Микробное окисление серы

Микробное окисление серы — это окисление серы целью построения микроорганизмами с их структурных компонентов. Окисление неорганических соединений — это стратегия, в основном используемая хемолитотрофными микроорганизмами для получения энергии для выживания, роста и размножения. Некоторые неорганические формы восстановленной серы, главным образом сульфидные (H 2 S/HS − ) и элементарная сера (S 0 ), могут окисляться хемолитотрофными сероокисляющими прокариотами , обычно в сочетании с восстановлением кислорода (O 2 ) или нитрата (NO 3 − ). [1] [2] К анаэробным окислителям серы относятся фотолитоавтотрофы , получающие энергию из солнечного света, водород из сульфида и углерод из углекислого газа (СО 2 ).
Большинство окислителей серы являются автотрофами , которые могут использовать восстановленные формы серы в качестве доноров электронов для фиксации CO 2 . Микробное окисление серы является важным звеном в биогеохимическом круговороте серы в средах, в которых присутствуют как многочисленные восстановленные виды серы, так и низкие концентрации кислорода, такие как морские отложения, зоны минимума кислорода (ОМЗ) и гидротермальные системы. [3]
Экология
[ редактировать ]Окисление сероводорода считается одним из наиболее важных процессов в окружающей среде, учитывая, что на протяжении большей части истории Земли в океанах было очень низкое содержание кислорода и высокое содержание сульфида. Современные аналоговые экосистемы представляют собой глубоководные морские бассейны, например, в Черном море, вблизи желоба Кариако и бассейна Санта-Барбары. Другими зонами океана, которые периодически испытывают бескислородные и сульфидные условия, являются зоны апвеллинга у берегов Чили и Намибии, а также гидротермальные жерла, которые являются ключевым источником H 2 S в океан. [4] Таким образом, сероокисляющие микроорганизмы (SOM) ограничены верхними слоями отложений в этих средах, где доступны кислород и нитраты. SOM может играть важную, но неизученную роль в секвестрации углерода . [5] поскольку некоторые модели [6] и эксперименты с гаммапротеобактериями [7] [8] предположили, что зависимая от серы фиксация углерода в морских отложениях может быть ответственной за почти половину общей фиксации темного углерода в океанах. Кроме того, они могли иметь решающее значение для эволюции эукариотических организмов, учитывая, что метаболизм серы мог стимулировать формирование симбиотических ассоциаций, которые поддерживали их. [9] (см. ниже).
Хотя биологическое окисление восстановленных соединений серы конкурирует с абиотическими химическими реакциями (например, опосредованным железом окислением сульфида до сульфида железа (FeS) или пирита (FeS 2 )), [10] термодинамические и кинетические соображения позволяют предположить, что биологическое окисление намного превосходит химическое окисление сульфида в большинстве сред. [4] Экспериментальные данные на анаэробном фототрофе Chlorobaculum tepidum показывают, что микроорганизмы усиливают окисление сульфидов на три и более порядков. [4] Однако общий вклад микроорганизмов в общее окисление серы в морских отложениях до сих пор неизвестен. SOM Alphaproteobacteria , Gammaproteobacteria и Campylobacterota составляет среднюю численность клеток 10 8 клеток/м 3 в богатых органикой морских отложениях. [11] Учитывая, что эти организмы имеют очень узкий диапазон местообитаний, как поясняется ниже, основная часть окисления серы во многих морских отложениях может приходиться на долю этих групп. [12]
