✖


Jump to content

Шпиндельный аппарат

(Перенаправлено с Митотического веретена )
Эта статья о клеточной структуре. Чтобы узнать о других значениях, см. Шпиндель (значения) .
Микрофотография, показывающая конденсированные хромосомы , синим цветом кинетохоры розовым и цветом микротрубочки зеленым цветом во время метафазы митоза .

В клеточной биологии веретенообразный аппарат представляет собой цитоскелетную структуру эукариотических клеток , которая образуется во время клеточного деления для разделения сестринских хроматид между дочерними клетками . Его называют митотическим веретеном во время митоза — процесса, в результате которого образуются генетически идентичные дочерние клетки, или мейотическим веретеном во время мейоза — процесса, в результате которого образуются гаметы с половиной числа хромосом родительской клетки.

Помимо хромосом, веретенообразный аппарат состоит из сотен белков . [1] [2] Микротрубочки составляют наиболее распространенные компоненты механизма.

Конструкция шпинделя

[ редактировать ]
На этой диаграмме изображена организация типичного митотического веретена, обнаруженного в клетках животных. Хромосомы прикрепляются к кинетохора микротрубочкам через мультибелковый комплекс, называемый кинетохорой. Полярные микротрубочки пересекаются в средней зоне веретена и раздвигают полюса веретена посредством моторных белков . Астральные микротрубочки закрепляют полюса веретена к клеточной мембране . Полимеризация микротрубочек зарождается в центре организации микротрубочек .

Прикрепление микротрубочек к хромосомам опосредуется кинетохорами , которые активно контролируют формирование веретена и предотвращают преждевременное наступление анафазы . Полимеризация и деполимеризация микротрубочек динамически управляют конгрессом хромосом. Деполимеризация микротрубочек вызывает напряжение кинетохор; [3] биполярное прикрепление сестринских кинетохор к микротрубочкам, исходящим от противоположных полюсов клетки, образует пары, противодействующие силам натяжения, выравнивая хромосомы по экватору клетки и подготавливая их для разделения на дочерние клетки. Как только каждая хромосома становится биориентированной, начинается анафаза и когезин , соединяющий сестринские хроматиды , разрывается, обеспечивая переход сестринских хроматид к противоположным полюсам.

Аппарат клеточного веретена включает в себя микротрубочки веретена , связанные с ним белки, в том числе молекулярные моторы кинезин и динеин , конденсированные хромосомы, а также любые центросомы или астры , которые могут присутствовать на полюсах веретена в зависимости от типа клеток. [4] Веретенообразный аппарат имеет в поперечном сечении неопределенно эллипсоидную форму и сужается на концах. В широкой средней части, известной как средняя зона веретена, антипараллельные микротрубочки связаны кинезинами . На заостренных концах, известных как полюса веретена, микротрубочки зарождаются центросомами в большинстве животных клеток. Ацентросомальные или анастральные веретена лишены центросом или астр на полюсах веретена соответственно и возникают, например, во время женского мейоза у большинства животных. [5] В этом случае градиент Ran GTP является основным регулятором организации и сборки веретена микротрубочек. У грибов веретена образуются между телами полюсов веретена , встроенными в ядерную оболочку , которая не разрушается во время митоза.

Белки, ассоциированные с микротрубочками, и динамика веретена

[ редактировать ]

Динамическое удлинение и укорочение микротрубочек веретена посредством процесса, известного как динамическая нестабильность , в значительной степени определяет форму митотического веретена и способствует правильному выравниванию хромосом в средней зоне веретена. Белки, ассоциированные с микротрубочками (MAP), связываются с микротрубочками в средней зоне и полюсах веретена, регулируя их динамику. γ-тубулин представляет собой специализированный вариант тубулина , который собирается в кольцевой комплекс, называемый γ-TuRC , который запускает α/β тубулина полимеризацию гетеродимеров в микротрубочки. Привлечение γ-TuRC в перицентросомальную область стабилизирует минус-концы микротрубочек и закрепляет их вблизи центра организации микротрубочек . Связанный с микротрубочками белок Augmin действует совместно с γ-TURC, образуя ядра новых микротрубочек из существующих микротрубочек. [6]

