✖


Jump to content

Сидерофор

Структура сидерофора триацетилфузаринина, инкапсулирующего железо (III) в координационной сфере трис (гидроксамата) (цветовой код: красный = кислород, серый = углерод, синий = азот, темно-синий = железо). [1]

Сидерофоры (греч. «переносчик железа») представляют собой небольшие железохелатирующие соединения с высоким сродством , которые выделяются такими микроорганизмами , как бактерии и грибы. Они помогают организму накапливать железо. [2] [3] [4] [5] Хотя в настоящее время ценится расширение диапазона функций сидерофоров, [6] сидерофоры относятся к числу самых сильных (наибольшего сродства) Fe 3+ известные связующие агенты. Фитосидерофоры – это сидерофоры, вырабатываемые растениями.

Дефицит растворимого железа

[ редактировать ]

Несмотря на то, что железо является одним из наиболее распространенных элементов в земной коре, оно не является биодоступным. В большинстве аэробных сред, таких как почва или море, железо существует в виде трехвалентного железа (Fe 3+ ) состояние, которое имеет тенденцию образовывать нерастворимые ржавоподобные твердые вещества. Чтобы быть эффективными, питательные вещества должны быть не только доступными, но и растворимыми. [7] Микробы выделяют сидерофоры для удаления железа из этих минеральных фаз путем образования растворимого железа. 3+ комплексы , которые могут быть поглощены активными транспортными механизмами. Многие сидерофоры представляют собой нерибосомальные пептиды . [3] [8] хотя некоторые из них биосинтезируются независимо. [9]

Сидерофоры также важны для некоторых патогенных бактерий для усвоения железа. [3] [4] [10] У млекопитающих железо прочно связано с такими белками, как гемоглобин , трансферрин , лактоферрин и ферритин . Строгий гомеостаз железа приводит к свободной концентрации около 10 −24 моль л −1 , [11] оказывается большое эволюционное давление, следовательно, на патогенные бактерии чтобы получить этот металл. Например, сибирской язвы возбудитель Bacillus anthracis высвобождает два сидерофора, бациллибактин и петробактин , для удаления ионов трехвалентного железа из железосодержащих белков. Хотя было показано, что бациллибактин связывается с белком иммунной системы сидерокалином , [12] Предполагается, что петробактин уклоняется от иммунной системы и, как было показано, играет важную роль в обеспечении вирулентности у мышей. [13]

Сидерофоры являются одними из самых сильных связующих Fe. 3+ известен, причем энтеробактин является одним из самых сильных из них. [11] Из-за этого свойства они привлекли интерес медицинской науки к терапии хелатирования металлов , при этом сидерофор десферриоксамин B получил широкое применение в лечении отравления железом и талассемии . [14]

Помимо сидерофоров, некоторые патогенные бактерии производят гемофоры ( гем ) или имеют рецепторы, которые напрямую связываются с белками железа/гема. белки, связывающие [15] У эукариот другими стратегиями повышения растворимости и усвоения железа являются подкисление окружающей среды (например, с помощью корней растений) или внеклеточное восстановление Fe . 3+ в более растворимый Fe 2+ ионы.

Структура

[ редактировать ]

Сидерофоры обычно образуют стабильный гексадентатный октаэдрический . комплекс преимущественно с Fe 3+ по сравнению с другими распространенными в природе ионами металлов, хотя, если донорных атомов меньше шести, вода также может координировать свои действия. Наиболее эффективными сидерофорами являются те, которые имеют три бидентатных лиганда на молекулу, образуя гексадентатный комплекс и вызывая меньшее изменение энтропии, чем то, которое вызывается хелатированием одного иона трехвалентного железа с отдельными лигандами. [16] Фе 3+ является сильной кислотой Льюиса , предпочитая сильные основания Льюиса, для координации такие как анионные или нейтральные атомы кислорода. Микробы обычно высвобождают железо из сидерофора путем восстановления до Fe. 2+ который имеет малое сродство к этим лигандам. [8] [2]

Сидерофоры обычно классифицируются по лигандам, используемым для хелатирования трехвалентного железа. Основные группы сидерофоров включают катехолаты (феноляты), гидроксаматы и карбоксилаты (например, производные лимонной кислоты ). [3] Лимонная кислота также может действовать как сидерофор. [17] Большое разнообразие сидерофоров может быть связано с эволюционным давлением, оказываемым на микробы с целью производства структурно различных сидерофоров, которые не могут транспортироваться с помощью специфических активных транспортных систем других микробов, или в случае патогенов, деактивированных организмом-хозяином. [3] [10]

Разнообразие

[ редактировать ]

Примеры сидерофоров, продуцируемых различными бактериями и грибами :

Феррихром, гидроксаматный сидерофор.
Десферриоксамин B , сидерофор гидроксамата.
Энтеробактин — катехолат-сидерофор.
Азотобактин, сидерофор со смешанными лигандами.
Пиовердин, сидерофор со смешанными лигандами.
Иерсиниабактин, сидерофор со смешанными лигандами.