Учитывая, что максимальные концентрации кислорода, нитрата и сульфида обычно разделены по профилям глубины, многие ПОВ не могут получить прямой доступ к своим источникам водорода или электронов (восстановленные формы серы) и источникам энергии (O 2 одновременно или нитрат). Это ограничение привело к тому, что SOM разработал различные морфологические адаптации. [12] Крупные серные бактерии (LSB) семейства Beggiatoaceae ( Gammaproteobacteria ) использовались в качестве модельных организмов для донного окисления серы. Они известны как «градиентные организмы», которые указывают на гипоксические (низкий уровень кислорода) и сульфидные (богатые восстановленными видами серы) условия. Они хранят внутри себя большое количество нитратов и элементарной серы, чтобы преодолеть пространственный разрыв между кислородом и сульфидом. Некоторые из Beggiatoaceae являются нитчатыми и, таким образом, могут перемещаться между кислородной/субоксической и сульфидной средой, в то время как неподвижные виды полагаются на суспензии питательных веществ, потоки или прикрепляются к более крупным частицам. [12] Некоторые морские неподвижные LSB являются единственными известными свободноживущими бактериями, которые имеют два пути фиксации углерода: цикл Кальвина-Бенсона (используемый растениями и другими фотосинтезирующими организмами) и обратный цикл трикарбоновых кислот . [13]
Другая эволюционная стратегия SOM — партнерство с подвижными эукариотическими организмами. Симбиотический SOM обеспечивает хозяина углеродом и, в некоторых случаях, биодоступным азотом, а взамен получает расширенный доступ к ресурсам и убежищу. Этот образ жизни развился независимо у обитающих в отложениях инфузорий , олигохет , нематод , плоских червей и двустворчатых моллюсков . [14] Недавно у нитчатых бактерий был открыт новый механизм окисления серы. Это называется электрогенным окислением серы (e-SOx) и включает в себя образование многоклеточных мостиков, которые соединяют окисление сульфида в бескислородных слоях отложений с восстановлением кислорода или нитрата в кислородных поверхностных отложениях, генерируя электрические токи на сантиметровых расстояниях. Так называемые кабельные бактерии широко распространены в мелководных морских отложениях. [15] и, как полагают, проводят электроны через структуры внутри общей периплазмы многоклеточной нити, [16] процесс, который может влиять на круговорот элементов на поверхности водных отложений, например, путем изменения формообразования железа. [17] LSB и кабельные бактерии, по-видимому, обитают в ненарушенных осадках со стабильными гидродинамическими условиями. [18] тогда как симбиотические ПОВ и их хозяева обнаружены в основном в проницаемых прибрежных отложениях. [12]
Микробное разнообразие
[ редактировать ]Окисление восстановленных соединений серы осуществляют исключительно бактерии и археи . Все археи, участвующие в этом процессе, аэробы и относятся к отряду Sulfolobales . [19] [20] характеризуются ацидофилами ( экстремофилами , для роста которых требуется низкий уровень pH) и термофилами (экстремофилами, для роста которых требуются высокие температуры). Наиболее изученными были роды Sulfolobus, аэробные археи , и Acidianus, факультативные анаэробы (т.е. организмы, способные получать энергию посредством аэробного или анаэробного дыхания).
Сероокисляющие бактерии (СОБ) бывают аэробными, анаэробными или факультативными, причем большинство из них являются облигатными или факультативными автотрофами, которые могут использовать в качестве источника углерода либо углекислый газ, либо органические соединения ( миксотрофы ). [3] Наиболее распространены и изучены СОБ семейства Thiobacilliaceae в наземных средах и семейства Beggiatoaceae в водной среде. [3] Аэробные сероокисляющие бактерии в основном мезофильны , растут в умеренных диапазонах температуры и pH, хотя некоторые из них являются термофильными и/или ацидофильными. Вне этих семейств другие описанные SOB относятся к родам Acidithiobacillus , [21] Акваспириллум , [22] Аквифекс , [23] Бацилла , [24] Метилобактерия , [25] Паракокк , псевдомонада [22] Старкея , [26] Термитиобактерии , [21] и Ксантобактерии . [22] С другой стороны, кабельные бактерии принадлежат к семейству Desulfobulbaceae дельтапротеобактерий и в настоящее время представлены двумя родами-кандидатами: Candidatus Electronema и Candidatus Electrothrix . [27] .
