Фрагмопласт
Фрагмопласт , представляет собой специфическую структуру растительной клетки которая формируется во время позднего цитокинеза . Он служит каркасом для сборки клеточной пластинки и последующего формирования новой клеточной стенки, разделяющей две дочерние клетки. Фрагмопласт можно наблюдать только у Phragmoplastophyta , клады, в которую входят Coleochaetophyceae , Zygnematophyceae , Mesotaeniaceae и Embryophyta (наземные растения). Некоторые водоросли во время цитокинеза используют другой тип массива микротрубочек — фикопласт . [1] [2]
Структура
[ редактировать ]Фрагмопласт представляет собой сложную совокупность микротрубочек (МТ), микрофиламентов (МФ) и элементов эндоплазматической сети (ЭР), которые собираются в два противоположных набора, перпендикулярных плоскости будущей клеточной пластинки во время анафазы и телофазы . Первоначально он имеет бочкообразную форму и формируется из митотического веретена между двумя дочерними ядрами, в то время как вокруг них снова собираются ядерные оболочки . Клеточная пластинка первоначально формируется в виде диска между двумя половинками структуры фрагмопласта. В то время как новый материал клеточной пластинки добавляется к краям растущей пластинки, микротрубочки фрагмопласта исчезают в центре и регенерируют по краям растущей клеточной пластинки. Две структуры растут наружу, пока не достигнут внешней стенки делящейся клетки. Если в клетке присутствовала фрагмосома , то фрагмопласт и клеточная пластинка прорастут через пространство, занимаемое фрагмосомой. Они достигнут стенки родительской клетки точно в том положении, которое раньше занимала полоска препрофазы .
Микротрубочки и актиновые нити внутри фрагмопласта служат для направления везикул с материалом клеточной стенки к растущей клеточной пластинке. Актиновые филаменты, возможно, также участвуют в направлении фрагмопласта к месту расположения бывшей препрофазной полосы на материнской клеточной стенке. Пока клеточная пластинка растет, сегменты гладкой эндоплазматической сети внутри нее задерживаются , которые позже образуют плазмодесмы, соединяющие две дочерние клетки.
Топографически фрагмопласт можно дифференцировать на две области: срединную линию, которая включает в себя центральную плоскость, где некоторые из плюс-концов обоих антипараллельных наборов микротрубочек (МТ) переплетаются (как в матриксе среднего тела), и дистальные области обеих стороны средней линии. [3]
Роль в клеточном цикле растений
[ редактировать ]После анафазы фрагмопласт выходит из остатков веретена МТ между дочерними ядрами. Плюс-концы MT перекрывают экватор фрагмопласта в том месте, где будет формироваться клеточная пластинка. Формирование клеточной пластинки зависит от локализованного слияния секреторных пузырьков для доставки компонентов мембраны и клеточной стенки. [4] Избыточные мембранные липиды и компоненты клеточной стенки перерабатываются за счет клатрин/динамин-зависимого ретроградного мембранного транспорта. [5] Как только в центре формируется начальная клеточная пластинка, фрагмопласт начинает расширяться наружу, достигая краев клетки. Актиновые нити также локализуются во фрагмопластах и сильно накапливаются в поздней телофазе. Данные свидетельствуют о том, что актиновые филаменты служат больше для расширения фрагмопластов, чем для первоначальной организации, учитывая, что дезорганизация актиновых филаментов с помощью медикаментозного лечения приводит к задержке расширения клеточных пластинок. [6]
Многие белки, ассоциированные с микротрубочками (MAP), локализованы во фрагмопласте, включая как конститутивно экспрессируемые (такие как MOR1, [7] катанин , CLASP, SPR2 и белки комплекса γ-тубулина ) и те, которые экспрессируются специфически во время М-фазы, такие как EB1c, [8] Запутанная история1 [9] и комплексные белки аугмина. [10] Функции этих белков во фрагмопласте, по-видимому, аналогичны их функциям в других частях клетки. [4] Большинство исследований фрагмопластных MAP были сосредоточены на средней линии, потому что именно здесь происходит большая часть слияния мембран и, во-вторых, где два набора антипараллельных MTs удерживаются вместе. Открытие важного разнообразия молекул, которые локализуются в средней линии фрагмопласта, проливает свет на сложные процессы, происходящие в этой области фрагмопласта. [3]
