в некоторые непористые материалы, такие как песок и сжиженное углеродное волокно , или в клетка биологическая . Это происходит из-за межмолекулярных сил между жидкостью и окружающими твердыми поверхностями. Если диаметр трубки достаточно мал, то сочетание поверхностного натяжения (которое вызывается сцеплением внутри жидкости) и сил сцепления между жидкостью и стенками контейнера приводит в движение жидкость. ^{[ нужна ссылка ]}

Регулирование

Растения регулируют скорость транспирации, контролируя размер устьичных отверстий. На скорость транспирации также влияют потребности в испарении атмосферы, окружающей лист, такие как проводимость пограничного слоя, влажность , температура , ветер и падающий солнечный свет. Наряду с надземными факторами на открытие устьиц могут влиять температура и влажность почвы. ^[9] и, следовательно, скорость транспирации. Количество воды, теряемой растением, зависит также от его размера и количества воды, поглощаемой корнями. К факторам, влияющим на поглощение воды корнями, относятся: влажность почвы, чрезмерное плодородие почвы или содержание солей, плохо развитая корневая система, а также воздействие патогенных бактерий и грибов, таких как питий или ризоктония .

Особенность	Влияние на транспирацию
Количество листьев	Больше листьев (или шипов, или других фотосинтезирующих органов) означает большую площадь поверхности и больше устьиц для газообмена. Это приведет к большей потере воды.
Количество устьиц	Большее количество устьиц обеспечит больше пор для транспирации.
Размер листа	Лист с большей площадью поверхности будет транспарировать быстрее, чем лист с меньшей площадью поверхности.
Наличие кутикулы растения	Восковая кутикула относительно непроницаема для воды и водяного пара и уменьшает испарение с поверхности растения, за исключением устьиц. Светоотражающая кутикула уменьшит солнечное нагревание и повышение температуры листа, помогая снизить скорость испарения. Крошечные волоскообразные структуры, называемые трихомами, на поверхности листьев также могут препятствовать потере воды, создавая среду с высокой влажностью на поверхности листьев. Вот некоторые примеры приспособлений растений к сохранению воды, которые можно обнаружить у многих ксерофитов .
Светоснабжение	Скорость транспирации контролируется устьичным отверстием, и эти маленькие поры открываются специально для фотосинтеза. Хотя из этого правила есть исключения (например, ночной фотосинтез или CAM-фотосинтез ), в целом освещение будет способствовать открытию устьиц.
Температура	Температура влияет на скорость двумя способами: 1) Повышенная скорость испарения из-за повышения температуры ускорит потерю воды. 2) Снижение относительной влажности снаружи листа увеличит градиент водного потенциала .
Относительная влажность	Более сухая среда дает более крутой градиент водного потенциала и, таким образом, увеличивает скорость транспирации.
Ветер	В неподвижном воздухе вода, потерянная за счет транспирации, может накапливаться в виде пара вблизи поверхности листа. Это уменьшит скорость потери воды, поскольку градиент водного потенциала изнутри наружу листа становится немного меньше. Ветер уносит большую часть этого водяного пара у поверхности листа, делая потенциальный градиент более крутым и ускоряя диффузию молекул воды в окружающий воздух. Однако даже при ветре может наблюдаться некоторое скопление водяного пара в тонком пограничном слое медленно движущегося воздуха рядом с поверхностью листа. Чем сильнее ветер, тем тоньше будет этот слой и тем круче градиент водного потенциала.
Водоснабжение	Водный стресс , вызванный ограничением поступления воды из почвы, может привести к закрытию устьиц и снижению скорости транспирации.

Влияние температуры на скорость транспирации растений.
Влияние скорости ветра на интенсивность транспирации растений.
Влияние влажности на скорость транспирации растений.

Некоторые ксерофиты уменьшают поверхность своих листьев при недостатке воды (слева). Если температура достаточно прохладная и уровень воды достаточный, листья снова расширяются (справа).