Анаэробные SOB (AnSOB) представляют собой в основном нейтрофильные/мезофильные фотосинтетические автотрофы , получающие энергию от солнечного света, но использующие восстановленные соединения серы вместо воды в качестве доноров водорода или электронов для фотосинтеза . AnSOB включает некоторые пурпурные серобактерии (Chromatiaceae). [28] такие как Аллохроматий , [29] и зеленые серобактерии (Chlorobiaceae), а также пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillaceae). [30] и некоторые цианобактерии . [3] Цианобактерии AnSOB способны окислять сульфид только до элементарной серы и были идентифицированы как Oscillatoria , Lyngbya , Aphanotece, Microcoleus и Phormidium . [31] [32] Некоторые AnSOB, такие как факультативные анаэробы Thiobacillus spp. и Thermothrix sp., являются хемолитоавтотрофами , что означает, что они получают энергию от окисления восстановленных форм серы, которая затем используется для фиксации CO 2 . Другие, например некоторые нитчатые скользящие зеленые бактерии (Chloroflexaceae), являются миксотрофами. Из всех SOB единственной группой, которая непосредственно окисляет сульфид до сульфата при избытке кислорода без накопления элементарной серы, являются тиобациллы . Другие группы накапливают элементарную серу, которую они могут окислить до сульфата, когда сульфид ограничен или истощен. [3]
Биохимия
[ редактировать ]
Существует два описанных пути микробного окисления сульфида:
- Сульфид:хиноноксидоредуктазный путь (SQR), широко распространенный у зеленых серных бактерий, включает образование промежуточных соединений, таких как сульфит (SO 3 2- ) и аденозин-5'-фосфосульфат (APS), [33] которые, как известно, имеют значительный изотопный обмен кислорода. [34] Стадия, катализируемая SQR, также может быть опосредована мембраносвязанной флавоцитохром-c-сульфиддегидрогеназой (FCSD). [35]
- Путь Сокс, [36] или путь Келли-Фридриха, установленный у Alphaproteobacteria Paracoccus spp., опосредованный тиосульфат-окисляющим мультиферментным комплексом (TOMES), в котором сульфид или элементарная сера образуют комплекс с ферментом SoxY и остаются связанными с ним до его окончательного преобразования. до сульфата . [37] [38] [39]
Аналогично, два пути окисления сульфита (SO 3 2- ) были выявлены:
- Путь rDsr, используемый некоторыми микроорганизмами Chlorobiota ( зеленые серные бактерии), Alpha , Beta и Gammaproteobacteria , в котором сульфид окисляется до сульфита посредством обратной операции пути диссимиляционного сульфитредукции (Dsr). Сульфит, вырабатываемый rDsr, затем окисляется до сульфата другими ферментами. [40]
- Прямое окисление сульфита в сульфат с помощью моноядерного молибденового фермента, известного как сульфит-оксидоредуктаза. Известны три различные группы этих ферментов (семейства ксантиноксидазы, сульфитоксидазы (SO) и диметилсульфоксидредуктазы), и они присутствуют в трех сферах жизни. [41]
С другой стороны, существует по крайней мере три пути окисления тиосульфата (S 2 O 3 2- ) :
- Вышеупомянутый путь Sox, по которому оба атома серы в тиосульфате окисляются до сульфата без образования какого-либо свободного промежуточного соединения. [37] [38] [39]
- Окисление тиосульфата (S 2 O 3 2- ) за счет образования тетратионата (S 4 O 6 2- ) промежуточный, который присутствует у некоторых облигатных хемолитотрофных гамма- и бетапротеобактерий, а также у факультативных хемолитотрофных альфапротеобактерий . [42]
- Разветвленный путь окисления тиосульфата - механизм, при котором при окислении тиосульфата и сульфида образуются нерастворимые в воде глобулы промежуточной серы. Он присутствует у всех аноксигенных фотолитотрофных зеленых и пурпурных серобактерий, а также у свободноживущих и симбиотических штаммов некоторых серо-хемолитотрофных бактерий. [43]
В любом из этих путей кислород является предпочтительным акцептором электронов , но в средах с ограниченным содержанием кислорода нитраты , окисленные формы железа и даже органические вещества. вместо него используются [44]
Цианобактерии обычно осуществляют оксигенный фотосинтез, используя воду в качестве донора электронов. Однако в присутствии сульфида оксигенный фотосинтез ингибируется, и некоторые цианобактерии могут осуществлять аноксигенный фотосинтез путем окисления сульфида до тиосульфата – используя Фотосистему I с сульфитом – в качестве возможного промежуточного соединения серы. [45] [46]
Окисление сульфида