Сидерофоры гидроксамата

Сидерофор Организм
феррихром Устилаго сферогена
десферриоксамин Б

( дефероксамин )

Стрептомицеты волосистые

Streptomyces coelicolor

десферриоксамин Е Streptomyces coelicolor
фузаринин С Фузариоз розовый
орнибактин Буркхолдерия цепасия
родоторуловая кислота Родоторула пилиманае

Катехолаты сидерофоры

Сидерофор Организм
энтеробактин кишечная палочка

кишечные бактерии

бациллибактин Бацилла субтилис

Бацилла сибирской язвы

вибриобактин Холерный вибрион

Смешанные лиганды

Сидерофор Организм
азотобактин Азотобактер Вайнландии
пиовердин синегнойная палочка
иерсинибактин Иерсиния пестис

Аминокарбоксилатные лиганды

Сидерофор Организм
Мугинеиновая кислота обыкновенный Ячмень
Никотианамин рис

Полный список сидерофорных структур (более 250) представлен в Приложении 1 для справки. [3]

Биологическая функция

[ редактировать ]

Бактерии и грибы

[ редактировать ]

В ответ на ограничение железа в окружающей среде гены, участвующие в производстве и поглощении сидерофоров микробами, подавляются , что приводит к производству сидерофоров и соответствующих белков поглощения. У бактерий Fe 2+ -зависимые репрессоры связываются с ДНК выше генов, участвующих в выработке сидерофоров при высоких внутриклеточных концентрациях железа. При низких концентрациях Fe 2+ диссоциирует от репрессора, который, в свою очередь, диссоциирует от ДНК, что приводит к транскрипции генов. У грамотрицательных и АТ-богатых грамположительных бактерий это обычно регулируется репрессором Fur (регулятор поглощения железа), тогда как у GC-богатых грамположительных бактерий (например, Actinomycetota ) это DtxR (репрессор дифтерийного токсина), поэтому -так называемая, поскольку производство опасного дифтерийного токсина Corynebacterium diphtheriae также регулируется этой системой. [8]

За этим следует выведение сидерофора во внеклеточную среду, где сидерофор связывает и солюбилизирует железо. [3] [18] [19] [20] Затем сидерофоры распознаются клеточно-специфическими рецепторами на внешней мембране клетки. [2] [3] [21] У грибов и других эукариот комплекс Fe-сидерофор может внеклеточно восстанавливаться до Fe. 2+ , тогда как во многих случаях весь комплекс Fe-сидерофор активно транспортируется через клеточную мембрану. У грамотрицательных бактерий они транспортируются в периплазму через TonB-зависимые рецепторы и переносятся в цитоплазму с помощью транспортеров ABC . [3] [8] [16] [22]

Попадая в цитоплазму клетки, Fe 3+ -сидерофорный комплекс обычно восстанавливается до Fe 2+ для высвобождения железа, особенно в случае «более слабых» сидерофорных лигандов, таких как гидроксаматы и карбоксилаты. Разложение сидерофоров или другие биологические механизмы также могут высвобождать железо. [16] особенно в случае катехолатов, таких как железо-энтеробактин, потенциал восстановления которого слишком низок для восстанавливающих агентов , таких как флавинадениндинуклеотид , поэтому для высвобождения железа необходима ферментативная деградация. [11]

Растения

[ редактировать ]
Дезоксимугиновая кислота, фитосидерофор.

Хотя в большинстве почв содержится достаточно железа для роста растений, дефицит железа у растений является проблемой в известковой почве из-за низкой растворимости гидроксида железа (III) . Известковые почвы занимают 30% сельскохозяйственных угодий в мире. В таких условиях злаковые растения (травы, злаки и рис) выделяют в почву фитосидерофоры, [23] типичным примером является дезоксимугиновая кислота . Фитосидерофоры имеют структуру, отличную от структуры грибных и бактериальных сидерофоров, имеющих два центра связывания α-аминокарбоксилата вместе с одним α-гидроксикарбоксилатным звеном. Эта последняя бидентатная функция обеспечивает фитосидерофорам высокую селективность в отношении железа (III). При выращивании на бедной железом почве корни злаковых растений выделяют в ризосферу сидерофоры. При очистке железа(III) комплекс железо-фитосидерофор транспортируется через цитоплазматическую мембрану с использованием механизма протонного симпорта . [24] Комплекс железа(III) затем восстанавливается до железа(II), а железо переходит в никотианамин , который, хотя и очень похож на фитосидерофоры, селективен в отношении железа(II) и не секретируется корнями. [25] Никотианамин переносит железо из флоэмы во все части растения.

Хелатирование Pseudomonas aeruginosa

[ редактировать ]

Железо является важным питательным веществом для бактерий Pseudomonas aeruginosa , однако железо труднодоступно из окружающей среды. Чтобы решить эту проблему, P. aeruginosa вырабатывает сидерофоры для связывания и транспортировки железа. [26] Но бактерия, производящая сидерофоры, не обязательно получает прямую выгоду от потребления железа. Скорее всего, все члены клеточной популяции с одинаковой вероятностью имеют доступ к комплексам железо-сидерофор. Производство сидерофоров также требует от бактерии затрат энергии. Таким образом, производство сидерофоров можно рассматривать как альтруистическую черту, поскольку оно выгодно для локальной группы, но дорого обходится индивидууму. Эта альтруистическая динамика требует, чтобы каждый член клеточной популяции вносил равный вклад в производство сидерофоров. Но иногда могут возникать мутации, в результате которых некоторые бактерии производят меньшее количество сидерофора. Эти мутации дают эволюционное преимущество, поскольку бактерия может получать выгоду от производства сидерофоров без затрат энергии. Таким образом, на рост можно направить больше энергии. Членов клеточной популяции, которые могут эффективно производить эти сидерофоры, обычно называют кооператорами; членов, которые практически не производят сидерофоров, часто называют мошенниками. [27] Исследования показали, что когда сотрудничающие и мошенники растут вместе, у сотрудничающих снижается физическая подготовленность, а у мошенников — повышается. Замечено, что величина изменения физической формы увеличивается с увеличением ограничения по железу. [28] По мере повышения физической подготовки мошенники могут превзойти сотрудничающих; это приводит к общему снижению приспособленности группы из-за отсутствия достаточного производства сидерофоров.

Продукция пиовердина и сидерофора у Pseudomonas aeruginosa.