Двумя белками, которые выполняют критические функции для антипараллельного связывания МТ на средней линии фрагмопласта, являются MAP65-3 и кинезин-5. [11] [12] Белки семейства кинезина-7, HINKEL/AtNACK1 и AtNACK2/TES, рекрутируют каскад митоген-активируемой протеинкиназы (MAPK) в срединную линию и индуцируют фосфорилирование MAP65. [13] [14] [15] [16] Фосфорилированный MAP65-1 также накапливается по средней линии и снижает активность связывания МТ, способствующую расширению клеточной пластинки. [17] Основной механизм MAPK-каскада для экспансии фрагмопластов подавляется активностью циклин-зависимой киназы (CDK) перед телофазой. [18]
Определенные MAP, накапливающие срединную линию фрагмопласта, являются важными белками для цитокинеза. Члены кинезина-12, PAKRP1 и PAKRP1L, накапливаются по средней линии. [19] а мутанты с двойной потерей функции имеют дефектный цитокинез во время мужского гаметогенеза. [20] PAKRP2 накапливается по средней линии, а также в точках фрагмопласта, что указывает на то, что PAKRP2 участвует в транспорте везикул, происходящих из аппарата Гольджи. [21] Гомологи PAKRP2, KINID1a и KINID1b мха локализуются на средней линии фрагмопласта и необходимы для организации фрагмопласта. [22] RUNKEL, который представляет собой MAP, содержащий повтор HEAT , также накапливается по средней линии, и цитокинез является аберрантным у линий с мутациями потери функции в этом белке. [23] [24] Другой белок, локализованный в средней линии, «two-in-on» (TIO), является предполагаемой киназой и также необходим для цитокинеза, о чем свидетельствуют дефекты у мутанта. [25] TIO взаимодействует с PAKRP1, PAKRP1L (кинезин-12) и NACK2/TES (кинезин-7) согласно двухгибридным анализам дрожжей. [26] [27] Наконец, TPLATE, адаптиноподобный белок, накапливается в клеточной пластинке и необходим для цитокинеза. [28] [29]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): Биология растений , 7-е издание, WH Freeman and Company Publishers, Нью-Йорк, ISBN 0-7167-1007-2
- ^ Пикетт-Хипс, Дж. (1976). «Деление клеток эукариотических водорослей». Бионаука . 26 (7): 445–450. дои : 10.2307/1297481 . JSTOR 1297481 .
- ^ Перейти обратно: а б Отеги, Мариса С.; Вербрюгге, Коэн Дж.; Скоп, Ана Р. (август 2005 г.). «Средние тельца и фрагмопласты: аналогичные структуры, участвующие в цитокинезе» . Тенденции в клеточной биологии . 15 (8): 404–413. дои : 10.1016/j.tcb.2005.06.003 . ISSN 0962-8924 . ПМЦ 3677513 . ПМИД 16009554 .
- ^ Перейти обратно: а б Хамада, Такахиро (01 января 2014 г.). Организация микротрубочек и белки, ассоциированные с микротрубочками, в растительных клетках . Том. 312. стр. 1–52. дои : 10.1016/B978-0-12-800178-3.00001-4 . ISBN 9780128001783 . ISSN 1937-6448 . ПМИД 25262237 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Мюллер, Сабина (1 апреля 2012 г.). «Универсальные правила выбора плоскости деления у растений». Протоплазма . 249 (2): 239–253. дои : 10.1007/s00709-011-0289-y . ISSN 0033-183X . ПМИД 21611883 . S2CID 3049144 .
- ^ Хигаки, Такуми; Куцуна, Нацумаро; Сано, Тосио; Хасадзава, Сейитиро (17 июля 2008 г.). «Количественный анализ изменений вклада актиновых микрофиламентов в развитие клеточной пластинки при цитокинезе растений» . Биология растений BMC . 8:80 . дои : 10.1186/1471-2229-8-80 . ISSN 1471-2229 . ПМК 2490694 . ПМИД 18637163 .
- ^ Уиттингтон, Анджела Т.; Вугрек, Оливер; Вэй, Кэ Цзюнь; и др. (май 2001 г.). «MOR1 необходим для организации корковых микротрубочек у растений». Природа . 411 (6837): 610–613. Бибкод : 2001Natur.411..610W . дои : 10.1038/35079128 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 11385579 . S2CID 205017664 .
- ^ Комаки, Шиничиро; Абэ, Тацуя; Кутюр, Сильви; и др. (01.02.2010). «Ядерно-локализованный подтип белка, связывающегося на концах 1, регулирует организацию веретена у арабидопсиса» . J Cell Sci . 123 (3): 451–459. дои : 10.1242/jcs.062703 . hdl : 1854/LU-878798 . ISSN 0021-9533 . ПМИД 20067996 .
