Правило Гертвига

Правило Гертвига , или правило длинной оси, гласит, что клетка делится вдоль своей длинной оси . Введенное немецким зоологом Оскаром Гертвигом в 1884 году правило подчеркивает, что форма клетки является основным механизмом ориентации веретенообразного аппарата . Правило Гертвига предсказывает ориентацию деления клеток , что важно для тканевой архитектуры, судьбы клеток и морфогенеза .

Открытие

В опытах Гертвига изучалась ориентация делений яиц лягушки. Яйцо лягушки имеет круглую форму и первое деление происходит в произвольной ориентации. Гертвиг ​​сжал яйцо между двумя параллельными пластинами. Сжатие заставило яйцо изменить форму с круглой на вытянутую. Гертвиг ​​заметил, что удлиненное яйцо делится не хаотично, а перпендикулярно своей длинной оси. Новые дочерние клетки формировались вдоль самой длинной оси клетки. Таким образом, это наблюдение стало известно как «правило Гертвига» или «правило длинной оси».

Подтверждение и механизм

Мультфильм делящейся эпителиальной клетки, окруженной эпителиальной тканью. Веретенообразный аппарат вращается внутри клетки. Вращение является результатом притяжения астральных микротрубочек к трехклеточным соединениям (TCJ), сигнальным центрам, локализованным в областях, где встречаются три клетки.

Недавние исследования на животных и растительных системах подтверждают «правило длинной оси». Изученные системы включают эмбрион мыши, дрозофилы Эпителий , Xenopus Бластомеры (Strauss 2006), MDCK монослои клеток и растения (Гибсон и др., 2011). Механизм «правила длинной оси» основан на распознавании длинной оси интерфазных клеток. Однако во время деления многие типы клеток животных подвергаются округлению, в результате чего длинная ось исчезает, когда клетка становится круглой. Именно на этой стадии округления веретенообразным аппаратом принимается решение о направлении деления клетки . Веретенообразный аппарат вращается в круглой ячейке, и через несколько минут положение шпинделя стабилизируется преимущественно вдоль длинной оси интерфазной ячейки. Затем клетка делится в направлении веретена аппарата. Первое понимание того, как клетки могут запоминать свою длинную ось, было получено в ходе исследований эпителия дрозофилы . Исследование показало участие трехклеточных соединений (TCJ) в определении ориентации веретена. TCJ локализованы в областях соприкосновения трех и более клеток. Когда клетки округляются во время митоза, TCJ служат пространственными ориентирами. Ориентация TCJ остается стабильной, независимо от изменений формы, связанных с округлением клеток. Положения TCJ кодируют информацию о форме интерфазных клеток. анизотропия для ориентации деления в округлой митотической клетке. Однако это исследование ограничено только одним типом эпителия Drosophila melanogaster и не подтвердило свою эффективность в отношении других типов эпителия.

Механобиология

Было показано, что механическая сила может вызывать деление клеток против их длинной оси, а не в направлении механического растяжения в монослоях MDCK.

Важность

Предполагается, что клеточные деления вдоль «длинной оси» участвуют в морфогенезе, реакции ткани на стресс и архитектуре ткани.Деление вдоль длинной оси клеток снижает глобальное напряжение тканей быстрее, чем случайные деления или деления вдоль оси механического напряжения. Деление по длинной оси способствует образованию изотропных форм клеток внутри монослоя.