Растущие концы микротрубочек защищены от катастрофы действием белков, отслеживающих плюс-концы микротрубочек (+TIPs), которые способствуют их ассоциации с кинетохорами в средней зоне. Было показано, что CLIP170 локализуется вблизи плюс-концов микротрубочек в клетках HeLa. [7] и накапливаться в кинетохорах во время прометафазы . [8] Хотя то, как CLIP170 распознает плюс-концы, остается неясным, было показано, что его гомологи защищают от катастрофы и способствуют спасению. [9] [10] что позволяет предположить роль CLIP170 в стабилизации плюс-концов и, возможно, опосредовании их прямого прикрепления к кинетохорам. [11] Также было показано, что CLIP-ассоциированные белки, такие как CLASP1 у людей, локализуются на плюс-концах и во внешних кинетохорах, а также модулируют динамику микротрубочек кинетохор (Maiato 2003). Гомологи CLASP у Drosophila , Xenopus и дрожжей необходимы для правильной сборки веретена; у млекопитающих CLASP1 и CLASP2 способствуют правильной сборке веретена и динамике микротрубочек в анафазе. [12] Полимеризация плюс-конца может дополнительно модерироваться белком EB1, который напрямую связывает растущие концы микротрубочек и координирует связывание других +TIP. [13] [14]

Действию этих белков, стабилизирующих микротрубочки, противостоит ряд факторов, деполимеризующих микротрубочки, которые позволяют динамическое ремоделирование митотического веретена, чтобы способствовать конгрессу хромосом и достижению биполярности . Суперсемейство кинезина -13 MAP содержит класс моторных белков, направленных на плюс-концы , с ассоциированной активностью деполимеризации микротрубочек, включая хорошо изученные MCAK млекопитающих и Xenopus XKCM1. MCAK локализуется на растущих кончиках микротрубочек в кинетохорах, где может вызвать катастрофу в прямой конкуренции со стабилизирующей активностью +TIP. [15] Эти белки используют энергию гидролиза АТФ, чтобы вызвать дестабилизирующие конформационные изменения в структуре протофиламентов, которые вызывают высвобождение кинезина и деполимеризацию микротрубочек. [16] Потеря их активности приводит к многочисленным митотическим дефектам. [15] Дополнительные белки, дестабилизирующие микротрубочки, включают Op18/ статмин и катанин , которые играют роль в ремоделировании митотического веретена, а также способствуют сегрегации хромосом во время анафазы. [17]

Активность этих MAP тщательно регулируется для поддержания правильной динамики микротрубочек во время сборки веретена, при этом многие из этих белков служат субстратами Aurora и Polo-подобных киназ . [17] [18]

Организация шпиндельного аппарата

[ редактировать ]
В модели «поиска и захвата», опосредованной центросомами (слева), микротрубочки, зародившиеся из центросом, случайно контактируют с хромосомами и стабилизируются в кинетохорах, образуя веретено. В модели «самоорганизации», опосредованной хроматином (справа), микротрубочки зарождаются вокруг митотического хроматина и организуются в биполярный массив с помощью моторных белков.

В правильно сформированном митотическом веретене биориентированные хромосомы выровнены вдоль экватора клетки, причем микротрубочки веретена ориентированы примерно перпендикулярно хромосомам, их плюс-концы встроены в кинетохоры, а их минус-концы закреплены на полюсах клетки. Точная ориентация этого комплекса необходима для обеспечения точного разделения хромосом и определения плоскости деления клеток. Однако остается неясным, как организовано веретено. В этой области преобладают две модели, которые являются синергическими и не исключают друг друга. В модели поиска и захвата веретено преимущественно организовано путем разделения к полюсам центросомальных центров организации микротрубочек (MTOCs). Микротрубочки веретена исходят из центросом и «ищут» кинетохоры; когда они связываются с кинетохорами, они стабилизируются и оказывают на хромосомы напряжение. В альтернативной модели самосборки микротрубочки подвергаются ацентросомальному зарождению среди конденсированных хромосом. Ограниченные клеточными размерами, латеральными ассоциациями с антипараллельными микротрубочками посредством моторных белков и прикреплением концов к кинетохорам, микротрубочки естественным образом принимают веретеноподобную структуру с хромосомами, выровненными вдоль экватора клетки.

