Обман (биология)
Обман — это термин, используемый в поведенческой экологии и этологии для описания поведения, при котором организмы получают выгоду за счет других организмов. Измена распространена во многих мутуалистических и альтруистических отношениях. [1] Мошенник — это человек, который не сотрудничает (или сотрудничает меньше, чем ему положено), но потенциально может получить выгоду от сотрудничества других. [2] Мошенниками также являются те, кто эгоистично использует общие ресурсы, чтобы максимизировать свою индивидуальную пригодность за счет группы. [3] Естественный отбор благоприятствует мошенничеству, но существуют механизмы его регулирования. [4] Гипотеза градиента стресса утверждает, что содействие, сотрудничество или мутуализм должны быть более распространены в стрессовых условиях, тогда как обман, конкуренция или паразитизм распространены в благоприятных условиях (т.е. избыток питательных веществ).
Теоретические модели [ править ]
Организмы общаются и сотрудничают, выполняя широкий спектр действий. Мутуализм , или взаимовыгодное взаимодействие между видами, распространен в экологических системах. [5] Эти взаимодействия можно рассматривать как «биологические рынки», на которых виды предлагают партнерам товары, производство которых для них относительно недорого, и получают товары, которые им дороже или даже невозможно произвести. [6] Однако эти системы предоставляют возможности для эксплуатации отдельными лицами, которые могут получать ресурсы, ничего не предлагая взамен. Эксплуататоры могут принимать несколько форм: индивидуумы вне мутуалистических отношений, которые получают товар таким способом, который не приносит никакой выгоды ни мутуалисту, индивидуумы, которые получают выгоды от партнера, но утратили способность дать что-либо взамен, или индивидуумы, обладающие возможность вести себя взаимно по отношению к своим партнерам, но предпочли не делать этого. [5]
Мошенники, которые не сотрудничают, но получают выгоду от тех, кто сотрудничает, получают конкурентное преимущество. В эволюционном контексте это конкурентное преимущество означает большую способность выживать или воспроизводиться. Если люди, которые обманывают, могут добиться выживаемости и репродуктивных преимуществ, не неся при этом никаких затрат, естественный отбор должен отдавать предпочтение мошенникам. Однако существуют также механизмы, которые не позволяют мошенникам подрывать мутуалистические системы. Одним из основных факторов является то, что преимущества мошенничества часто зависят от частоты. Частотно-зависимый отбор происходит, когда приспособленность фенотипа зависит от его частоты относительно других фенотипов в популяции. Фенотипы мошенников часто демонстрируют отрицательный частотно-зависимый отбор, при котором приспособленность увеличивается по мере того, как фенотип становится менее распространенным, и наоборот. [7] Другими словами, мошенники преуспевают лучше всего (с точки зрения эволюционных преимуществ, таких как увеличение выживаемости и воспроизводства), когда их относительно мало, но по мере того, как мошенников становится больше, их дела становятся хуже.
Например, в колониях Escherichia coli существуют чувствительные к антибиотикам «мошенники», которые в небольших количествах сохраняются на средах с добавлением антибиотиков в кооперативной колонии. Эти мошенники получают выгоду от того, что другие производят препараты, устойчивые к антибиотикам, но сами их не производят. Однако по мере увеличения численности, если они упорствуют в том, чтобы не производить антибиотики сами, они с большей вероятностью подвергнутся негативному воздействию субстрата антибиотика, поскольку становится меньше антибиотиков, способных защитить всех. [7] Таким образом, мошенники могут сохраняться в популяции, поскольку их эксплуататорское поведение дает им преимущество, когда они существуют с низкой частотой, но эти преимущества уменьшаются, когда их больше.
Другие предположили, что мошенничество (эксплуататорское поведение) может стабилизировать сотрудничество в мутуалистических системах. [4] [8] Во многих мутуалистических системах те, кто сотрудничает, получают преимущества от обратной связи. Например, можно улучшить физическую форму обоих партнеров. Если существует высокая награда или множество преимуществ для человека, инициировавшего кооперативное поведение, следует выбрать мутуализм. Когда исследователи исследовали коэволюцию сотрудничества и выбора у привередливого хозяина и его симбионта (организма, который живет в отношениях, приносящих пользу всем участвующим сторонам), их модель показала, что, хотя выбор и сотрудничество могут быть изначально выбраны, это часто быть нестабильным. [4] Другими словами, один партнер по сотрудничеству выберет другого партнера по сотрудничеству, если ему будет предоставлен выбор. Однако если этот выбор делается снова и снова, вариация удаляется, и этот выбор больше не может поддерживаться. Эта ситуация аналогична парадоксу лек в женском выборе. Например, в парадоксе Лека, если самки последовательно выбирают определенный мужской признак, генетическая изменчивость этого признака в конечном итоге должна быть устранена, лишая себя преимуществ выбора. Однако этот выбор каким-то образом все еще сохраняется.