[ редактировать ]

В недавнем исследовании [29] производство пиовердина (PVD), типа сидерофора, бактерией Pseudomonas aeruginosa было изучено . Это исследование было сосредоточено на построении, моделировании и динамическом моделировании биосинтеза PVD. [30] фактор вирулентности, посредством системного подхода. Этот подход предполагает, что метаболический путь синтеза PVD регулируется феноменом « чувства кворума» (QS), системой клеточной связи, которая позволяет бактериям координировать свое поведение в зависимости от плотности их популяции.

Исследование показало, что по мере увеличения роста бактерий увеличивается внеклеточная концентрация сигнальных молекул QS , что имитирует естественное поведение P. aeruginosa PAO1. Для проведения данного исследования была построена метаболическая сетевая модель P. aeruginosa на основе модели iMO1056, геномной аннотации штамма P. aeruginosa PAO1 и метаболического пути синтеза PVD. Эта модель включала синтез PVD, реакции транспорта, обмена и сигнальных молекул QS.

Получившаяся модель, получившая название CCBM1146, [31] показали, что феномен QS напрямую влияет на метаболизм P. aeruginosa в сторону биосинтеза PVD в зависимости от изменения интенсивности сигнала QS. Эта работа является первым отчетом in silico об интегративной модели, включающей регуляторную сеть гена QS и метаболическую сеть P. aeruginosa, дающим детальное представление о том, как на продукцию пиовердина и сидерофоров у Pseudomonas aeruginosa влияет чувство кворума. явление

Экология

[ редактировать ]

Сидерофоры становятся важными в экологической нише, определяемой низкой доступностью железа, поскольку железо является одним из критических факторов, ограничивающих рост практически всех аэробных микроорганизмов. Существует четыре основных экологических среды обитания: почва и поверхностные воды, морская вода, ткани растений (патогены) и ткани животных (патогены).

Почва и поверхностные воды

[ редактировать ]

Почва является богатым источником бактерий и грибов. Обычными грамположительными видами являются представители рода Actinomycetales и виды родов Bacillus , Arthrobacter и Nocardia . Многие из этих организмов продуцируют и секретируют ферриоксамины, которые способствуют росту не только организмов-продуцентов, но и других микробных популяций, способных использовать экзогенные сидерофоры. Почвенные грибы, включая Aspergillus и Penicillium, производят преимущественно феррихромы. Эта группа сидерофоров состоит из циклических гексапептидов и, следовательно, обладает высокой устойчивостью к разложению в окружающей среде, связанному с широким спектром гидролитических ферментов, присутствующих в гуминовой почве. [32] Почвы, содержащие разлагающийся растительный материал, имеют уровень pH всего 3–4. В таких условиях организмы, продуцирующие сидерофоры гидроксаматов, имеют преимущество из-за чрезвычайной кислотной устойчивости этих молекул. Микробное население пресной воды аналогично почвенному, ведь многие бактерии вымываются из почвы. Кроме того, в пресноводных озерах обитают большие популяции видов Pseudomonas , Azomonas , Aeromonas и Alcaligenes . [33] Поскольку сидерофоры выделяются в окружающую среду, сидерофоры могут быть обнаружены бактериоядными хищниками, включая Caenorhabditis elegans , что приводит к миграции нематод к бактериальной добыче. [34]

Морская вода

[ редактировать ]

В отличие от большинства источников пресной воды, уровни железа в поверхностной морской воде чрезвычайно низки (от 1 нМ до 1 мкМ в верхних 200 м) и намного ниже, чем уровни V, Cr, Co, Ni, Cu и Zn. Практически все это железо находится в состоянии железа(III) и находится в комплексе с органическими лигандами. [35] Эти низкие уровни железа ограничивают первичное производство фитопланктона и привели к гипотезе железа. [36] где было высказано предположение, что приток железа будет способствовать росту фитопланктона и тем самым снижать содержание CO 2 в атмосфере . Эта гипотеза была проверена более чем в 10 различных случаях, и во всех случаях наблюдалось массовое цветение. Однако цветение продолжалось в течение разных периодов времени. Интересное наблюдение, сделанное в некоторых из этих исследований, заключалось в том, что концентрация органических лигандов увеличивалась в течение короткого периода времени, чтобы соответствовать концентрации добавленного железа, что подразумевает биологическое происхождение и ввиду их сродства к железу, возможно, являющегося сидерофором. или сидерофороподобную природу. [37] Примечательно, что гетеротрофных при цветении, вызванном железом, также было обнаружено заметное увеличение численности бактерий. Таким образом, существует элемент синергизма между фитопланктоном и гетеротрофными бактериями. Фитопланктону необходимо железо (обеспечиваемое бактериальными сидерофорами), а гетеротрофным бактериям необходимы источники углерода, отличные от CO 2 (обеспечиваемые фитопланктоном).

Разбавленная природа пелагической морской среды способствует большим диффузионным потерям и делает проблематичной эффективность обычных стратегий поглощения железа на основе сидерофоров. Однако многие гетеротрофные морские бактерии производят сидерофоры, хотя и со свойствами, отличными от свойств наземных организмов. Многие морские сидерофоры поверхностно-активны и имеют тенденцию образовывать молекулярные агрегаты, например аквахелины . Наличие жирной ацильной цепи придает молекулам высокую поверхностную активность и способность образовывать мицеллы . [38] Таким образом, при секреции эти молекулы связываются с поверхностями и друг с другом, тем самым замедляя скорость диффузии от секретирующего организма и поддерживая относительно высокую локальную концентрацию сидерофоров. Фитопланктону необходимы высокие потребности в железе, однако большинство (а возможно, и все) не производят сидерофоров. Однако фитопланктон может получать железо из сидерофорных комплексов с помощью мембраносвязанных редуктаз. [39] и, конечно же, из железа (II), образующегося в результате фотохимического разложения сидерофоров железа (III). Таким образом, большая часть железа (возможно, всего железа), поглощаемого фитопланктоном, зависит от продукции бактериальных сидерофоров. [40]

Фитопатогены

[ редактировать ]
Хризобактин
Ахромобактин

Большинство патогенов растений проникают в апоплазму, выделяя пектолитические ферменты, которые способствуют распространению вторгшегося организма. Бактерии часто заражают растения, проникая в ткани через устьица . Попадая в растение, они распространяются и размножаются в межклеточных пространствах. При бактериальных сосудистых заболеваниях инфекция распространяется внутри растений через ксилему .