Модель «поиска и захвата», опосредованная центросомами

[ редактировать ]

В этой модели микротрубочки зарождаются в центрах организации микротрубочек и подвергаются быстрому росту и катастрофе для «поиска» цитоплазмы кинетохор. Как только они связываются с кинетохорой, они стабилизируются, и их динамика снижается. Вновь моноориентированная хромосома колеблется в пространстве вблизи полюса, к которому она прикреплена, пока микротрубочка с противоположного полюса не свяжет сестринскую кинетохору. Это второе прикрепление дополнительно стабилизирует прикрепление кинетохор к митотическому веретену. Постепенно биориентированная хромосома тянется к центру клетки до тех пор, пока натяжение микротрубочек не сбалансируется по обе стороны центромеры ; затем сросшаяся хромосома колеблется в метафазной пластинке до тех пор, пока наступление анафазы не приведет к потере сцепления сестринских хроматид.

В этой модели центры организации микротрубочек локализованы на полюсах клетки, их разделение обусловлено полимеризацией микротрубочек и "скольжением" антипараллельных микротрубочек веретена относительно друг друга в средней зоне веретена, опосредованное биполярными кинезинами, направленными на плюс-концы. [19] [20] Такие силы скольжения могут объяснять не только разделение полюсов веретена на ранних стадиях митоза, но и удлинение веретена во время поздней анафазы.

Хроматин-опосредованная самоорганизация митотического веретена

[ редактировать ]

В отличие от механизма поиска и захвата, при котором центросомы в значительной степени определяют организацию митотического веретена, эта модель предполагает, что микротрубочки зарождаются ацентросомально вблизи хромосом и спонтанно собираются в антипараллельные пучки и принимают веретеноподобную структуру. [21] Классические эксперименты Хилда и Карсенти показывают, что функциональные митотические веретена и ядра формируются вокруг покрытых ДНК шариков, инкубированных в экстрактах яиц Xenopus , и что биполярные массивы микротрубочек образуются в отсутствие центросом и кинетохор. [22] Действительно, также было показано, что лазерная абляция центросом в клетках позвоночных не ингибирует ни сборку веретена, ни сегрегацию хромосом. [23] Согласно этой схеме, форма и размер митотического веретена являются функцией биофизических свойств сшивающих моторных белков. [24]

Опосредованное хроматином зарождение микротрубочек с помощью градиента Ran GTP

[ редактировать ]

Фактор обмена гуаниновых нуклеотидов для малой ГТФазы Ran (регулятор конденсации хромосом 1 или RCC1 ) прикрепляется к нуклеосомам через коровые гистоны H2A и H2B. [25] Таким образом, градиент GTP-связанного Ran генерируется вблизи митотического хроматина. Стеклянные шарики, покрытые RCC1, индуцируют зарождение микротрубочек и образование биполярного веретена в экстрактах яиц Xenopus , показывая, что одного только градиента Ran GTP достаточно для сборки веретена. [26] Градиент запускает высвобождение факторов сборки веретена (SAF) от ингибирующих взаимодействий через транспортные белки импортин β/α. Несвязанные SAF затем способствуют зарождению и стабилизации микротрубочек вокруг митотического хроматина, а биполярность веретена организуется моторными белками микротрубочек. [27]

Регулировка сборки шпинделя

[ редактировать ]

Сборка веретена в значительной степени регулируется событиями фосфорилирования, катализируемыми митотическими киназами.Циклинзависимые киназные комплексы (CDK) активируются митотическими циклинами, трансляция которых увеличивается во время митоза. CDK1 (также называемый CDC2) считается основной митотической киназой в клетках млекопитающих и активируется циклином B1. Киназы Авроры необходимы для правильной сборки и разделения веретена. [28] Аврора А связывается с центросомами и, как полагают, регулирует вход в митоз. Аврора B является членом хромосомного пассажирского комплекса и обеспечивает прикрепление хромосом к микротрубочкам и слипание сестринских хроматид. Поло-подобная киназа, также известная как PLK, особенно PLK1, играет важную роль в поддержании веретена, регулируя динамику микротрубочек. [29]