Одна теория утверждает, что мошенничество поддерживает генетическую изменчивость, несмотря на отбор на мутуализм. Одно исследование показывает, что небольшой приток иммигрантов, склонных к меньшему сотрудничеству, может создать достаточную генетическую изменчивость, чтобы стабилизировать отбор в пользу мутуализма. [4] Это говорит о том, что присутствие эксплуататорских личностей, также известных как мошенники, вносит достаточную генетическую изменчивость, чтобы поддерживать сам мутуализм. И эта теория, и теория отрицательной частотно-зависимой теории предполагают, что мошенничество существует как часть стабильной смешанной эволюционной стратегии с мутуализмом. Другими словами, мошенничество — это устойчивая стратегия, используемая людьми в популяции, где многие другие люди сотрудничают. Другое исследование подтверждает, что мошенничество может существовать как смешанная стратегия с мутуализмом с использованием математической игровой модели. [9] Таким образом, мошенничество может возникать и поддерживаться в мутуалистических группах.
Примеры [ править ]
Исследования мошенничества и нечестного общения среди населения предполагают наличие взаимодействующей организменной системы. Без коллективной популяции, которая имеет сигналы и взаимодействия между людьми, такое поведение, как мошенничество, не проявляется. Другими словами, для изучения мошеннического поведения модельная система, предполагающая сотрудничество необходима . Модели, которые дают представление о мошенничестве, включают социальную амебу Dictyostelium discoideum ; [10] [11] [12] эусоциальные насекомые, такие как муравьи, пчелы и осы; [13] и межвидовые взаимодействия, обнаруженные при очистке мутуализма. Типичными примерами мутуализма очистки являются рыбы-чистильщики, такие как губаны и бычки, [14] [15] и немного чистых креветок . [16]
В Dictyostelium discoideum [ править ]
Dictyostelium discoideum — широко используемая модель сотрудничества и развития многоклеточности . Этот вид амеб чаще всего встречается в гаплоидном одноклеточном состоянии, питается независимо и подвергается бесполому размножению . Однако, когда нехватка источников пищи приводит к голоданию отдельных клеток, примерно от 10⁴ до 10⁵ клеток объединяются, образуя мобильную многоклеточную структуру, получившую название «слизняк». [10] В дикой природе агрегаты обычно содержат несколько генотипов, что приводит к образованию химерных смесей. В отличие от клональных (генетически идентичных) агрегатов, обычно встречающихся в многоклеточных организмах, в химерных агрегатах существует потенциал конкуренции. [10] [11] [12] Например, поскольку особи в совокупности содержат разные геномы, различия в приспособленности могут привести к конфликту интересов между клетками в совокупности, когда разные генотипы потенциально могут конкурировать друг с другом за ресурсы и воспроизводство. [10] У Dictyostelium discoideum примерно 20% клеток в совокупности погибают, образуя стебель плодового тела . Остальные 80% клеток в сорусе плодового тела превращаются в споры, которые могут снова прорасти, когда условия станут более благоприятными. [10] [11] В этом случае 20% клеток должны отказаться от размножения, чтобы плодовое тело сформировалось успешно. Это делает химерные агрегаты Dictyostelium discoideum уязвимыми для обмана особей, которые пользуются репродуктивным поведением, не платя при этом справедливую цену. Другими словами, если некоторые особи склонны чаще становиться частью соруса, они могут получить большую выгоду от системы плодового тела, не жертвуя при этом своими собственными возможностями размножения. [10] [11] [12] Мошенническое поведение D. discoideum хорошо изучено, и многие исследования пытались выяснить эволюционные и генетические механизмы, лежащие в основе этого поведения. Наличие генома размером 34 МБ, который полностью секвенирован и хорошо аннотирован, делает D. discoideum полезной моделью для изучения генетических основ и молекулярных механизмов мошенничества и, в более широком смысле, социальной эволюции . [12]
У эусоциальных насекомых [ править ]
Эусоциальные насекомые также служат ценным инструментом в изучении мошенничества. Эусоциальные насекомые ведут себя совместно, когда члены сообщества отказываются от размножения, чтобы помочь размножиться нескольким особям. Такие модельные системы могут привести к возникновению конфликта интересов среди отдельных лиц и, следовательно, также могут привести к мошенничеству. [13] [17] Эусоциальные насекомые отряда Hymenoptera, в который входят пчелы и осы, демонстрируют хорошие примеры конфликта интересов, присутствующего в сообществах насекомых. В этих системах пчелиные матки и осы могут спариваться и откладывать оплодотворенные яйца, из которых вылупляются самки. С другой стороны, рабочие большинства видов Hymenoptera могут производить яйца, но не могут производить оплодотворенные яйца из-за потери способности к спариванию. [13] Рабочие, откладывающие яйца, представляют собой затраты для семьи, поскольку работники, откладывающие яйца, часто выполняют значительно меньше работы и, таким образом, отрицательно влияют на здоровье семьи (например: уменьшается количество собираемой еды или меньше внимания уделяется уходу за яйцами