За вегетационный период лист испаряет во много раз больше воды, чем его собственный вес. Акр кукурузы выделяет около 3 000–4 000 галлонов (11 400–15 100 литров) воды каждый день, а большой дуб может испускать 40 000 галлонов (151 000 литров) в год. Коэффициент транспирации представляет собой отношение массы транспирированной воды к массе образовавшегося сухого вещества; коэффициент транспирации сельскохозяйственных культур имеет тенденцию падать между 200 и 1000 ( т.е. сельскохозяйственные растения испаряют от 200 до 1000 кг воды на каждый кг произведенного сухого вещества ). ^[10]

Скорость транспирации растений можно измерить с помощью ряда методов, включая потометры , лизиметры , порометры, системы фотосинтеза и термометрические датчики потока сока. Изотопные измерения показывают, что транспирация является более крупным компонентом эвапотранспирации . ^[11] Последние данные глобального исследования ^[12] стабильных изотопов воды показывает, что транспирированная вода изотопно отличается от грунтовых вод и ручьев. Это говорит о том, что почвенная вода не так хорошо перемешана, как широко распространено мнение. ^[13]

Растения пустыни имеют специально адаптированную структуру, такую как толстая кутикула , уменьшенная площадь листьев, затонувшие устьица и волоски, что позволяет уменьшить транспирацию и сохранить воду. Многие кактусы проводят фотосинтез в сочных стеблях, а не в листьях, поэтому площадь поверхности побега очень мала. Многие пустынные растения обладают особым типом фотосинтеза, называемым метаболизмом крассуловой кислоты или фотосинтезом САМ, при котором устьица закрыты днем и открываются ночью, когда транспирация снижается. ^[14]

Кавитация

Чтобы поддерживать градиент давления, необходимый для того, чтобы растение оставалось здоровым, оно должно постоянно поглощать воду корнями. Они должны быть в состоянии удовлетворить потребности в воде, теряемой в результате транспирации. Если растение неспособно поглощать достаточно воды, чтобы оставаться в равновесии с транспирацией, происходит явление, известное как кавитация . ^[15] Кавитация — это когда растение не может обеспечить свою ксилему достаточным количеством воды, поэтому вместо того, чтобы наполняться водой, ксилема начинает наполняться водяным паром. Эти частицы водяного пара собираются вместе и образуют засоры в ксилеме растения. Это лишает растение возможности транспортировать воду по всей его сосудистой системе. ^[16] Не существует очевидной закономерности возникновения кавитации в ксилеме растения. Если не принять меры, кавитация может привести к тому, что растение достигнет точки постоянного увядания и погибнет. Следовательно, у растения должен быть метод, с помощью которого можно устранить эту кавитационную закупорку, или оно должно создать новое соединение сосудистой ткани по всему растению. ^[17] Растение делает это, закрывая на ночь устьица, что останавливает поток транспирации. Это позволяет корням создавать давление более 0,05 мПа, что способно разрушить закупорку и наполнить ксилему водой, воссоединив сосудистую систему. Если растение не может создать достаточное давление для устранения закупорки, оно должно предотвратить распространение закупорки с помощью косточек, а затем создать новую ксилему, которая сможет повторно соединить сосудистую систему растения. ^[18]

Ученые начали использовать магнитно-резонансную томографию (МРТ) для неинвазивного мониторинга внутреннего состояния ксилемы во время транспирации. Этот метод визуализации позволяет ученым визуализировать движение воды по всему растению. Он также способен видеть, в какой фазе находится вода, находясь в ксилеме, что позволяет визуализировать явления кавитации. Ученым удалось увидеть, что в течение 20 часов солнечного света более 10 сосудов ксилемы начали заполняться частицами газа и образовывать кавитации. Технология МРТ также позволила увидеть процесс восстановления этих структур ксилемы на растении. Через три часа в темноте было видно, что сосудистая ткань пополнилась жидкой водой. Это стало возможным потому, что в темноте устьица растения закрываются и транспирация больше не происходит. Когда транспирация прекращается, кавитационные пузырьки разрушаются под давлением корней. Эти наблюдения позволяют предположить, что МРТ способна отслеживать функциональное состояние ксилемы и позволяет ученым впервые наблюдать явления кавитации. ^[17]

Влияние на окружающую среду

Охлаждение

Транспирация служит для испарительного охлаждения растений, поскольку испаряющаяся вода уносит тепловую энергию из-за большой скрытой теплоты парообразования, составляющей 2260 кДж на литр.