Структура митотической хромосомы

[ редактировать ]

К концу ДНК репликации сестринские хроматиды соединяются в аморфную массу запутанной ДНК и белка. Митотический вход запускает резкую реорганизацию дублированного генома, в результате чего сестринские хроматиды распутываются и отделяются друг от друга. Хромосомы также укорачиваются в длину в животных клетках до 10 000 раз. [30] в процессе, называемом конденсацией. Конденсация начинается в профазе, и хромосомы максимально уплотняются в палочковидные структуры к моменту их выравнивания в середине веретена в метафазе. Это придает митотическим хромосомам классическую форму «X», наблюдаемую в кариотипах , где каждая конденсированная сестринская хроматида связана по всей длине белками когезина и соединена, часто около центра, в центромере . [30] [31] [32]

Хотя эти динамические перестройки жизненно важны для обеспечения точного и точного разделения генома, наше понимание структуры митотических хромосом остается в значительной степени неполным. Однако было идентифицировано несколько конкретных молекулярных игроков: топоизомераза II использует гидролиз АТФ, чтобы катализировать распад переплетений ДНК, способствуя разрешению сестринских хроматид. [33] Конденсины представляют собой комплексы из 5 субъединиц, которые также используют АТФ-гидролиз для содействия конденсации хромосом. [34] Эксперименты с экстрактами яиц Xenopus также показали, что линкер гистон H1 является важным регулятором уплотнения митотических хромосом. [35]

Контрольная точка сборки митотического веретена

[ редактировать ]

Завершение формирования веретена является решающей точкой перехода в клеточном цикле, называемой контрольной точкой сборки веретена . Если к моменту этой контрольной точки хромосомы не прикрепятся должным образом к митотическому веретену, наступление анафазы будет отложено. [36] Неисправность этой контрольной точки сборки веретена может привести к анеуплоидии и может быть вовлечена в старение и образование рака. [37]

Ориентация шпинделя

[ редактировать ]
Мультфильм делящейся эпителиальной клетки, окруженной эпителиальной тканью. Веретенообразный аппарат вращается внутри клетки. Вращение является результатом притяжения астральных микротрубочек к трехклеточным соединениям (TCJ), сигнальным центрам, локализованным в областях, где встречаются три клетки.