Попав в растение, бактерии должны иметь возможность удалять железо из двух основных лигандов, переносящих железо, никотианамина и цитрата. [41] Для этого они производят сидерофоры, например, энтеробактерия Erwinia chrysanthemi производит два сидерофора: хризобактин и ахромобактин. [42] Xanthomonas Группа патогенов растений продуцирует сидерофоры ксантоферрина для удаления железа. [43]

Как и у людей, растения также обладают белками, связывающими сидерофоры, участвующими в защите хозяина, такими как основной аллерген пыльцы березы Bet v 1 , которые обычно секретируются и обладают липокалиноподобной структурой. [40]

Патогены животных

[ редактировать ]

Патогенные бактерии и грибы разработали способы выживания в тканях животных. Они могут проникать в желудочно-кишечный тракт ( Escherichia , Shigella и Salmonella ), легкие ( Pseudomonas , Bordetella , Streptococcus и Corynebacterium ), кожу ( Staphylococcus ) или мочевыводящие пути ( Escherichia и Pseudomonas ). Такие бактерии могут колонизировать раны ( вибрионы и стафилококки ) и вызывать сепсис ( иерсинии и палочки ). , выживают в течение длительного времени во внутриклеточных органеллах Некоторые бактерии, например Mycobacterium . (см. таблицу). Из-за постоянного риска бактериальной и грибковой инвазии животные выработали ряд линий защиты, основанных на иммунологических стратегиях, системе комплемента, выработке белков, связывающих железо-сидерофор, и общем «отходе» железа. [44]

Тип инфекции Организм Сидерофор
Дизентерия Шигелла сп. Аэробактин
Кишечные инфекции кишечная палочка Энтеробактин
тифозный Сальмонелла сп. Салмохелин
Чума Иерсиния сп. Иерсиниабактин
Холера Вибрион сп. Вибриобактин
Легочные инфекции Псевдомонас сп. Пиовердин
Коклюш Бордетелла сп. Алкалигин
Туберкулез Микобактерия туберкулеза Микобактины
Инфекции кожи и слизистых оболочек Стафилококк сп. Стафилоферрин А
Сибирская язва Бацилла сибирской язвы Петробактин

У большинства животных присутствуют два основных типа железосвязывающих белков, которые обеспечивают защиту от микробной инвазии: внеклеточная защита достигается за счет семейства белков трансферрина, а внутриклеточная защита достигается за счет ферритина. Трансферрин присутствует в сыворотке в концентрации примерно 30 мкМ и содержит два сайта связывания железа, каждый из которых имеет чрезвычайно высокое сродство к железу. В нормальных условиях его насыщенность составляет около 25–40%, а это означает, что любое свободно доступное железо из сыворотки будет немедленно удалено, предотвращая тем самым рост микробов. Большинство сидерофоров не способны удалять железо из трансферрина. Млекопитающие также производят лактоферрин, который похож на сывороточный трансферрин, но обладает еще более высоким сродством к железу. [45] Лактоферрин присутствует в секреторных жидкостях, таких как пот, слезы и молоко, тем самым сводя к минимуму бактериальную инфекцию.

Ферритин присутствует в цитоплазме клеток и ограничивает внутриклеточный уровень железа примерно до 1 мкМ. Ферритин представляет собой гораздо более крупный белок, чем трансферрин, и способен связывать несколько тысяч атомов железа в нетоксичной форме. Сидерофоры не способны напрямую мобилизовать железо из ферритина.

В дополнение к этим двум классам железосвязывающих белков в контроле высвобождения железа из абсорбирующих энтероцитов, гепатоцитов, запасающих железо, и макрофагов участвует гормон гепсидин. [46] Инфекция приводит к воспалению и высвобождению интерлейкина-6 (IL-6), который стимулирует экспрессию гепсидина. У людей выработка IL-6 приводит к низкому уровню сывороточного железа, что затрудняет инфицирование вторгающимися патогенами. Было продемонстрировано, что такое истощение запасов железа ограничивает рост бактерий как во внеклеточных, так и внутриклеточных местах. [44]

В дополнение к тактике «отмены железа» млекопитающие вырабатывают белок, связывающий железо-сидерофор, сидерохелин. Сидерохелин является членом семейства липокалиновых белков, которые, хотя и разнообразны по последовательности, демонстрируют высококонсервативную структурную складку, 8-нитевой антипараллельный β-цилиндр, который образует сайт связывания с несколькими соседними β-нитями. Сидерокалин (липокалин 2) имеет 3 положительно заряженных остатка, также расположенных в гидрофобном кармане, и они создают сайт связывания с высоким сродством для железа(III)-энтеробактина. [11] Сидерокалин является мощным бактериостатическим средством против кишечной палочки . В результате инфекции он секретируется как макрофагами, так и гепатоцитами, причем энтеробактин удаляется из внеклеточного пространства.