Транспирационное охлаждение — это охлаждение, обеспечиваемое растениями при испарении воды. Избыточное тепло, выделяемое солнечной радиацией, повреждает клетки растений, а термические повреждения возникают во время засухи или при быстрой транспирации, вызывающей увядание. ^[19] Зеленая растительность способствует смягчению климата, поскольку она прохладнее, чем прилегающая голая земля или застроенные территории. По мере того, как листья растений трансформируются, они используют энергию для испарения воды, ежедневно собирая огромные объемы по всему миру.

Отдельное дерево может выделять сотни литров воды в день. На каждые 100 литров выделившейся воды дерево охлаждается на 70 кВтч. ^[20]^[21] Эффекты городского острова тепла можно объяснить заменой растительности построенными поверхностями. На обезлесенных участках температура выше, чем на прилегающих нетронутых лесах. Леса и другие природные экосистемы способствуют стабилизации климата.

открывает Энергетический бюджет Земли пути смягчения последствий изменения климата , используя наши знания об эффективности охлаждения растений.

См. также

Антитранспирант – вещество, препятствующее транспирации.
Проводимость купола
Экогидрология
Поток вихревой ковариации (также известный как вихревая корреляция, вихревой поток)
Гидрология (сельское хозяйство)
Скрытый тепловой поток
потливость
Континуум атмосферы почвенных растений
Устьичная проводимость
Транспирационный поток
Тургорное давление
Система оценки и планирования водных ресурсов (WEAP)

Ссылки

^ Редди, С.М. (2007). Университетская ботаника-III: (Таксономия растений, эмбриология растений, физиология растений) . Нью Эйдж Интернэшнл. ISBN 978-81-224-1547-6 .
^ Ранкл, Эрик (сентябрь 2023 г.). «Важность транспирации». Новости о продуктах GPN Green House . 33 (9): 12–13.
^ Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Синха, Раджив Кумар (2004). Современная физиология растений . ЦРК Пресс. ISBN 978-0-8493-1714-9 .
^ Бхаттачарья, А. (25 февраля 2022 г.). Физиологические процессы в растениях при низкотемпературном стрессе . Спрингер Природа. ISBN 978-981-16-9037-2 .
^ Камминс, Бенджамин (2007). Биологические науки (3-е изд.). Фриман, Скотт. п. 215.
^ Грэм, Линда Э. (2006). Биология растений . Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси, США: Pearson Education, Inc., стр. 200–202. ISBN 0-13-146906-1 .
^ Таиз, Линкольн (2015). Физиология и развитие растений . Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc., с. 101. ИСБН 978-1-60535-255-8 .
^ Фриман, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет (2014). Биологические науки: клетка, генетика и развитие . Бостон, Массачусетс, США: Пирсон. стр. 765–766. ISBN 978-0-321-74367-1 .
^ Мелландер, Пер-Эрик; Бишоп, Кевин; Лундмарк, Томас (28 июня 2004 г.). «Влияние температуры почвы на транспирацию: манипуляции с масштабом участка в молодом насаждении сосны обыкновенной». Лесная экология и управление . 195 (1): 15–28. doi : 10.1016/j.foreco.2004.02.051 . ISSN 0378-1127 .
^ Мартин, Дж.; Леонард, В.; Стэмп, Д. (1976), Принципы выращивания полевых культур (3-е изд.), Нью-Йорк: Macmillan Publishing Co., ISBN 978-0-02-376720-3
^ Ясечко, Скотт; Шарп, Закари Д.; Гибсон, Джон Дж.; Биркс, С. Джин; Йи, Йи; Фосетт, Питер Дж. (3 апреля 2013 г.). «В потоках наземных вод преобладает транспирация». Природа . 496 (7445): 347–50. Бибкод : 2013Natur.496..347J . дои : 10.1038/nature11983 . ПМИД 23552893 . S2CID 4371468 .
^ Эваристо, Хайвиме; Ясечко, Скотт; Макдоннелл, Джеффри Дж. (3 сентября 2015 г.). «Глобальное отделение транспирации растений от грунтовых вод и речного стока». Природа . 525 (7567): 91–94. Бибкод : 2015Natur.525...91E . дои : 10.1038/nature14983 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 26333467 . S2CID 4467297 .
^ Боуэн, Габриэль (03 сентября 2015 г.). «Гидрология: диверсифицированная экономика почвенных вод». Природа . 525 (7567): 43–44. Бибкод : 2015Natur.525...43B . дои : 10.1038/525043а . ISSN 0028-0836 . ПМИД 26333464 . S2CID 205086035 .
^ Ингрэм, Дэвид С.; Винс-Прю, Дафна; Грегори, Питер Дж. (15 апреля 2008 г.). Наука и сад: научная основа садоводческой практики . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-470-99533-4 .
^ Чжан, Юн-Цзян (декабрь 2016 г.). «Обратимый коллапс ксилемы листа: потенциальный «прерыватель цепи» против кавитации» . Физиология растений . 172 (4): 2261–2274. дои : 10.1104/стр.16.01191 . ПМК 5129713 . ПМИД 27733514 .
^ Хохберг, Ури (июнь 2017 г.). «Закрытие устьиц, эмболия базальных листьев и осыпание защищают гидравлическую целостность стеблей винограда» . Физиология растений . 174 (2): 764–775. дои : 10.1104/стр.16.01816 . ПМК 5462014 . ПМИД 28351909 .
^ Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Холбрук, Мишель (май 2001 г.). «Наблюдение in vivo за восстановлением кавитации и эмболии с помощью магнитно-резонансной томографии» . Физиология растений . 126 (1): 27–31. дои : 10.1104/стр.126.1.27 . ПМК 1540104 . ПМИД 11351066 .
^ Тиаз, Линкольн (2015). Физиология и развитие растений . Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., с. 63. ИСБН 978-1605352558 .
^ Форбс, Джеймс С.; Уотсон, Дреннан (20 августа 1992 г.). Растения в сельском хозяйстве . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-42791-3 .
^ Эллисон, Дэвид; Моррис, Синди Э.; Локателли, Бруно; Шейл, Дуглас; Коэн, Джейн; Мурдиарсо, Даниэль; Гутьеррес, Виктория; Нордвейк, Майне ван; Крид, Ирена Ф.; Покорный, Джон; Гаво, Дэвид; Спраклен, Доминик В.; Тобелла, Аида Баргес; Ильстедт, Ульрик; Теулинг, Адриан Дж. (01 марта 2017 г.). «Деревья, леса и вода: интересные идеи для жаркого мира» . Глобальное изменение окружающей среды . 43 : 51–61. дои : 10.1016/j.gloenvcha.2017.01.002 . ISSN 0959-3780 .
^ Покорный, Ян (01 января 2019 г.), «Эвапотранспирация ☆» , Фат, Брайан (редактор), Энциклопедия экологии (второе издание) , Оксфорд: Elsevier, стр. 292–303, ISBN 978-0-444-64130-4 , получено 21 ноября 2022 г.