Ориентация клеточного деления имеет большое значение для тканевой архитектуры, клеточных судеб и морфогенеза. Клетки имеют тенденцию делиться вдоль своей длинной оси в соответствии с так называемым правилом Гертвига . Ось деления клеток определяется ориентацией веретенообразного аппарата. Клетки делятся по линии, соединяющей две центросомы веретенообразного аппарата. После формирования веретенообразный аппарат подвергается вращению внутри клетки. Астральные микротрубочки, исходящие из центросом, достигают клеточной мембраны, где они тянутся к определенным корковым сигналам. In vitro распределение корковых сигналов определяется адгезионным паттерном. [38] Сигналы полярности in vivo определяются локализацией трехклеточных соединений, локализованных в вершинах клеток. [39] Пространственное распределение корковых сигналов приводит к формированию силового поля, которое определяет окончательную ориентацию веретенообразного аппарата и последующую ориентацию клеточного деления.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ К.Э. Валчак; Р. Хилд (2008). «Механизмы сборки и функционирования митотического веретена». Международный обзор цитологии . 265 : 111–158. дои : 10.1016/s0074-7696(07)65003-7 . ISBN  9780123743329 . ПМИД   18275887 .
  2. ^ Хельмке К.Дж., Хилд Р., Уилбур Дж.Д. (2013). «Взаимодействие между архитектурой и функцией шпинделя» (PDF) . Межд. Преподобный Cell Mol. Биол . Международное обозрение клеточной и молекулярной биологии. 306 : 83–125. дои : 10.1016/B978-0-12-407694-5.00003-1 . ISBN  9780124076945 . ПМИД   24016524 . S2CID   8145444 .
  3. ^ Э. Ногалес; В. Х. Рэми (1 ноября 2009 г.). «Структурно-функциональное понимание дрожжевого кинетохорного комплекса Dam1» . J Cell Sci . 122 (21): 3831–3836. дои : 10.1242/jcs.004689 . ПМЦ   2773187 . ПМИД   19889968 .
  4. ^ Кэмпбелл, Нил А.; Джейн Б. Рис (2005). Биология, 7-е издание . Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. стр. 221–224. ISBN  0-8053-7171-0 .
  5. ^ Манандхар Гф; Шаттен Х; Сутовский П (2005). «Редукция центросом во время гаметогенеза и ее значение» . Биол. Репродукция . 72 (1): 2–13. дои : 10.1095/biolreprod.104.031245 . ПМИД   15385423 . S2CID   37305534 .
  6. ^ Петри С. и др. (2013). «Зарождение разветвления микротрубочек в экстрактах яиц Xenopus, опосредованное аугмином и TPX2» . Клетка . 152 (4): 768–777. дои : 10.1016/j.cell.2012.12.044 . ПМК   3680348 . ПМИД   23415226 .
  7. ^ Дж. Э. Рикард; Т. Е. Крейс (1990). «Идентификация нового нуклеотид-чувствительного белка, связывающего микротрубочки, в клетках HeLa» . J Клеточная Биол . 110 (5): 1623–1633. дои : 10.1083/jcb.110.5.1623 . ПМК   2200191 . ПМИД   1970824 .
  8. ^ Д. Дюжарден; UI Вакер; А. Моро; Т.А. Шрёр; Дж. Э. Рикард; Дж. Р. ДеМей (1998). «Доказательства роли CLIP-170 в установлении выравнивания метафазных хромосом» . J Клеточная Биол . 141 (4): 849–862. дои : 10.1083/jcb.141.4.849 . ПМК   2132766 . ПМИД   9585405 .
  9. ^ Д. Бруннер; П. Медсестра (2000). «CLIP-170-подобный тип1p пространственно организует динамику микротрубочек у делящихся дрожжей» . Клетка . 102 (5): 695–704. дои : 10.1016/S0092-8674(00)00091-X . ПМИД   11007487 . S2CID   11948950 .
  10. ^ Ю.А. Комарова; А.С. Кодзима; и др. (2002). «Цитоплазматические линкерные белки способствуют спасению микротрубочек in vivo» . J Клеточная Биол . 159 (4): 589–599. дои : 10.1083/jcb.200208058 . ПМК   2173097 . ПМИД   12446741 .
  11. ^ С. Голдстоун; К. Рейес; Г. Гей; Т. Курте; М. Дюбарри; и др. (2010). «Белок Tip1 / CLIP-170 необходим для правильного движения хромосом к полюсу у делящихся дрожжей» . ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10634. Бибкод : 2010PLoSO...510634G . дои : 10.1371/journal.pone.0010634 . ПМЦ   2869355 . ПМИД   20498706 .