Медицинские приложения

[ редактировать ]

Сидерофоры находят применение в медицине для лечения перегрузки железом и алюминием, а также в антибиотиках для улучшения нацеливания. [10] [47] [3] Понимание механизмов действия сидерофоров открыло возможности для разработки низкомолекулярных ингибиторов, которые блокируют биосинтез сидерофоров и, следовательно, рост и вирулентность бактерий в средах с ограничением железа. [48] [49]

Сидерофоры полезны в качестве лекарств, способствующих мобилизации железа у людей, особенно при лечении заболеваний, связанных с железом, из-за их высокого сродства к железу. Одним из потенциально эффективных применений является использование способности сидерофоров транспортировать железо для переноса лекарств в клетки путем приготовления конъюгатов между сидерофорами и противомикробными агентами. Поскольку микробы распознают и используют только определенные сидерофоры, ожидается, что такие конъюгаты будут обладать избирательной противомикробной активностью. [10] [16] Примером может служить цефалоспориновый антибиотик цефидерокол . [50]

Доставка лекарств, опосредованная микробным транспортом железа (сидерофорами), использует распознавание сидерофоров как агентов доставки железа, чтобы микроб ассимилировал конъюгаты сидерофоров с прикрепленными лекарствами. Эти препараты смертельны для микроба и вызывают апоптоз микроба при ассимиляции конъюгата сидерофора. [10] За счет добавления железосвязывающих функциональных групп сидерофоров в антибиотики их эффективность значительно возросла. Это связано с системой поглощения железа бактериями, опосредованной сидерофорами.

Сельскохозяйственное применение

[ редактировать ]

Poaceae (травы), включая важные для сельского хозяйства виды, такие как ячмень и пшеница, способны эффективно связывать железо, выделяя фитосидерофоры через свои корни в окружающую почвенную ризосферу . [18] Химические соединения, вырабатываемые микроорганизмами в ризосфере, также могут увеличивать доступность и усвоение железа. Такие растения, как овес, способны усваивать железо посредством этих микробных сидерофоров. Показано, что растения способны использовать сидерофоры гидроксаматного типа феррихром, родоторулиновую кислоту и ферриоксамин Б; сидерофоры катехолового типа, агробактин; и сидерофоры со смешанными лигандами катехол-гидроксамат-гидроксикислоты, биосинтезируемые сапрофитными бактериями, колонизирующими корни. Все эти соединения производятся ризосферными бактериальными штаммами, которые имеют простые потребности в питании и встречаются в природе в почвах, листве, пресной воде, отложениях и морской воде. [51]

Флуоресцентные псевдомонады признаны агентами биоконтроля против некоторых почвенных патогенов растений. Они производят желто-зеленые пигменты ( пиовердины ), которые флуоресцируют под УФ-светом и действуют как сидерофоры. Они лишают болезнетворные микроорганизмы железа, необходимого для их роста и патогенеза. [52]

Ионы других металлов в хелатной форме

[ редактировать ]

Сидерофоры, природные или синтетические, могут хелатировать ионы металлов, кроме ионов железа. Примеры включают алюминий , [2] [21] [51] [53] галлий , [2] [21] [51] [53] хром , [21] [51] медь , [21] [51] [53] цинк , [21] [53] вести , [21] марганец , [21] кадмий , [21] ванадий , [21] цирконий , [54] индий , [21] [53] плутоний , [55] Берклий , Калифорния , [56] и уран . [55]

[ редактировать ]