матки). . В этом случае возникает конфликт интересов между работниками и колонией. Рабочие должны откладывать яйца, чтобы передать свои гены; однако в колонии размножение только королевы приводит к повышению продуктивности. [13] Если рабочие попытаются передать свои собственные гены путем откладывания яиц, деятельность по поиску пищи уменьшится, что приведет к уменьшению ресурсов для всей колонии. Это, в свою очередь, может вызвать трагедию общего пользования . [18] где эгоистичное поведение приводит к истощению ресурсов с долгосрочными негативными последствиями для группы. Однако в естественных обществах пчел и ос только 0,01–0,1% и 1% рабочих соответственно откладывают яйца, что позволяет предположить, что существуют стратегии борьбы с мошенничеством, чтобы предотвратить трагедию общего пользования. [13] [18] Эти системы насекомых дали ученым возможность изучить стратегии, позволяющие контролировать мошенничество. Такие стратегии обычно называют стратегиями «полицейского надзора», обычно они предусматривают дополнительные расходы на мошенников, чтобы препятствовать или искоренить мошенническое поведение. Например, медоносные пчелы и осы могут есть яйца, произведенные рабочими. У некоторых видов муравьев и желтых курток полицейская деятельность может осуществляться путем агрессии по отношению к особям, откладывающим яйца, или их убийства, чтобы свести к минимуму мошенничество. [13]
В симбиозе очистки [ править ]
Очистительный симбиоз , развивающийся между мелкими и более крупными морскими организмами, часто представляет собой модели, полезные для изучения эволюции стабильных социальных взаимодействий и мошенничества. У рыбы-чистильщика Labroides dimidiatus ( губан-чистильщик Bluestreak ), как и у многих видов-чистильщиков, рыба-клиент стремится удалить эктопаразитов с помощью чистильщиков. В таких ситуациях, вместо того, чтобы собирать паразитов на поверхности рыбы-клиента, чистильщик может обмануть, питаясь тканями клиента (слоем слизи, чешуей и т. д.), тем самым получая дополнительную выгоду от симбиотической системы. [15] Хорошо известно, что уборщики будут питаться слизью, когда их клиенты не могут контролировать поведение уборщика; однако в естественных условиях рыбы-клиенты часто трясутся, преследуют мошеннических чистильщиков или прекращают взаимодействие во время плавания, эффективно контролируя мошенническое поведение. [15] [16] [17] Исследования по очистке мутуализма в целом показывают, что мошенническое поведение часто корректируется в зависимости от типа клиента. Предполагается, что при чистке креветок мошенничество будет происходить реже, поскольку креветки несут более высокие издержки, если клиенты используют агрессию для контроля над поведением уборщика. [16] Исследования показали, что более чистые виды могут стратегически корректировать мошенническое поведение в соответствии с потенциальным связанным с ним риском. Например, клиенты-хищники, обман которых обходится значительно дороже, менее склонны к мошенничеству. С другой стороны, клиенты, не склонные к хищничеству, обходятся дешевле за мошенничество и, таким образом, чаще сталкиваются с мошенническим поведением со стороны уборщиков. [16] [17] Некоторые данные свидетельствуют о том, что физиологические процессы могут влиять на решение уборщиков перейти от сотрудничества к мошенничеству в мутуалистических взаимодействиях. Например, у губана-чистильщика изменения уровня кортизола связаны с изменениями в поведении. [14] Для небольших клиентов повышение уровня кортизола в воде приводит к более отзывчивому поведению, тогда как для более крупных клиентов такое же обращение приводит к более нечестному поведению. Было высказано предположение, что «хорошее поведение» по отношению к более мелким клиентам часто позволяет губанам привлекать более крупных клиентов, которых часто обманывают. [14]
Другое [ править ]
Другие модели мошенничества включают европейскую древесную лягушку Hyla arborea. У многих видов, размножающихся половым путем, таких как этот, некоторые самцы могут получить доступ к партнерам, используя ресурсы более конкурентоспособных самцов. [19] Многие виды имеют динамичные репродуктивные стратегии, которые могут меняться в ответ на изменения в окружающей среде. В этих случаях на решение о переключении между стратегиями спаривания влияют несколько факторов. Например, у европейской древесной лягушки самец, конкурентоспособный в сексуальном отношении (то есть воспринимаемый самками как привлекательный), склонен кричать, чтобы привлечь партнеров. Эту тактику часто называют «буржуазной». [19] С другой стороны, самец меньшего размера, которому, скорее всего, не удастся привлечь самок с помощью буржуазной тактики, будет склонен прятаться рядом с привлекательными самцами и пытаться получить доступ к самкам. В этом случае самцы могут получить доступ к самкам без необходимости защищать территории и приобретать дополнительные ресурсы (которые часто служат основой привлекательности). Это называется «паразитической» тактикой, при которой более мелкие самцы эффективно обманывают свой путь к самкам, пожиная плоды полового размножения, не выделяя при этом ресурсов, которые обычно привлекают самок. [19] Подобные модели предоставляют ценные инструменты для исследований, направленных на энергетические ограничения и сигналы окружающей среды, связанные с мошенничеством. Исследования показывают, что стратегии спаривания легко адаптируются и зависят от множества факторов, таких как конкурентоспособность, энергетические затраты, необходимые для защиты территории или приобретения ресурсов. [19] [20] [21]