- ^ Мартинес, Пабло; Ло, Андинг; Сильвестр, Энн; Расмуссен, Кэролайн Г. (07 марта 2017 г.). «Правильная ориентация плоскости деления и митотическая прогрессия вместе обеспечивают нормальный рост кукурузы» . Труды Национальной академии наук . 114 (10): 2759–2764. Бибкод : 2017PNAS..114.2759M . дои : 10.1073/pnas.1619252114 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5347619 . ПМИД 28202734 .
- ^ Хо, Чин-Мин Кимми; Хотта, Такаши; Конг, Чжаошэн; и др. (01.07.2011). «Аугмин играет решающую роль в организации массивов микротрубочек веретена и фрагмопласта у Arabidopsis» . Растительная клетка . 23 (7): 2606–2618. дои : 10.1105/tpc.111.086892 . ISSN 1040-4651 . ПМК 3226208 . ПМИД 21750235 .
- ^ Хо, Чин-Мин Кимми; Хотта, Такаши; Го, Фэнли; и др. (01 августа 2011 г.). «Взаимодействие антипараллельных микротрубочек во фрагмопласте опосредовано ассоциированным с микротрубочками белком MAP65-3 у Arabidopsis» . Растительная клетка . 23 (8): 2909–2923. дои : 10.1105/tpc.110.078204 . ISSN 1040-4651 . ПМК 3180800 . ПМИД 21873565 .
- ^ Банниган, Алекс; Шайбле, Вольф-Рюдигер; Луковиц, Вольфганг; и др. (15 августа 2007 г.). «Консервативная роль кинезина-5 в митозе растений» . Журнал клеточной науки . 120 (16): 2819–2827. дои : 10.1242/jcs.009506 . ISSN 0021-9533 . ПМИД 17652157 .
- ^ Кальдерини, О.; Бёгре, Л.; Висенте, О.; и др. (октябрь 1998 г.). «Киназа MAP, регулируемая клеточным циклом, которая может играть роль в цитокинезе в клетках табака». Журнал клеточной науки . 111 (20): 3091–3100. дои : 10.1242/jcs.111.20.3091 . ISSN 0021-9533 . ПМИД 9739082 .
- ^ Косецу, Кен; Мацунага, Сатихиро; Накагами, Хирофуми; и др. (01.11.2010). «MAP-киназа MPK4 необходима для цитокинеза Arabidopsis thaliana» . Растительная клетка . 22 (11): 3778–3790. дои : 10.1105/tpc.110.077164 . ISSN 1040-4651 . ПМК 3015120 . ПМИД 21098735 .
- ^ Нишихама, Рюичи; Сояно, Такаши; Исикава, Масаки; и др. (5 апреля 2002 г.). «Для расширения клеточной пластинки при цитокинезе растений требуется комплекс кинезинподобный белок/MAPKKK» . Клетка . 109 (1): 87–99. дои : 10.1016/s0092-8674(02)00691-8 . ISSN 0092-8674 . ПМИД 11955449 .
- ^ Такахаси, Юджи; Сояно, Такаши; Косецу, Кен; и др. (октябрь 2010 г.). «Кинезин HINKEL, ANP MAPKKK и MKK6/ANQ MAPKK, которые фосфорилируют и активируют MPK4 MAPK, составляют путь, необходимый для цитокинеза у Arabidopsis thaliana» . Физиология растений и клеток . 51 (10): 1766–1776. дои : 10.1093/pcp/pcq135 . ISSN 1471-9053 . ПМЦ 2951530 . ПМИД 20802223 .
- ^ Сасабе, Мичико; Сояно, Такаши; Такахаси, Юджи; и др. (15 апреля 2006 г.). «Фосфорилирование NtMAP65-1 с помощью киназы MAP снижает ее активность связывания микротрубочек и стимулирует прогрессирование цитокинеза табачных клеток» . Гены и развитие . 20 (8): 1004–1014. дои : 10.1101/gad.1408106 . ISSN 0890-9369 . ПМЦ 1472297 . ПМИД 16598040 .
- ^ Сасабе, Мичико; Будольф, Вероника; Вейлдер, Ливен Де; и др. (25 октября 2011 г.). «Фосфорилирование митотического кинезинподобного белка и MAPKKK циклин-зависимыми киназами (CDK) участвует в переходе к цитокинезу у растений» . Труды Национальной академии наук . 108 (43): 17844–17849. Бибкод : 2011PNAS..10817844S . дои : 10.1073/pnas.1110174108 . ISSN 0027-8424 . ПМК 3203811 . ПМИД 22006334 .