Альтернативными способами ассимиляции железа являются восстановление поверхности, снижение pH, утилизация гема или экстракция металла, связанного с белком. [2] Недавние данные показывают, что молекулы, хелатирующие железо, со свойствами, подобными сидерофорам, продуцируются морскими бактериями в условиях ограничения роста фосфатов. В природе фосфат связывается с различными типами минералов железа, поэтому была выдвинута гипотеза, что бактерии могут использовать сидерофороподобные молекулы для растворения такого комплекса, чтобы получить доступ к фосфату. [57]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Хоссейн М.Б., Энг-Уилмот Д.Л., Логри Р.А., ан дер Хельм Д. (1980). «Круговой дихроизм, кристаллическая структура и абсолютная конфигурация сидерофора железа N,N',N»-триацетилфузаринина, FeC 39 H 57 N 6 O 15 ». Журнал Американского химического общества . 102 (18): 5766–5773. дои : 10.1021/ja00538a012 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Нейландс Дж. Б. (ноябрь 1995 г.). «Сидерофоры: строение и функции микробных соединений-переносчиков железа» . Журнал биологической химии . 270 (45): 26723–6. дои : 10.1074/jbc.270.45.26723 . ПМИД   7592901 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Хидер RC, Kong X (май 2010 г.). «Химия и биология сидерофоров». Отчеты о натуральных продуктах . 27 (5): 637–57. дои : 10.1039/b906679a . ПМИД   20376388 . S2CID   36973725 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Кроса Дж.Х., Мей А.Р., Пейн С.М., ред. (2004). Транспорт железа в бактериях . АСМ Пресс . ISBN  978-1-55581-292-8 .
  5. ^ Корнелис П., Эндрюс С.К., ред. (2010). Поглощение железа и гомеостаз у микроорганизмов . Кайстер Академик Пресс . ISBN  978-1-904455-65-3 .
  6. ^ Джонстон Т.К., Нолан Э.М. (апрель 2015 г.). «За пределами железа: неклассические биологические функции бактериальных сидерофоров» . Транзакции Далтона . 44 (14): 6320–39. дои : 10.1039/C4DT03559C . ПМК   4375017 . ПМИД   25764171 .
  7. ^ Кремер С.М. (2005). «Растворение и растворимость оксида железа в присутствии сидерофоров» (PDF) . Водные науки . 66 : 3–18. дои : 10.1007/s00027-003-0690-5 . hdl : 20.500.11850/51424 . S2CID   41370228 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д Митке М., Марахил М.А. (сентябрь 2007 г.). «Приобретение железа на основе сидерофоров и борьба с патогенами» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 71 (3): 413–51. дои : 10.1128/MMBR.00012-07 . ПМК   2168645 . ПМИД   17804665 .
  9. ^ Чаллис Г.Л. (апрель 2005 г.). «Широко распространенный бактериальный путь биосинтеза сидерофоров, независимый от нерибосомальных пептидсинтетаз». ХимБиоХим . 6 (4): 601–11. дои : 10.1002/cbic.200400283 . ПМИД   15719346 . S2CID   30059412 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с д и Миллер М.Дж., Малуэн Ф. (1993). «Микробные хелаторы железа как средства доставки лекарств: рациональный дизайн и синтез конъюгатов сидерофор-лекарство». Отчеты о химических исследованиях . 26 (5): 241–249. дои : 10.1021/ar00029a003 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д Раймонд К.Н., Дерц Э.А., Ким С.С. (апрель 2003 г.). «Энтеробактин: архетип микробного транспорта железа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (7): 3584–8. Бибкод : 2003PNAS..100.3584R . дои : 10.1073/pnas.0630018100 . ПМК   152965 . ПМИД   12655062 .
  12. ^ Абергель Р.Дж., Уилсон М.К., Арсено Дж.Э., Хетте Т.М., Стронг Р.К., Байерс Б.Р., Раймонд К.Н. (декабрь 2006 г.). «возбудитель сибирской язвы уклоняется от иммунной системы млекопитающих за счет скрытого производства сидерофоров» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (49): 18499–503. Бибкод : 2006PNAS..10318499A . дои : 10.1073/pnas.0607055103 . ПМЦ   1693691 . ПМИД   17132740 .
  13. ^ Цендровски С., Макартур В., Ханна П. (январь 2004 г.). «Bacillus anthracis требует биосинтеза сидерофоров для роста макрофагов и вирулентности мышей» (PDF) . Молекулярная микробиология . 51 (2): 407–17. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.03861.x . hdl : 2027.42/72033 . ПМИД   14756782 . S2CID   20245136 .
  14. ^ Чжоу Т, Ма Ю, Конг X, Хидер Р.С. (июнь 2012 г.). «Разработка хелаторов железа с терапевтическим применением». Транзакции Далтона . 41 (21): 6371–89. дои : 10.1039/c2dt12159j . ПМИД   22391807 .
  15. ^ Кревулак К.Д., Фогель Х.Дж. (сентябрь 2008 г.). «Структурная биология поглощения железа бактериями» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1778 (9): 1781–804. дои : 10.1016/j.bbamem.2007.07.026 . ПМИД   17916327 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Рузенберг Дж. М., Лин Ю. М., Лу Ю., Миллер М. Дж. (февраль 2000 г.). «Исследование и синтез сидерофоров, микробных хелаторов железа и аналогов как потенциальных средств доставки лекарств». Современная медицинская химия . 7 (2): 159–97. дои : 10.2174/0929867003375353 . ПМИД   10637361 .
  17. ^ Винкельманн Г., Дрехсель Х. (1999). «Глава 5: Микробные сидерофоры». Биотехнология (2-е изд.).
  18. ^ Перейти обратно: а б Кремер С.М., Кроули Д., Кречмар Р. (2006). Сидерофоры в усвоении растительного железа: геохимические аспекты . Достижения в агрономии. Том. 91. стр. 1–46. дои : 10.1016/S0065-2113(06)91001-3 . ISBN  978-0-12-000809-4 .
  19. ^ Кремер С.М., Батлер А., Борер П., Червини-Сильва Дж (2005). «Сидерофоры и растворение железосодержащих минералов в морских системах». Обзоры по минералогии и геохимии . 59 (1): 53–76. Бибкод : 2005РвМГ...59...53К . дои : 10.2138/rmg.2005.59.4 .