Ограничения и контрмеры [ править ]
Условия окружающей среды и социальные взаимодействия, влияющие мошенничество на микробное
Как и многие другие организмы, бактерии полагаются на потребление железа для своих биологических процессов. [ нужна цитата ] Однако иногда железо труднодоступно в определенных средах, например в почве. Некоторые бактерии развили сидерофоры — частицы, хелатирующие железо, которые ищут и возвращают железо для бактерий. Сидерофоры не обязательно специфичны для своего производителя — иногда вместо них частицы может поглотить другой человек. [22] Pseudomonas fluorescens — бактерия, обычно встречающаяся в почве. В условиях с низким содержанием железа P. fluorescens вырабатывает сидерофоры, в частности пиовердин , для получения железа, необходимого для выживания. Однако, когда железо легко доступно либо в результате свободной диффузии в окружающей среде, либо в результате сидерофоров другой бактерии, P. fluorescens прекращает производство, позволяя бактерии направить свою энергию на рост. Одно исследование показало, что когда P. fluorescens рос в сочетании с Streptomyces ambofaciens , другой бактерией, продуцирующей сидерофор целихелин , пиовердин не был обнаружен. Этот результат позволил предположить, что P. fluorescens прекратил выработку сидерофоров в пользу поглощения связанного с железом целихелина - ассоциация, также известная как сидерофорное пиратство. [22]
Однако дополнительные исследования показали, что мошенническое поведение P. fluorescens можно подавить. В другом исследовании два штамма P. fluorescens изучались в почве, их естественной среде обитания. Один штамм, известный как продуцент, продуцировал более высокий уровень сидерофоров, а это означало, что другой штамм, известный как непродуцент, прекратил производство сидерофоров в пользу использования сидерофоров другого. Хотя можно было бы ожидать, что непродуцент превзойдет производителя, как ассоциация P. fluorescens и S. ambofaciens , исследование показало, что непродуцент не смог сделать это в почвенных условиях, что позволяет предположить, что эти два штамма могут сосуществовать. Дальнейшие эксперименты показали, что это предотвращение мошенничества может быть связано с взаимодействием с другими микробами в почве, влияющим на взаимоотношения или пространственную структуру почвы, предотвращающим диффузию сидерофоров и, следовательно, ограничивающим способность непродуцента использовать сидерофоры производителя. [23]
Давление отбора у бактерий ) внутривидовое (
По определению, люди обманывают, чтобы получить преимущества, которых не получают их коллеги, не занимающиеся мошенничеством. Это поднимает вопрос о том, как может существовать система сотрудничества перед лицом этих мошенников. Один из ответов заключается в том, что мошенники на самом деле имеют меньшую физическую форму по сравнению с не-мошенниками.
В исследовании Дандекара и др. ученые изучили показатели выживаемости популяций мошеннических и немошеннических бактерий ( Pseudomonas aeruginosa ) в различных условиях окружающей среды. [24] Эти микроорганизмы, как и многие виды бактерий, используют систему межклеточной связи, называемую « чувствованием кворума» , которая определяет плотность их популяции и при необходимости вызывает транскрипцию различных ресурсов. В этом случае ресурсы — это общедоступные протеазы, которые расщепляют источник пищи, такой как казеин, и используемая в частном порядке аденозингидролаза, которая расщепляет другой источник пищи — аденозин. Проблема возникает, когда некоторые люди («мошенники») не реагируют на эти сигналы определения кворума и, следовательно, не вносят вклад в дорогостоящее производство протеазы, но при этом пользуются преимуществами расщепленных ресурсов.
Когда популяции P. aeruginosa попадают в условия роста, где сотрудничество (и реагирование на сигнал кворума) обходится дорого, число мошенников увеличивается, а государственные ресурсы истощаются, что может привести к трагедии общего пользования . Однако, когда популяции P. aeruginosa помещаются в условия роста с определенной долей аденозина, мошенники подавляются, поскольку бактерии, которые реагируют на сигнал кворума, теперь производят аденозингидролазу, которую они в частном порядке используют для переваривания источника пищи аденозина. В диких популяциях, где присутствие аденозина является обычным явлением, это объясняет, почему люди, которые сотрудничают, могут иметь более высокую приспособленность, чем те, кто обманывает, тем самым подавляя мошенников и поддерживая сотрудничество.
наказание насекомых за Контроль /
Обман также часто встречается у насекомых. Социальные и, казалось бы, альтруистические сообщества, обнаруженные у таких насекомых, как муравьи и пчелы, предоставляют мошенникам широкие возможности воспользоваться системой и получить дополнительные выгоды за счет сообщества.
