Стела (биология)
У сосудистых растений стела . — это центральная часть корня или стебля [1] содержащие ткани, происходящие из прокамбия. К ним относятся сосудистая ткань , в некоторых случаях основная ткань ( сердцевина ) и перицикл , который, если он присутствует, определяет самую внешнюю границу стелы. Снаружи стелы лежит эндодерма , которая является самым внутренним клеточным слоем коры головного мозга.
Концепция стелы была разработана в конце 19 в. французскими ботаниками П. Э.Л. ван Тигемом и Х. Дульсионом как модель для понимания взаимоотношений побега и корня и обсуждения эволюции морфологии сосудистых растений . [2] Теперь, в начале XXI века, молекулярные биологи растений начинают понимать генетику и пути развития, которые управляют структурой тканей на стеле. [ нужна ссылка ] Более того, физиологи изучают, как анатомия (размеры и формы) разных стел влияет на функцию органов.
протозвезды
[ редактировать ]
Самые ранние сосудистые растения имели стебли с центральным ядром сосудистой ткани. [3] [4] Он состоял из цилиндрической нити ксилемы , окруженной участком флоэмы . Вокруг сосудистой ткани могла располагаться эндодерма , которая регулировала поток воды в сосудистую систему и из нее. Такое расположение называется протостелой. [5]
Обычно выделяют три основных типа протостелы:
- гаплостела – состоит из цилиндрического ядра ксилемы, окруженного кольцом флоэмы. Стелу обычно окружает эндодерма. ( Гаплостела центрарха протоксилема в центре метаксилемного цилиндра) преобладает у представителей класса риниофитов, таких как Rhynia . [6]
- актиностела - разновидность протостелы, у которой ядро лопастное или рифленое. [7] Эта стела встречается у многих видов плауна ( Lycopodium и родственных ему родов). Актиностели обычно представляют собой экзарх (протоксилема вне метаксилемы) и состоят из нескольких или многих участков протоксилемы на кончиках долей метаксилемы. Протостелы экзарха являются определяющей характеристикой линии ликофитов.
- плектостела - протостела, у которой пластинчатые участки ксилемы появляются на поперечном сечении, окруженные тканью флоэмы, образуя чередующиеся полосы. [8] Эти дискретные пластины соединены между собой в продольном сечении. Некоторые современные плауны имеют на стеблях плектостелы. Плектостела может произойти от актиностелы.
Сифоностела
[ редактировать ]
Сифоностели имеют центральную область основной ткани, называемую сердцевиной , с сосудистой нитью, представляющей собой полый цилиндр, окружающий сердцевину. [9] Сифоностели часто имеют прерывания в сосудистом тяже, от которого берут начало листья (обычно мегафиллы) (так называемые промежутки между листьями).
Сифоностели можно назвать эктофлоическими (флоэма присутствует только снаружи ксилемы). [ нужна ссылка ] или они могут быть амфифлоическими (с флоэмой как внешней, так и внутренней по отношению к ксилеме). [9] Среди живых растений астерид амфифлоическую стелу имеют многие папоротники и некоторые цветковые растения .
Амфифлоальную сифоностеллу можно назвать соленостеллой , или этот термин может использоваться для обозначения случаев, когда цилиндр сосудистой ткани содержит не более одной листовой щели в любом поперечном сечении (т. е. имеет неперекрывающиеся листовые промежутки). [9] Сегодня стелы такого типа в основном встречаются в стеблях папоротников . термин диктиостела . Там, где есть большие перекрывающиеся промежутки листьев (так что в любом поперечном сечении сосудистого цилиндра существует несколько промежутков), можно использовать [10] Многочисленные промежутки между листьями и следы листьев придают диктиостеле вид множества изолированных островков ксилемы, окруженных флоэмой. Каждую из, казалось бы, обособленных единиц диктиостели, обслуживающих один лист, можно назвать меристеллой . [11] Среди живых растений стелы такого типа встречаются только в стеблях папоротников.
Большинство стеблей семенных растений обладают сосудистым расположением, которое интерпретируется как производная сифоностела и называется эустелей - в этом расположении первичная сосудистая ткань состоит из сосудистых пучков , обычно в виде одного или двух колец вокруг сердцевины . [12] Эвстела встречается не только в стеблях, но и в цветковых растений корнях однодольных . Проводящие пучки у эвстелы могут быть коллатеральными (с флоэмой только на одной стороне ксилемы) или двуколлатеральными (с флоэмой с обеих сторон ксилемы, как у некоторых пасленовых).
Существует также вариант эвстелы, встречающийся у однодольных растений, таких как кукуруза и рожь . Разновидность имеет многочисленные разбросанные пучки в стебле и называется атакстотелой ( характерна для стеблей однодольных растений). Однако на самом деле это всего лишь вариант эвстела. [12] [13]
См. также
[ редактировать ]Цитаты
[ редактировать ]- ^ Фостер и Гиффорд (1974) , с. 58.
- ^ Гиффорд и Фостер (1988) , с. 42.
- ^ Смелый, Алексопулос и Делевориас (1987) , стр. 320.
- ^ Стюарт и Ротвелл (1993) , стр. 85–89.
- ^ Гиффорд и Фостер (1988) , с. 44.
- ^ Арнольд (1947) , стр. 66–68.
- ^ Бентдже (2010) , с. 7.
- ^ Бентдже (2010) , с. 89.
- ^ Перейти обратно: а б с Бентдже (2010) , с. 109.
- ^ Бентдже (2010) , с. 39.
- ^ Бентдже (2010) , с. 71.
- ^ Перейти обратно: а б Смелый, Алексопулос и Делевориас (1987) , с. 322.
- ^ Гиффорд и Фостер (1988) , с. 45.
Ссылки
[ редактировать ]- Арнольд, Честер А. (1947). Введение в палеоботанику (1-е изд.). Нью-Йорк и Лондон: Книжная компания McGraw-Hill.
- Бентье, Хенк (2010). Глоссарий завода в Кью . Ричмонд, Суррей: Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-84246-422-9 .
- Смелый, Гарольд С .; Алексопулос, Константин Дж. и Делевориас, Теодор (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. ISBN 0-06-040839-1 .
- Фостер, А.С. и Гиффорд, Э.М. (1974). Сравнительная морфология сосудистых растений (2-е изд.). Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-0712-7 .
- Гиффорд, Эрнест М. и Фостер, Адрианс С. (1988). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-1946-0 .
- Стюарт, Уилсон Н. и Ротвелл, Гар В. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-38294-7 .