[ редактировать ]Окисление сульфидов может протекать в аэробных или анаэробных условиях. Аэробные сульфидокисляющие бактерии обычно окисляют сульфид до сульфата и являются облигатными или факультативными хемолитоавтотрофами. Последние могут расти как гетеротрофы , получая углерод из органических источников, либо как автотрофы, используя сульфид в качестве донора электронов (источника энергии) для СО 2 . фиксации [3] Окисление сульфида может протекать аэробно по двум различным механизмам: фосфорилирование на уровне субстрата , которое зависит от аденозинмонофосфата (АМФ), и окислительное фосфорилирование, независимое от АМФ. [47] который был обнаружен у нескольких тиобацилл ( T. denitrificans , T. thioparus, T.novelus и T. neapolitanus ), а также у Acidithiobacillus Ferrooxydans . [48] Архей Acidianus ambivalens, по-видимому, обладает как АДФ-зависимым, так и АДФ-независимым путем окисления сульфида. [49] Аналогично оба механизма действуют у хемоавтотрофов Thiobacillus denitrificans . [50] который может анаэробно окислять сульфид до сульфата, используя нитрат в качестве терминального акцептора электронов. [51] который восстанавливается до динитрога (N 2 ). [52] Два других анаэробных штамма, которые могут осуществлять аналогичный процесс, были идентифицированы как сходные с Thiomicrospira denitrificans и Arcobacter . [53]
К гетеротрофным SOB относятся виды Beggiatoa , способные расти миксотрофно, используя сульфид для получения энергии (автотрофный метаболизм) или для устранения метаболически образующейся перекиси водорода в отсутствие каталазы (гетеротрофный метаболизм). [54] Другие организмы, такие как Bacteria Sphaerotilus natans. [55] и дрожжи Alternaria [56] способны окислять сульфид до элементарной серы по пути RDsr. [57]
Окисление элементарной серы
[ редактировать ]Некоторые бактерии и археи могут аэробно окислять элементарную серу до серной кислоты . [3] Acidithiobacillus Ferrooxydans и Thiobacillus thioparus могут окислять серу до сульфита с помощью фермента оксигеназы, хотя считается, что можно использовать и оксидазу, а также механизм энергосбережения. [58] Считается, что для анаэробного окисления элементарной серы важную роль играет путь Sox, хотя это еще не до конца понятно. [39] Thiobacillus denitrificans использует окисленные формы азота в качестве источника энергии и терминального акцептора электронов вместо кислорода. [59]
Окисление тиосульфата и тетратионата
[ редактировать ]Большинство хемосинтезирующих автотрофных бактерий, способных окислять элементарную серу до сульфата, также способны окислять тиосульфат до сульфата как источника восстановительной способности при ассимиляции углекислого газа. Однако механизмы, которые они используют, могут различаться, поскольку некоторые из них, такие как фотосинтезирующие пурпурные бактерии, временно накапливают внеклеточную элементарную серу во время окисления тетратионата, прежде чем окислить его до сульфата, а зеленые серные бактерии этого не делают. [3] Реакция прямого окисления ( T. versutus [60] ), а также другие, в состав которых входят сульфиты ( Т. denitrificans ) и тетратионаты ( А. феррооксиданс , А. тиооксиданс и Ацидифилум ацидофилум [61] ) в качестве промежуточных соединений были предложены. Некоторые миксотрофные бактерии окисляют тиосульфат только до тетратионата. [3]
Механизм бактериального окисления тетратионата до сих пор неясен и может включать диспропорционирование серы , в ходе которого как сульфид , так и сульфат , а также реакции гидролиза. из восстановленных форм серы образуются [3]
Изотопное фракционирование
[ редактировать ]Фракционирование изотопов серы абиотического и кислорода окисления во время микробного окисления сульфидов (MSO) было изучено, чтобы оценить его потенциал в качестве показателя для дифференциации его от серы . [62] Легкие изотопы элементов, которые чаще всего встречаются в органических молекулах, таких как 12 С, 16 ТЕМ, 1 ЧАС, 14 Н и 32 S образуют связи, которые разрываются немного легче, чем связи между соответствующими тяжелыми изотопами, 13 С, 18 ТЕМ, 2 ЧАС, 15 Н и 34 С. Поскольку использование легких изотопов требует более низких энергетических затрат, ферментативные процессы обычно не позволяют использовать тяжелые изотопы, и, как следствие, биологическое фракционирование изотопов ожидается между реагентами и продуктами. Обычный кинетический изотопный эффект – это эффект, при котором продукты обедняются тяжелыми изотопами по сравнению с реагентами (низкое соотношение тяжелых изотопов к легким изотопам), и хотя это не всегда так, изучение фракционирования изотопов между ферментативными процессами может позволить отслеживание источника продукта.