Иногда колонию насекомых называют « суперорганизмом » из-за ее способности приобретать свойства, превосходящие свойства суммы особей. Колония насекомых, в которой разные особи специализируются на выполнении определенных задач, означает более высокую производительность колонии и большую эффективность. [25] Более того, согласно теории родственного отбора , для всех особей в сообществе коллективно выгодно, чтобы матка откладывала яйца, а не рабочие откладывали яйца. [26] Это связано с тем, что если рабочие откладывают яйца, это приносит пользу рабочему, откладывающему яйца, индивидуально, но остальные рабочие теперь дважды удаляются из потомства этого рабочего. Поэтому, хотя одной особи выгодно иметь собственное потомство, коллективно выгодно, чтобы матка откладывала яйца. Таким образом, существует система контроля рабочих и королев против яиц, отложенных рабочими.
Одна из форм полицейской деятельности заключается в оофагии яиц, отложенных рабочими, что встречается у многих видов муравьев и пчел. [25] Это могли сделать оба, либо королева, либо рабочие. В серии экспериментов с медоносными пчелами ( Apis mellifera ) Ратнейкс и Виссер обнаружили, что другие рабочие эффективно удаляли яйца, отложенные рабочими, во всех колониях, независимо от того, были ли яйца происходят из одних и тех же колоний или нет. [27] Пример сочетания охраны королевы и рабочих можно найти у муравьев из рода Diacamma , у которых яйца, отложенные рабочими, забираются другими рабочими и скармливаются «королеве». [28] В целом, эти сигналы, которые идентифицируют яйца как снесенные маткой, вероятно, неподкупны, поскольку это должен быть честный сигнал, который следует поддерживать и не использовать мошенническими рабочими. [26]
Другая форма полицейской деятельности заключается в агрессии по отношению к работникам, несущим яйца. У вида древесной осы Dolichovespula sylvestris , Wenseleers et al. обнаружили, что сочетание агрессивного поведения и уничтожения яиц, отложенных рабочими, привело к снижению количества яиц, отложенных рабочими. [29] Фактически, 91% яиц, отложенных рабочими, были проверены полицией в течение одного дня. Они также обнаружили, что около 20% рабочих, откладывающих яйца, не смогли сделать это из-за агрессивного поведения как королевы, так и рабочих. Рабочие и королева хватали яйцекладушку и пытались ее ужалить или вытолкнуть из клетки. Обычно это приводит к тому, что работник удаляет ей брюшко и не откладывает яйца.
Контроль/наказание организмах других в
Агрессия и наказание свойственны не только насекомым. Например, у голых землекопов наказания королевы — это способ мотивировать более ленивых и менее связанных между собой работников в их группах. [30] Королева будет вытеснять более ленивых рабочих, причем количество подталкиваний будет увеличиваться, когда активных рабочих будет меньше. Рив обнаружил, что если матку удалить, когда семьи насытились, вес активных рабочих значительно снизится, поскольку более ленивые рабочие воспользуются этой системой.
Наказание также является методом, используемым цихлидами Neolamprologous pulcher в их системах совместного разведения. Это система оплаты за проживание, при которой рыбам-помощникам разрешается оставаться на определенных территориях в обмен на их помощь. [31] Как и голые землекопы, помощники, которым не позволили помочь, «праздные помощники», в исследовании получают больше агрессии, чем контрольные помощники. Исследователи предполагают, что эта система возникла потому, что рыбы обычно не являются близкими родственниками (поэтому выгоды от родства не имеют большого значения), а также потому, что существует высокий уровень риска нападения хищников, когда рыба находится за пределами группы (следовательно, это сильный мотиватор для рыбы-помощника оставайтесь в группе). [31]
Макаки-резусы также используют агрессию в качестве наказания. У этих животных есть пять различных звуков, которые они могут «решить» издавать, когда находят пищу. Звонят они или нет, зависит от их пола и количества родственников: самки звонят чаще, а самки, у которых больше родственников, звонят чаще. Однако иногда, когда пища найдена, особь («первооткрыватель») не призывает привлечь сородичей и, предположительно, поделиться пищей. Если люди с более низким рейтингом обнаруживают, что этот первооткрыватель находится в зоне эксперимента, где выбрасывается еда, они кричат заручаются поддержкой коалиции против этого человека. Сформированная коалиция затем прогоняет этого человека. Если люди с более высоким рейтингом находят этого первооткрывателя, они либо прогоняют первооткрывателя, либо становятся физически агрессивными по отношению к этому человеку. [32] Эти результаты показывают, что агрессия как наказание — это способ побудить участников работать вместе и делиться едой, когда она найдена.
Межвидовые контрмеры [ править ]
Обман и ограничения обмана не ограничиваются внутривидовыми взаимодействиями; это также может произойти в мутуалистических отношениях между двумя видами. Типичным примером являются мутуалистические отношения между рыбами-чистильщиками Labroides dimidiatus и рифовыми рыбами. Бшари и Груттер обнаружили, что губан-чистильщик предпочитает слизь тканей клиента эктопаразитам. [33] Это создает конфликт между рыбой-чистильщиком и рифовой рыбой, потому что рифовая рыба получает выгоду только тогда, когда рыба-чистильщик поедает эктопаразитов. Дальнейшие исследования показали, что в лабораторных условиях рыба-чистильщик претерпевает изменения в поведении, несмотря на сдерживающие факторы, препятствующие поеданию их любимой пищи. [33] В нескольких испытаниях тарелку с их предпочтительным источником пищи сразу убирали, когда они ее ели, чтобы имитировать «бегство клиента» в естественных условиях. В других испытаниях тарелка их предпочтительного источника пищи преследовала рыбу-чистильщика, когда они ее ели, имитируя «погоню за клиентом» в естественных условиях. Всего лишь после шести обучающих испытаний уборщики научились выбирать вопреки своим предпочтениям, что указывает на то, что наказание потенциально является очень эффективной контрмерой против мошенничества в мутуалистических отношениях.