  12. ^ А.Л. Перейра; Эй Джей Перейра; АРР Майя; и др. (1 октября 2006 г.). «CLASP1 и CLASP2 млекопитающих взаимодействуют, обеспечивая точность митоза путем регулирования функции веретена и кинетохор» . Мол Биол Клетка . 17 (10): 4526–4542. doi : 10.1091/mbc.E06-07-0579 . ПМЦ   1635371 . ПМИД   16914514 .
  13. ^ А. Ахманова; М.О. Штейнмец (апрель 2008 г.). «Отслеживание концов: динамическая белковая сеть контролирует судьбу кончиков микротрубочек». Nat Rev Mol Cell Biol . 9 (4): 309–322. дои : 10.1038/nrm2369 . ПМИД   18322465 . S2CID   24977579 .
  14. ^ Дж. С. Тирнауэр; С. Грего; ЭД Лосось; Ти Джей Митчисон (1 октября 2002 г.). «Взаимодействие EB1 с микротрубочками в экстрактах яиц Xenopus: роль EB1 в стабилизации микротрубочек и механизмах нацеливания на микротрубочки» . Мол Биол Клетка . 13 (10): 3614–3626. дои : 10.1091/mbc.02-04-0210 . ПМК   129970 . ПМИД   12388761 .
  15. ^ Перейти обратно: а б М. Е. Таненбаум; Р. Х. Медема; А. Ахманова (2011). «Регуляция локализации и активности деполимеразы микротрубочек MCAK» . Биоархитектура . 1 (2): 80–87. дои : 10.4161/bioa.1.2.15807 . ПМК   3158623 . ПМИД   21866268 .
  16. ^ Х. Нидерштрассер; Х. Салехи-Хад; ЭК Ган; К. Вальчак; Э. Ногалес (2002). «XKCM1 действует на одиночный протофиламент и требует С-конца тубулина» . Дж Мол Биол . 316 (3): 817–828. дои : 10.1006/jmbi.2001.5360 . ПМИД   11866534 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Х. Майато; П. Сампайо; CE Сункель (2004). «Белки, ассоциированные с микротрубочками, и их основные роли во время митоза». Int Rev Цитол . Международный обзор цитологии. 241 : 53–153. дои : 10.1016/S0074-7696(04)41002-X . hdl : 10216/53621 . ISBN  9780123646453 . ПМИД   15548419 .
  18. ^ Р. Турнебиз; А. Попов; К. Киношита; Эй Джей Эшфорд; и др. (2000). «Контроль динамики микротрубочек посредством антагонистической активности XMAP215 и XKCM1 в экстрактах яиц Xenopus» . Nat Cell Biol . 2 (1): 13–19. дои : 10.1038/71330 . ПМИД   10620801 . S2CID   10732643 .
  19. ^ Дж. Макинтош; С. К. Лэндис (1971). «Распределение микротрубочек веретена во время митоза в культивируемых клетках человека» . J Клеточная Биол . 49 (2): 468–497. дои : 10.1083/jcb.49.2.468 . ПМК   2108320 . ПМИД   19866774 .
  20. ^ диджей Шарп; К.Л. Макдональд; Его Величество Браун; и др. (1999). «Биполярный кинезин, CLP61F, сшивает микротрубочки внутри межполярных пучков микротрубочек эмбриональных митотических веретен дрозофилы» . J Клеточная Биол . 144 (1): 125–138. дои : 10.1083/jcb.144.1.125 . ПМК   2148119 . ПМИД   9885249 .
  21. ^ М. А. Халлен; С.А. Эндоу (2009). «Анастральное веретено: математическая модель» . Биофиз Дж . 97 (8): 2191–2201. Бибкод : 2009BpJ....97.2191H . дои : 10.1016/j.bpj.2009.08.008 . ПМК   2764103 . ПМИД   19843451 .
  22. ^ Р. Хилд; Р. Турнебиз; и др. (1996). «Самоорганизация микротрубочек в биполярные веретена вокруг искусственных хромосом в экстрактах яиц Xenopus». Природа . 382 (6590): 420–425. Бибкод : 1996Natur.382..420H . дои : 10.1038/382420a0 . ПМИД   8684481 . S2CID   4238425 .
  23. ^ А. Ходжаков; Р.В. Коул; БР Окли; К. Л. Ридер (2000). «Независимое от центросомы формирование митотического веретена у позвоночных» . Курр Биол . 10 (2): 59–67. дои : 10.1016/S0960-9822(99)00276-6 . ПМИД   10662665 . S2CID   9976687 .
  24. ^ К.С. Бербанк; Ти Джей Митчисон; Д.С. Фишер (2007). «Слайд-кластерные модели для шпиндельной сборки» . Курр Биол . 17 (16): 1373–1383. дои : 10.1016/j.cub.2007.07.058 . ПМИД   17702580 .
  25. ^ Макде Р., Англия Дж., Йеннавар Х., Тан С. (2010). «Структура фактора хроматина RCC1, связанного с основной частицей нуклеосомы» . Природа . 467 (7315): 562–566. Бибкод : 2010Natur.467..562M . дои : 10.1038/nature09321 . ПМК   3168546 . ПМИД   20739938 .