Фракционирование изотопов кислорода
[ редактировать ]Образование сульфата в аэробных условиях влечет за собой включение четырех атомов кислорода из воды, а в сочетании с диссимиляционным восстановлением нитратов может присутствовать вклад атомов кислорода из нитрата (DNR) - предпочтительным путем восстановления в бескислородных условиях - также . δ 18 Таким образом, значение O вновь образовавшегося сульфата зависит от δ 18 Значение O воды, изотопное фракционирование, связанное с включением атомов кислорода из воды в сульфат и потенциальным обменом атомами кислорода между промежуточными соединениями серы и азота и водой. [63] Было обнаружено, что MSO образует небольшие фракции в 18 O по сравнению с водой (~5 ‰). Учитывая очень малую фракцию 18 O, который обычно сопровождает MSO, относительно более высокое истощение 18 O сульфата, полученного MSO в сочетании с DNR (от -1,8 до -8,5 ‰), предполагает кинетический изотопный эффект при включении кислорода из воды в сульфат и роль нитрата как потенциального альтернативного источника легкого кислорода. [63] Было обнаружено, что фракционирование кислорода, образующегося в результате диспропорционирования серы из элементарной серы, выше, с зарегистрированными значениями от 8 до 18,4 ‰, что предполагает кинетический изотопный эффект в путях окисления элементарной серы до сульфата, хотя необходимы дополнительные исследования. чтобы определить, какие конкретные шаги и условия способствуют этому фракционированию. В таблице ниже суммированы сообщения о фракционировании изотопов кислорода из MSO в различных организмах и условиях.
Исходное соединение (реагент) | Промежуточные или конечные соединения (продукты) | Организм | Средний 18 Фракционирование O (продукт/реагент) | Подробности | Ссылка |
Сульфид | Сульфат | А. феррооксиданс (хемолитотроф) | 4,1‰ (30 °С) | Аэробный | Тейлор и др. (1984) [64] |
А. феррооксиданс (хемолитотроф) | 6.4‰ 3.8‰ (температура не указана) | Аэробный Анаэробный | Терстон и др . (2010) [65] | ||
Тиомикроспира сп. штамм CVO (хемолитотроф) | 0‰ (температура не указана) | Анаэробный, в сочетании с DNR | Хьюберт и др. (2009) [66] | ||
Т. denitrificans (хемолитотроф) Sulfurimonas denitrificans (хемолитотроф) | от −6 до −1,8‰ (30 °C)
| Анаэробный, связанный с DNR, путь SQR Анаэробный, связанный с DNR, путь Sox | Позер и др. (2014) [63] | ||
Элементарная сера | Сульфат | Десульфокапса тиозимогенес (хемолитотроф; «кабельные бактерии») Культура обогащения | От 11,0 до 18,4‰ (28 °C) От 12,7 до 17,9 ‰ (28 °C) | Диспропорционирование в присутствии поглотителей железа | Бётчер и др. (2001) [67] |
Десульфокапса тиозимогенес (хемолитотроф; «кабельные бактерии»)Культура обогащения | От 8 до 12 ‰ (28 °C) | Диспропорционирование, ослабление изотопного эффекта из-за повторного окисления оксидами марганца. | Бётчер и Тамдруп (2001) [68] |
Фракционирование изотопов серы