Наконец, контрмеры не ограничиваются организменными взаимоотношениями. Уэст и др. нашли аналогичную контрмеру против мошенничества в мутуализме бобовых и ризобий. [34] В этом отношении азотфиксирующие бактерии rhizobium фиксируют атмосферный N 2 изнутри корней бобовых растений, обеспечивая эти растения этим незаменимым источником азота и одновременно получая для себя органические кислоты. Однако некоторые бактерии более мутуалистичны, в то время как другие более паразитичны, поскольку они потребляют ресурсы растения, но практически не фиксируют N 2 . Более того, эти растения не могут определить, являются ли бактерии более или менее паразитическими, пока они не поселятся в клубеньках растений. Чтобы предотвратить мошенничество, эти растения, похоже, способны наказать бактерии-ризобии. В серии экспериментов исследователи заставили бактерии и растения прекратить сотрудничество, поместив различные клубеньки в безазотную атмосферу. Они увидели снижение репродуктивного успеха ризобий на 50%. [35] Уэст и др. создал модель бобовых, санкционирующих бактерии, и выдвинул гипотезу, что такое поведение существует для стабилизации мутуалистических взаимодействий. [34]
Другой хорошо известный пример взаимодействия растений и организмов происходит между юкками и юккавыми бабочками . Самки бабочек юкки по одному откладывают яйца в цветок юкки. В то же время она также откладывает небольшое количество пыльцы цветов юкки в качестве питания для мотыльков юкки. Поскольку большая часть пыльцы не потребляется личинками, мотыльки юкки также являются активными опылителями растения юкка. Более того, иногда самкам бабочек не удается отложить яйца с первого раза, и они могут пытаться снова и снова. Растение юкка получает шрамы от нескольких попыток, но оно также получает больше пыльцы, поскольку мотыльки откладывают пыльцу с каждой попыткой.
«Обман» иногда случается, когда юкковая моль откладывает слишком много яиц на одно растение. В этом случае растение юкка практически не получает никакой пользы от этого взаимодействия. Однако у растения есть уникальный способ ограничить такое поведение. Хотя ограничение против мошенничества часто возникает непосредственно у человека, в данном случае ограничение распространяется на его потомков. Растение юкка может «прервать» появление моли, уничтожив цветы. Пеллмир и Хут обнаружили, что существует избирательное созревание цветов с низким содержанием яиц и большим количеством рубцов (и, следовательно, с большим количеством пыльцы). [36] Таким образом, происходит отбор против «мошенников», которые пытаются использовать растение юкка, не обеспечив при этом пользы от опыления.
Ссылки [ править ]
- ^ Ферьер, Р.; Бронштейн, Дж. Л.; Ринальди, С.; Закон, Р.; Годюшон, М. (2002). «Обман и эволюционная устойчивость мутуализма» . Учеб. Р. Сок. Лонд . 269 (1493): 773–780. дои : 10.1098/рспб.2001.1900 . ПМК 1690960 . ПМИД 11958708 .
- ^ Уэст, ЮАР; Гриффин, А.С.; Гарднер, А.; Диггл, СП (2006). «Теория социальной эволюции микроорганизмов». Обзоры природы Микробиология . 4 (8): 597–607. дои : 10.1038/nrmicro1461 . ПМИД 16845430 . S2CID 18451640 .
- ^ Маклин, Колорадо; Гудель, И. (2006). «Конкуренция за ресурсы и социальный конфликт в экспериментальных популяциях дрожжей». Природа . 441 (7092): 498–501. Бибкод : 2006Natur.441..498M . дои : 10.1038/nature04624 . ПМИД 16724064 . S2CID 4419943 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Фостер, КР; Кокко, Х. (2006). «Обман может стабилизировать сотрудничество в условиях взаимности» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1598): 2233–2239. дои : 10.1098/rspb.2006.3571 . ПМЦ 1635526 . ПМИД 16901844 .
- ^ Перейти обратно: а б Бронштейн, Дж. Л. (2001). «Эксплуатация мутуализма» . Экологические письма . 4 (3): 277–287. Бибкод : 2001EcolL...4..277B . дои : 10.1046/j.1461-0248.2001.00218.x .
- ^ Шварц, М.В.; Хоксема, JD (1998). «Специализация и торговля ресурсами: биологические рынки как модель мутуализма». Экология . 79 (3): 1029–1038. doi : 10.1890/0012-9658(1998)079[1029:sartbm]2.0.co;2 .