Внешние ссылки

Геологическая служба США Водный цикл: эвапотранспирация

[1] Редди, С.М. (2007). Университетская ботаника-III: (Таксономия растений, эмбриология растений, физиология растений) . Нью Эйдж Интернэшнл. ISBN 978-81-224-1547-6 .

[2] Ранкл, Эрик (сентябрь 2023 г.). «Важность транспирации». Новости о продуктах GPN Green House . 33 (9): 12–13.

[Kumar-3] Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Синха, Раджив Кумар (2004). Современная физиология растений . ЦРК Пресс. ISBN 978-0-8493-1714-9 .

[4] Бхаттачарья, А. (25 февраля 2022 г.). Физиологические процессы в растениях при низкотемпературном стрессе . Спрингер Природа. ISBN 978-981-16-9037-2 .

[5] Камминс, Бенджамин (2007). Биологические науки (3-е изд.). Фриман, Скотт. п. 215.

[6] Грэм, Линда Э. (2006). Биология растений . Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси, США: Pearson Education, Inc., стр. 200–202. ISBN 0-13-146906-1 .

[7] Таиз, Линкольн (2015). Физиология и развитие растений . Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc., с. 101. ИСБН 978-1-60535-255-8 .

[8] Фриман, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет (2014). Биологические науки: клетка, генетика и развитие . Бостон, Массачусетс, США: Пирсон. стр. 765–766. ISBN 978-0-321-74367-1 .