- ^ Пан, Жуйцинь; Ли, Ю.-Р. Джули; Лю, Бо (2004). «Локализация двух гомологичных белков, родственных кинезину Arabidopsis, во фрагмопласте». Планта . 220 (1): 156–164. дои : 10.1007/s00425-004-1324-4 . JSTOR 23388676 . ПМИД 15258761 . S2CID 11806867 .
- ^ Ли, Ю-Ру Джули; Ли, Ян; Лю, Бо (1 августа 2007 г.). «Два кинезина, связанных с фрагмопластами арабидопсиса, играют решающую роль в цитокинезе во время мужского гаметогенеза» . Растительная клетка . 19 (8): 2595–2605. дои : 10.1105/tpc.107.050716 . ISSN 1040-4651 . ПМК 2002617 . ПМИД 17720869 .
- ^ Ли, Ю.Р.; Джанг, HM; Лю, Б. (ноябрь 2001 г.). «Новый растительный белок, родственный кинезину, специфически связывается с органеллами фрагмопласта» . Растительная клетка . 13 (11): 2427–2439. дои : 10.1105/tpc.010225 . ISSN 1040-4651 . ПМК 139462 . ПМИД 11701879 .
- ^ Хиваташи, Юджи; Обара, Мари; Сато, Ёсикацу; и др. (ноябрь 2008 г.). «Кинезины незаменимы для переплетения микротрубочек фрагмопласта у мха Physcomitrella patens» . Растительная клетка . 20 (11): 3094–3106. дои : 10.1105/tpc.108.061705 . ISSN 1040-4651 . ПМЦ 2613662 . ПМИД 19028965 .
- ^ Крупнова Тамара; Сасабе, Мичико; Гебрегиоргис, Луам; и др. (24 марта 2009 г.). «Связанный с микротрубочками киназоподобный белок RUNKEL, необходимый для расширения клеточной пластинки при цитокинезе Arabidopsis» . Современная биология . 19 (6): 518–523. дои : 10.1016/j.cub.2009.02.021 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 19268593 .
- ^ Крупнова Тамара; Штирхоф, Йорк-Дитер; Хиллер, Ульрика; и др. (01.06.2013). «Связанный с микротрубочками киназоподобный белок RUNKEL участвует в соматическом и синцитиальном цитокинезе» . Заводской журнал . 74 (5): 781–791. дои : 10.1111/tpj.12160 . ISSN 1365-313X . ПМИД 23451828 .
- ^ Эонг О, Сун; Джонсон, Эндрю; Смертенко Андрей; и др. (06 декабря 2005 г.). «Дивергентная клеточная роль семейства FUSED киназ в цитокинетическом фрагмопласте, специфичном для растений» . Современная биология . 15 (23): 2107–2111. дои : 10.1016/j.cub.2005.10.044 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 16332535 .
- ^ О, Сон Эонг; Бурдон, Валери; Дикинсон, Хью Г.; и др. (01.03.2014). «Слитая киназа арабидопсиса ДВА-В-ОДНОМ преимущественно ингибирует мужской мейотический цитокинез». Размножение растений . 27 (1): 7–17. дои : 10.1007/s00497-013-0235-6 . ISSN 2194-7953 . ПМИД 24146312 . S2CID 17051753 .
- ^ О, Сон Эонг; Аллен, Труди; Ким, Гюн Чан; и др. (октябрь 2012 г.). «Слитая киназа арабидопсиса и подсемейство кинезина-12 составляют сигнальный модуль, необходимый для размножения фрагмопластов» . Заводской журнал . 72 (2): 308–319. дои : 10.1111/j.1365-313X.2012.05077.x . ISSN 1365-313X . ПМИД 22709276 .
- ^ Дамм, Даниэль Ван; Кутюр, Сильви; Райк, Рит Де; и др. (01 декабря 2006 г.). «Соматический цитокинез и созревание пыльцы у арабидопсиса зависят от TPLATE, домены которого аналогичны белкам оболочки» . Растительная клетка . 18 (12): 3502–3518. дои : 10.1105/tpc.106.040923 . ISSN 1040-4651 . ПМЦ 1785392 . ПМИД 17189342 .
- ^ Дамм, Даниэль Ван; Рибель, Берт Де; Гудесблат, Густаво; и др. (01.11.2011). «Функция α-Aurora-киназы арабидопсиса в ориентации плоскости деления формирующих клеток» . Растительная клетка . 23 (11): 4013–4024. дои : 10.1105/tpc.111.089565 . ISSN 1040-4651 . ПМК 3246319 . ПМИД 22045917 .