- ^ Перейти обратно: а б Прюитт, Дж. Н.; Рихерт, SE (2009). «Частозависимый успех мошенников во время добывания пищи может ограничить их распространение в колониях социально полиморфного паука». Эволюция . 63 (11): 2966–2973. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00771.x . ПМИД 19619222 .
- ^ Литтл, А.Э.; Карри, ЧР (2009). «Паразиты могут помочь стабилизировать отношения сотрудничества» . Эволюционная биология BMC . 9 (1): 124. Бибкод : 2009BMCEE...9..124L . дои : 10.1186/1471-2148-9-124 . ПМК 2701933 . ПМИД 19486536 .
- ^ Самадо, С. (2000). «Обман как смешанная стратегия в простой модели агрессивного общения». Поведение животных . 59 (1): 221–230. дои : 10.1006/anbe.1999.1293 . ПМИД 10640384 . S2CID 37319983 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж Штрассманн, Дж. Э.; Ю. Чжу; DCQueller (2000). «Альтруизм и социальное мошенничество у социальной амебы Dictyostelium discoideum». Природа . 408 (6815): 965–967. Бибкод : 2000Natur.408..965S . дои : 10.1038/35050087 . ПМИД 11140681 . S2CID 4307980 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Санторелли, Луизиана; Томпсон, ЧР; Вильегас, Э.; Светц, Дж.; Динь, К.; Парих, А.; Сукганг, Р.; Куспа, А.; Штрассманн, Дж. Э.; Квеллер, округ Колумбия; Шаульский, Г. (2008). «Факультативные мутанты-мошенники раскрывают генетическую сложность сотрудничества социальных амеб». Природа . 451 (7182): 1107–1110. Бибкод : 2008Natur.451.1107S . дои : 10.1038/nature06558 . ПМИД 18272966 . S2CID 4341839 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ли, СИ; Пуруганан, доктор медицины (2011). «Кооперативная амеба: Dictyostelium как модель социальной эволюции». Тенденции Жене . 27 (2): 48–54. дои : 10.1016/j.tig.2010.11.003 . ПМИД 21167620 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж Венселерс, Т.; Хелантера, Х.; Харт, А.; Ратниекс, FLW (2004). «Воспроизводство рабочих и контроль в обществах насекомых: анализ ESS» . Дж Эвол Биол . 17 (5): 1035–47. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . ПМИД 15312076 .
- ^ Перейти обратно: а б с Соареш, MC; Кардосо, Южная Каролина; Груттер, А.С.; Оливейра, РФ; Бшари, Р. (2014). «Кортизол способствует более чистому переходу губанов от сотрудничества к мошенничеству и тактическому обману» (PDF) . Гормоны и поведение . 66 (2): 346–350. дои : 10.1016/j.yhbeh.2014.06.010 . ПМИД 24952103 . S2CID 3188654 .
- ^ Перейти обратно: а б с Бшары, Р.; Груттер, А.С. (2002). «Асимметричные возможности мошенничества и партнерский контроль в более чистом мутуализме рыбы». Поведение животных . 63 (3): 547–555. дои : 10.1006/anbe.2001.1937 . S2CID 53181083 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Шапюи, Л.; Бшари, Р. (2009). «Стратегическая корректировка качества обслуживания с учетом индивидуальности клиента у креветки-чистильщика Periclimenes longicarpus» (PDF) . Поведение животных . 78 (2): 455–459. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.06.001 . S2CID 53193030 .
- ^ Перейти обратно: а б с Чейни, КЛ; Кот, IM (2005). «Мутуализм или паразитизм? Переменный результат чистящих симбиозов» . Биол Летт . 1 (2): 162–5. дои : 10.1098/rsbl.2004.0288 . ПМК 1626222 . ПМИД 17148155 .
- ^ Перейти обратно: а б Венселерс, Т.; Ратниекс, FLW (2004). «Трагедия общины пчел Melipona» . Труды Лондонского королевского общества . 271 (Приложение 5): С310-2. дои : 10.1098/rsbl.2003.0159 . ПМК 1810046 . ПМИД 15504003 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Брепсон, Л.; Трояновский, М.; Войтурон, Ю.; Ленгань, Т. (2004). «Измена ради секса: врожденный недостаток или энергетическое ограничение?». Труды Лондонского королевского общества . 84 (5): 1253–1260.
- ^ Кастеллано, С.; Маркони, В.; Занолло, В.; Берто, Г. (2009). «Альтернативная тактика спаривания итальянской древесной лягушки Hyla intermedia». Поведенческая экология и социобиология . 63 (8): 1109–1118. дои : 10.1007/s00265-009-0756-z . S2CID 35783869 .
- ^ Уэллс, К. (2001). «Энергетика призыва лягушек». Ануранское общение : 45–60.