  20. ^ Хайер М., Пейдж WJ (1988). "Зн 2+ Увеличивает производство сидерофоров у Azotobacter vinelandii» . Прикладная и экологическая микробиология . 54 (11): 2625–2631. Bibcode : 1988ApEnM..54.2625H . doi : 10.1128/ . PMC   204346. . ПМИД   16347766 AEM.54.11.2625-2631.1988
  21. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к дель Ольмо А, Карамело С, СанХосе С (декабрь 2003 г.). «Флуоресцентный комплекс пиовердина с алюминием». Журнал неорганической биохимии . 97 (4): 384–7. дои : 10.1016/S0162-0134(03)00316-7 . PMID   14568244 .
  22. ^ Кобесси Д., Мексем А., Брилле К. (февраль 2010 г.). «Структура рецептора внешней мембраны гема / гемоглобина ShuA из Shigella Dysenteriae: связывание гема по механизму индуцированной подгонки». Белки . 78 (2): 286–94. дои : 10.1002/прот.22539 . ПМИД   19731368 . S2CID   22986795 .
  23. ^ Сугиура Ю., Номото К. (1984). «Фитосидерофорные структуры и свойства мугиновых кислот и их металлокомплексов». Структура и связь . 58 : 107–135. дои : 10.1007/BFb0111313 . ISBN  978-3-540-13649-1 .
  24. ^ Мори С., Сигел А., Сигел Х., ред. (1998). Транспорт железа у злаковых растений . Ионы металлов в биологических системах . стр. 216–238.
  25. ^ Уокер Э.Л., Коннолли Э.Л. (октябрь 2008 г.). «Время качать железо: механизмы сигнализации дефицита железа у высших растений». Современное мнение в области биологии растений . 11 (5): 530–5. дои : 10.1016/j.pbi.2008.06.013 . ПМИД   18722804 .
  26. ^ Баклинг А., Харрисон Ф., Вос М., Брокхерст М.А., Гарднер А., Вест С.А., Гриффин А. (ноябрь 2007 г.). «Сидерофор-опосредованное сотрудничество и вирулентность Pseudomonas aeruginosa» . ФЭМС Микробиология Экология . 62 (2): 135–41. дои : 10.1111/j.1574-6941.2007.00388.x . ПМИД   17919300 .
  27. ^ Харрисон Ф., Браунинг Л.Е., Вос М., Баклинг А. (июль 2006 г.). «Сотрудничество и вирулентность при острых инфекциях Pseudomonas aeruginosa» . БМК Биология . 4:21 . дои : 10.1186/1741-7007-4-21 . ПМЦ   1526758 . ПМИД   16827933 .
  28. ^ Гриффин А.С., Вест Ю.А., Баклинг А. (август 2004 г.). «Кооперация и конкуренция у патогенных бактерий». Природа . 430 (7003): 1024–7. Бибкод : 2004Natur.430.1024G . дои : 10.1038/nature02744 . hdl : 1842/698 . ПМИД   15329720 . S2CID   4429250 .
  29. ^ Клавихо-Буритика, Диана Каролина; Аревало-Ферро, Каталина; Гонсалес Барриос, Андрес Фернандо (16 мая 2023 г.). «Целостный подход системной биологии показывает прямое влияние феномена кворума на метаболизм Pseudomonas aeruginosa и биосинтез пиовердина» . Метаболиты . 13 (5): 659. дои : 10.3390/metabo13050659 . ISSN   2218-1989 . ПМЦ   10224149 . ПМИД   37233700 .
  30. ^ Буритика, Клавихо; Каролина, Диана (21 ноября 2022 г.). «Модель определения кворума для экспрессии пиовердина у P. aeruginosa» . 1 . Мендели. дои : 10.17632/2xzzkmnpfx.1 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  31. ^ Буритика, Клавихо; Каролина, Диана (21 ноября 2022 г.). «Метаболическая сеть генома P. aeruginosa - CCBM1146» . 1 . Мендели. doi : 10.17632/y9htx3fcjm.1 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  32. ^ Винкельманн Г. (июнь 2007 г.). «Экология сидерофоров с особым акцентом на грибы». Биометаллы . 20 (3–4): 379–92. дои : 10.1007/s10534-006-9076-1 . ПМИД   17235665 . S2CID   25877869 .
  33. ^ Винкельманн Г., Кроза Дж.Х., Мей А.Р., Пейн С.М., ред. (2004). «28». Транспорт железа у бактерий . АСМ Пресс . стр. 437–450. ISBN  978-1-55581-292-8 .
  34. ^ Ху, Минци; Ма, Йепин; Чуа, Сун Линь (16 января 2024 г.). «Бактериоядные нематоды расшифровывают микробные железные сидерофоры как сигнал добычи во взаимодействиях хищник-жертва» . Труды Национальной академии наук . 121 (3): e2314077121. дои : 10.1073/pnas.2314077121 . ISSN   0027-8424 . ПМК   10801909 . ПМИД   38190542 .
  35. ^ Рю ЭЛ, Бруланд К.В. (1995). «Комплексообразование железа (III) с природными органическими лигандами в центральной части северной части Тихого океана, определенное с помощью нового вольтамперометрического метода конкурентного уравновешивания лигандов / адсорбционного катодного отщепления». Мар. Хим. 50 (1–4): 117–138. Бибкод : 1995Март..50..117R . дои : 10.1016/0304-4203(95)00031-L .
  36. ^ Мартин Дж. Х. (1990). «Ледниково-межледниковое изменение CO 2 : железная гипотеза». Палеоокеанография . 5 (1): 1–13. Бибкод : 1990PalOc...5....1M . дои : 10.1029/PA005i001p00001 .
  37. ^ Батлер А. (август 2005 г.). «Морские сидерофоры и мобилизация микробного железа». Биометаллы . 18 (4): 369–74. дои : 10.1007/s10534-005-3711-0 . ПМИД   16158229 . S2CID   1615365 .
  38. ^ Сюй Г, Мартинес Дж. С., Гроувс Дж. Т., Батлер А. (ноябрь 2002 г.). «Сродство к мембране амфифильных сидерофоров маринобактина». Журнал Американского химического общества . 124 (45): 13408–15. дои : 10.1021/ja026768w . ПМИД   12418892 .
  39. ^ Хопкинсон Б.М., Морель FM (август 2009 г.). «Роль сидерофоров в усвоении железа фотосинтезирующими морскими микроорганизмами». Биометаллы . 22 (4): 659–69. дои : 10.1007/s10534-009-9235-2 . ПМИД   19343508 . S2CID   11008050 .
  40. ^ Перейти обратно: а б Рот-Вальтер Ф., Гомес-Касадо С., Пасиос Л.Ф., Мотес-Лукш Н., Рот Г.А., Сингер Дж. и др. (июнь 2014 г.). «Bet v 1 из пыльцы березы представляет собой липокалиноподобный белок, действующий как аллерген только в том случае, если он лишен железа, путем стимулирования Th2-лимфоцитов» . Журнал биологической химии . 289 (25): 17416–21. дои : 10.1074/jbc.M114.567875 . ПМК   4067174 . ПМИД   24798325 .