  26. ^ Халпин Д., Калаб П., Ван Дж., Вейс К., Хилд Р. (2011). «Сборка митотического веретена вокруг шариков, покрытых RCC1, в экстрактах яиц Xenopus» . ПЛОС Биол . 9 (12): e1001225. дои : 10.1371/journal.pbio.1001225 . ПМК   3246454 . ПМИД   22215983 .
  27. ^ Фу Дж, Цзян Ц, Чжан С (2010). «Координация событий клеточного цикла с помощью ГТФазы». Природное образование . 3 (9): 32.
  28. ^ А.Р. Барр; Ф. Гергели (2007). «Аврора А: Создатель и разрушитель веретен» . J Cell Sci . 120 (17): 2987–2996. дои : 10.1242/jcs.013136 . ПМИД   17715155 .
  29. ^ Питерс, У., Дж. Чериан; и др. (2006). «Изучение пространства фенотипов клеточного деления и функции Поло-подобной киназы с использованием небольших молекул». Nat Chem Biol . 2 (11): 618–26. дои : 10.1038/nchembio826 . ПМИД   17028580 . S2CID   22213611 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Перейти обратно: а б Морган Д.О.: Клеточный цикл: принципы контроля (Биологические основы) Лондон: New Science Press Ltd; 2007: 297. ISBN   978-0-9539181-2-6
  31. ^ Бельмонт А.С. (2010). «Крупномасштабная организация хроматина: хорошее, удивительное и все еще вызывающее недоумение» . Curr Opin Cell Biol . 26 : 69–78. дои : 10.1016/j.ceb.2013.10.002 . ПМЦ   3927141 . ПМИД   24529248 .
  32. ^ Марко, Дж. Ф. Митотическая хромосома: строение и механика. 2012. Организация и функции генома в ядре клетки. Вили-ВЧ, гл. 18, 449–485. два : 10.1002/9783527639991.ch18
  33. ^ Шампу Джей-Джей (2001). «ДНК-ТОПОИЗОМЕРАЗЫ: структура, функции и механизм». Анну Рев Биохим . 70 (1): 369–413. doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.369 . ПМИД   11395412 .
  34. ^ Хирано Т. (2012). «Конденсины: универсальные организаторы хромосом с разнообразными функциями» . Генс Дев . 26 (15): 1659–1678. дои : 10.1101/gad.194746.112 . ПМЦ   3418584 . ПМИД   22855829 .
  35. ^ Мареска Т.Дж., Фридман Б.С., Хилд Р. (2005). «Гистон H1 необходим для архитектуры и сегрегации митотических хромосом в экстрактах яиц Xenopus laevis» . Дж. Клеточная Биол . 169 (6): 859–69. дои : 10.1083/jcb.200503031 . ПМК   2171634 . ПМИД   15967810 .
  36. ^ Рэйвен, Питер Х.; Рэй Ф. Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (2005). Биология растений, 7-е издание . Нью-Йорк: Издатели WH Freeman and Company. п. 59. ИСБН  0-7167-1007-2 .
  37. ^ Бейкер DJ, Чен Дж, ван Дёрсен Дж. М. (2005). «Митотическая контрольная точка при раке и старении: чему нас научили мыши?». Курс. Мнение. Клеточная Биол . 17 (6): 583–9. дои : 10.1016/j.ceb.2005.09.011 . ПМИД   16226453 .
  38. ^ Тери М., Хименес-Дальмарони А., Расин В., Борненс М., Юлишер Ф. (2007). «Экспериментальное и теоретическое исследование ориентации митотического веретена». Природа . 447 (7143): 493–6. Бибкод : 2007Natur.447..493T . дои : 10.1038/nature05786 . ПМИД   17495931 . S2CID   4391685 .
  39. ^ Босвельд Ф., Маркова О., Гирао Б., Мартин С., Ван З., Пьер А., Балакирева М., Гог И., Эйнсли А., Кристофору Н., Лубенский Д.К., Минк Н., Беллаиш Ю. (2016). «Эпителиальные трехклеточные соединения действуют как датчики формы интерфазных клеток, ориентируя митоз» . Природа . 530 (7591): 496–8. Бибкод : 2016Natur.530..495B . дои : 10.1038/nature16970 . ПМК   5450930 . ПМИД   26886796 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Spindle_apparatus&oldid=1188090289"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 61e76dbedc519e567dfc837c11e1714e__1701579360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/61/4e/61e76dbedc519e567dfc837c11e1714e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Spindle apparatus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)