- ^ Перейти обратно: а б Гале, Жюстин; Дево, Орели; Отель Лоуренс; Фрей-Клетт, Паскаль; Леблон, Пьер; Эгль, Бертран (01 мая 2015 г.). «Pseudomonas fluorescens Пиратские сидерофоры ферриоксамина и феррикоэлихелина из Streptomyces ambofaciens» . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (9): 3132–3141. Бибкод : 2015ApEnM..81.3132G . дои : 10.1128/АЕМ.03520-14 . ISSN 0099-2240 . ПМЦ 4393426 . ПМИД 25724953 .
- ^ Лухан, Адела М.; Гомес, Педро; Баклинг, Ангус (01 февраля 2015 г.). «Сидерофорное сотрудничество бактерии Pseudomonas fluorescens в почве» . Письма по биологии . 11 (2): 20140934. doi : 10.1098/rsbl.2014.0934 . ISSN 1744-9561 . ПМК 4360104 . ПМИД 25694506 .
- ^ Дандекар, А.А.; Чугани, С.; Гринберг, Е.П. (2012). «Ощущение бактериального кворума и метаболические стимулы к сотрудничеству» . Наука . 338 (6104): 264–266. Бибкод : 2012Sci...338..264D . дои : 10.1126/science.1227289 . ПМЦ 3587168 . ПМИД 23066081 .
- ^ Перейти обратно: а б Ратниекс, Флорида; Фостер, КР; Венселерс, Т. (2006). «Разрешение конфликтов в обществах насекомых» . Анну. Преподобный Энтомол . 51 (51): 581–608. дои : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151003 . ПМИД 16332224 .
- ^ Перейти обратно: а б Бикман, М.; Олдройд, BP (2008). «Когда рабочие разъединяются: внутривидовой паразитизм эусоциальных пчел». Анну. Преподобный Энтомол . 53 (53): 19–37. дои : 10.1146/annurev.ento.53.103106.093515 . ПМИД 17600462 .
- ^ Ратниекс, Флорида; Вишер, ПК (1989). «Рабочий, охраняющий пчелиный двор». Природа . 342 (6251): 796–797. Бибкод : 1989Natur.342..796R . дои : 10.1038/342796a0 . S2CID 4366903 .
- ^ Кикута, Н.; Цудзи, К. (1999). «Королева и рабочий полицейский у моногинного и моноандрического муравья Diacamma sp». Поведенческая экология и социобиология . 46 (3): 180–189. дои : 10.1007/s002650050608 . S2CID 43077376 .
- ^ Венселерс, Т.; Тофильский, А.; Ратниекс, Флорида (2005). «Королева и рабочий охраняют древесную осу Dolichovespula sylvestris» . Поведенческая экология и социобиология . 58 (1): 80–86. дои : 10.1007/s00265-004-0892-4 . S2CID 16813247 .
- ^ Рив, Гонконг (1992). «Королевская активизация ленивых рабочих в колониях эусоциального голого землекопа». Природа . 358 (6382): 147–9. Бибкод : 1992Natur.358..147R . дои : 10.1038/358147a0 . ПМИД 1614546 . S2CID 4321146 .
- ^ Перейти обратно: а б Фишер, С.; Зеттль, М.; Груневуд, Ф. (2014). «Наказание бездействующих подчиненных в зависимости от размера группы в кооперативе, где помощникам платят за пребывание» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1789): 20140184. doi : 10.1098/rspb.2014.0184 . ПМК 4100499 . ПМИД 24990673 .
- ^ Хаузер, доктор медицины (1992). «Цена обмана: мошенников наказывают макак-резусами (Macaca mulatta)» . Труды Национальной академии наук . 89 (24): 12137–12139. Бибкод : 1992PNAS...8912137H . дои : 10.1073/pnas.89.24.12137 . ПМК 50713 . ПМИД 1465451 .
- ^ Перейти обратно: а б Бшары, Р.; Груттер, А.С. (2005). «Наказание и смена партнера вызывают кооперативное поведение в рамках очищающего мутуализма» . Письма по биологии . 1 (4): 396–399. дои : 10.1098/rsbl.2005.0344 . ПМЦ 1626376 . ПМИД 17148216 .
- ^ Перейти обратно: а б Уэст, ЮАР; Кирс, ET; Пен, И.; Денисон, РФ (2002). «Санкции и стабильность мутуализма: когда следует терпеть менее выгодных мутуалистов?» . Журнал эволюционной биологии . 15 (5): 830–837. дои : 10.1046/j.1420-9101.2002.00441.x .
- ^ Кирс, ET; Руссо, Р.А.; Уэст, ЮАР; Денисон, РФ (2003). «Санкции к хозяину и мутуализм бобовых и ризобий». Природа . 425 (6953): 78–81. Бибкод : 2003Natur.425...78K . дои : 10.1038/nature01931 . hdl : 1842/469 . ПМИД 12955144 . S2CID 4363192 .
- ^ Пеллмир, О.; Хут, CJ (1994). «Эволюционная стабильность мутуализма между юкками и юккавыми мотыльками». Природа . 372 (6503): 257–260. Бибкод : 1994Natur.372..257P . дои : 10.1038/372257a0 . S2CID 4330563 .