[9] Мелландер, Пер-Эрик; Бишоп, Кевин; Лундмарк, Томас (28 июня 2004 г.). «Влияние температуры почвы на транспирацию: манипуляции с масштабом участка в молодом насаждении сосны обыкновенной». Лесная экология и управление . 195 (1): 15–28. doi : 10.1016/j.foreco.2004.02.051 . ISSN 0378-1127 .

[10] Мартин, Дж.; Леонард, В.; Стэмп, Д. (1976), Принципы выращивания полевых культур (3-е изд.), Нью-Йорк: Macmillan Publishing Co., ISBN 978-0-02-376720-3

[11] Ясечко, Скотт; Шарп, Закари Д.; Гибсон, Джон Дж.; Биркс, С. Джин; Йи, Йи; Фосетт, Питер Дж. (3 апреля 2013 г.). «В потоках наземных вод преобладает транспирация». Природа . 496 (7445): 347–50. Бибкод : 2013Natur.496..347J . дои : 10.1038/nature11983 . ПМИД 23552893 . S2CID 4371468 .

[12] Эваристо, Хайвиме; Ясечко, Скотт; Макдоннелл, Джеффри Дж. (3 сентября 2015 г.). «Глобальное отделение транспирации растений от грунтовых вод и речного стока». Природа . 525 (7567): 91–94. Бибкод : 2015Natur.525...91E . дои : 10.1038/nature14983 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 26333467 . S2CID 4467297 .

[13] Боуэн, Габриэль (03 сентября 2015 г.). «Гидрология: диверсифицированная экономика почвенных вод». Природа . 525 (7567): 43–44. Бибкод : 2015Natur.525...43B . дои : 10.1038/525043а . ISSN 0028-0836 . ПМИД 26333464 . S2CID 205086035 .

[14] Ингрэм, Дэвид С.; Винс-Прю, Дафна; Грегори, Питер Дж. (15 апреля 2008 г.). Наука и сад: научная основа садоводческой практики . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-470-99533-4 .

[15] Чжан, Юн-Цзян (декабрь 2016 г.). «Обратимый коллапс ксилемы листа: потенциальный «прерыватель цепи» против кавитации» . Физиология растений . 172 (4): 2261–2274. дои : 10.1104/стр.16.01191 . ПМК 5129713 . ПМИД 27733514 .

[16] Хохберг, Ури (июнь 2017 г.). «Закрытие устьиц, эмболия базальных листьев и осыпание защищают гидравлическую целостность стеблей винограда» . Физиология растений . 174 (2): 764–775. дои : 10.1104/стр.16.01816 . ПМК 5462014 . ПМИД 28351909 .

[:02-17] Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Холбрук, Мишель (май 2001 г.). «Наблюдение in vivo за восстановлением кавитации и эмболии с помощью магнитно-резонансной томографии» . Физиология растений . 126 (1): 27–31. дои : 10.1104/стр.126.1.27 . ПМК 1540104 . ПМИД 11351066 .

[18] Тиаз, Линкольн (2015). Физиология и развитие растений . Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., с. 63. ИСБН 978-1605352558 .

[19] Форбс, Джеймс С.; Уотсон, Дреннан (20 августа 1992 г.). Растения в сельском хозяйстве . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-42791-3 .

[Transpirational_cooling_(biological)_auto-20] Эллисон, Дэвид; Моррис, Синди Э.; Локателли, Бруно; Шейл, Дуглас; Коэн, Джейн; Мурдиарсо, Даниэль; Гутьеррес, Виктория; Нордвейк, Майне ван; Крид, Ирена Ф.; Покорный, Джон; Гаво, Дэвид; Спраклен, Доминик В.; Тобелла, Аида Баргес; Ильстедт, Ульрик; Теулинг, Адриан Дж. (01 марта 2017 г.). «Деревья, леса и вода: интересные идеи для жаркого мира» . Глобальное изменение окружающей среды . 43 : 51–61. дои : 10.1016/j.gloenvcha.2017.01.002 . ISSN 0959-3780 .

[Transpirational_cooling_(biological)_:4-21] Покорный, Ян (01 января 2019 г.), «Эвапотранспирация ☆» , Фат, Брайан (редактор), Энциклопедия экологии (второе издание) , Оксфорд: Elsevier, стр. 292–303, ISBN 978-0-444-64130-4 , получено 21 ноября 2022 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]