  41. ^ Клэр С., Бансал С., Бриат Дж.Ф., Ходр Х., Шиойри Т., Ли Р.А., Хидер Р.К. (март 1999 г.). «Никотианамин хелатирует как FeIII, так и FeII. Влияние на транспорт металлов в растениях» . Физиология растений . 119 (3): 1107–14. дои : 10.1104/стр.119.3.1107 . ПМК   32093 . ПМИД   10069850 .
  42. ^ Эксперт Д., Раушер Л., Франца Т., Кроса Дж.Х., Мей А.Р., Пейн С.М., ред. (2004). «26». Транспорт железа у бактерий . АСМ Пресс . стр. 402–412. ISBN  978-1-55581-292-8 .
  43. ^ Панди С.С., Патнана П.К., Рай Р., Чаттерджи С. (сентябрь 2017 г.). «Ксантоферрин, сидерофор альфа-гидроксикарбоксилатного типа Xanthomonas Campestris pv. Campestris, необходим для оптимальной вирулентности и роста внутри капусты» . Молекулярная патология растений . 18 (7): 949–962. дои : 10.1111/mpp.12451 . ПМК   6638303 . ПМИД   27348422 .
  44. ^ Перейти обратно: а б Вайнберг Э.Д. (июль 2009 г.). «Доступность железа и инфекция» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Общие предметы . 1790 (7): 600–5. дои : 10.1016/j.bbagen.2008.07.002 . ПМИД   18675317 .
  45. ^ Крайтон Р., изд. (2001). Неорганическая биохимия обмена железа . Уайли . ISBN  978-0-471-49223-8 .
  46. ^ Ривера С., Лю Л., Немет Э., Габаян В., Соренсен О.Е., Ганц Т. (февраль 2005 г.). «Избыток гепсидина вызывает секвестрацию железа и усугубляет опухолеассоциированную анемию» . Кровь . 105 (4): 1797–802. дои : 10.1182/кровь-2004-08-3375 . ПМИД   15479721 .
  47. ^ Гумиенна-Контецка Е, Карвер П.Л. (2019). «Глава 7. Создание троянского коня: конъюгаты сидерофора и лекарства для лечения инфекционных заболеваний». В Sigel A, Freisinger E, Sigel RK, Carver PL (ред.). Незаменимые металлы в медицине: терапевтическое использование и токсичность ионов металлов в клинике . Том. 19. Берлин: де Грюйтер ГмбХ. стр. 181–202. дои : 10.1515/9783110527872-013 . ISBN  978-3-11-052691-2 . ПМИД   30855108 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  48. ^ Феррерас Х.А., Рю Дж.С., Ди Лелло Ф., Тан Д.С., Квадри Л.Е. (июнь 2005 г.). «Низкомолекулярное ингибирование биосинтеза сидерофоров у микобактерий туберкулеза и Yersinia pestis». Химическая биология природы . 1 (1): 29–32. дои : 10.1038/nchembio706 . ПМИД   16407990 . S2CID   44826522 .
  49. ^ Симпсон Д.Х., Скотт П. (2017). «Противомикробные металлопрепараты» . В Ло К (ред.). Неорганические и металлоорганические комплексы переходных металлов с биологическими молекулами и живыми клетками . Эльзевир. ISBN  9780128038871 .
  50. ^ Ито А., Нисикава Т., Мацумото С. и др. (декабрь 2016 г.). «Сидерофорный цефалоспорин цефидерокол использует системы переносчиков трехвалентного железа для антибактериальной активности против Pseudomonas aeruginosa» . Антимикробные средства и химиотерапия . 60 (12): 7396–7401. дои : 10.1128/AAC.01405-16 . ПМК   5119021 . ПМИД   27736756 .
  51. ^ Перейти обратно: а б с д и Каррильо-Кастаньеда Г., Хуарес Муньос Х., Перальта-Видеа Х.Р., Гомес Э., Тиманнб К.Дж., Дуарте-Гардеа М., Гардеа-Торресди Х.Л. (2002). «Стимулирование роста люцерны бактериями, выращенными в условиях ограничения железа». Достижения в области экологических исследований . 6 (3): 391–399. дои : 10.1016/S1093-0191(02)00054-0 .
  52. ^ Джагадиш К.С., Кулкарни Дж.Х., Кришнарадж П.У. (2001). «Оценка роли флуоресцентного сидерофора в биологическом контроле бактериального увядания томатов с использованием мутантов Tn5 флуоресцентных Pseudomonas sp». Современная наука . 81 : 882.
  53. ^ Перейти обратно: а б с д и Хидер Р.К., Холл А.Д. (1991). Клинически полезные хелаторы триположительных элементов . Прогресс медицинской химии. Том. 28. стр. 41–173. дои : 10.1016/s0079-6468(08)70363-1 . ISBN  9780444812759 . ПМИД   1843549 .
  54. ^ Капитан I, Деблонд Г.Дж., Руперт П.Б., Ан Д.Д., Илли М.К., Ростан Э. и др. (ноябрь 2016 г.). «Инженерное распознавание четырехвалентного циркония и тория с помощью систем хелатор-белок: на пути к гибким платформам лучевой терапии и визуализации» . Неорганическая химия . 55 (22): 11930–11936. doi : 10.1021/acs.inorgchem.6b02041 . ОСТИ   1458481 . ПМИД   27802058 .
  55. ^ Перейти обратно: а б Джон С.Г., Руджеро CE, Херсман Л.Е., Тунг К.С., член парламента Ной (июль 2001 г.). «Сидерофор опосредовал накопление плутония Microbacterium flavescens (JG-9)». Экологические науки и технологии . 35 (14): 2942–8. Бибкод : 2001EnST...35.2942J . дои : 10.1021/es010590g . ПМИД   11478246 .
  56. ^ Деблонд Г.Дж., Штурцбехер-Хёне М., Руперт П.Б., Ан Д.Д., Илли М.К., Ралстон С.Ю. и др. (сентябрь 2017 г.). «Хелирование и стабилизация берклия в степени окисления +IV» (PDF) . Природная химия . 9 (9): 843–849. Бибкод : 2017НатЧ...9..843Д . дои : 10.1038/nchem.2759 . ОСТИ   1436161 . ПМИД   28837177 .
  57. ^ Романо С., Бондарев В., Кёллинг М., Диттмар Т., Шульц-Фогт Х.Н. (2017). «Псевдовибрио sp. FO-BEG1» . Границы микробиологии . 8 (364): 364. doi : 10.3389/fmicb.2017.00364 . ПМЦ   5348524 . ПМИД   28352252 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Siderophore&oldid=1230319660"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 34cc88b6238d050dee4e09c35bc0fd3f__1719009120
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/34/3f/34cc88b6238d050dee4e09c35bc0fd3f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Siderophore - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)