[ редактировать ]Аэробный MSO приводит к истощению 34 Было обнаружено, что S сульфата составляет от -1,5 ‰ до -18 ‰. Для большинства микроорганизмов и условий окисления лишь небольшие фракции сопровождают аэробное или анаэробное окисление сульфида, элементарной серы, тиосульфата и сульфита до элементарной серы или сульфата. Фототрофное окисление сульфида до тиосульфата в бескислородных условиях также приводит к незначительному фракционированию. Хотя изменение изотопов серы во время MSO обычно невелико, MSO окисляет восстановленные формы серы, которые обычно обеднены 34 S по сравнению с сульфатом морской воды. Поэтому крупномасштабные MSO также могут существенно изменить изотопы серы в резервуаре. Было высказано предположение, что наблюдаемое среднее глобальное фракционирование изотопов S составляет около -50 ‰ вместо теоретически предсказанного значения -70 ‰ из-за MSO. [69]
У хемолитотрофов Thiobacillus denitrificans и Sulfurimonas denitrificans MSO в сочетании с DNR оказывает эффект индукции путей SQR и Sox соответственно. В обоих случаях небольшое фракционирование 34 Измерена S сульфата ниже -4,3‰. Истощение сульфатов в 34 S из MSO можно использовать для отслеживания процессов окисления сульфидов в окружающей среде, хотя это не позволяет различить пути SQR и Sox. [63] Истощение, вызванное MSO в сочетании с DNR, аналогично истощению до -5‰, оцененному для 34 S в сульфиде, полученном из rdsr. [70] [71] Напротив, диспропорционирование в анаэробных условиях приводит к образованию сульфата, обогащенного 34 S до 9‰ и ~34‰ от сульфида и элементарной серы соответственно. Однако изотопный эффект диспропорционирования ограничен скоростями сульфатредукции и MSO. [72] Так же, как и фракционирование изотопов кислорода, более крупные фракции сульфата, возникающие в результате диспропорционирования элементарной серы, указывают на ключевой этап или путь, критический для индукции этого большого кинетического изотопного эффекта. В таблице ниже суммированы сообщения о фракционировании изотопов серы из MSO в различных организмах и условиях.
Исходное соединение (реагент) | Промежуточные или конечные соединения (продукты) | Организм | Средний 34 S-фракционирование (продукт/реагент) | Подробности | окислитель | Ссылка |
Сульфид | Сульфат | T. neopolitanus, T. intermedius и T. Ferrooxydans (хемолитотрофы) | от -2 до -5,5‰ (температура не указана) | Аэробный pH от 5 до 6 | Углекислый газ | Торан (1986) [73] |
---|---|---|---|---|---|---|
Политионаты (S n O 6 2- ) Элементарная сера Сульфат | Т. concretivorus (хемолитотроф) | От 0,6 до 19 ‰ (30 °C) От -2,5 до 1,2‰ (30 °C) от -18 до -10,5‰ (30 °C) | Аэробный | Углекислый газ | Каплан и Риттенберг (1964) [74] | |
Сульфат | А. феррооксиданс (хемолитотроф) | −1.5‰ −4‰ (температура не указана) | Аэробный Анаэробный | Углекислый газ | Терстон и др. (2010) [65] | |
Сульфат | Т. denitrificans (хемолитотроф) Sulfurimonas denitrificans (хемолитотроф) | от -4,3 до -1,3‰ (30 °C) от -2,9 до -1,6‰ (28 °C) | Анаэробный, связанный с DNR, путь SQR Анаэробный, связанный с DNR, путь Sox | Углекислый газ | Позер и др. (2014) [63] | |
Сульфат | Тиомикроспира сп. штамм CVO (хемолитотроф) | 1‰ (температура не указана) | Анаэробный, связанный с DNR, без промежуточных продуктов полного окисления сульфида в сульфат (потенциально используется только путь Sox) | Углекислый газ | Хьюберт и др. (2009) [66] | |
Элементарная сера | Хлоробий тиосульфатофилум (зеленые серобактерии) | 5‰ (температура не указана) | Анаэробный | Углекислый газ | Келли и др. (1979) [75] | |
Тиосульфат | Осциллатория сп. (Цианобактерии) Калотрикс сп . (Цианобактерии) | 0‰ (30 °С) | Анаэробный аноксигенный фотосинтез | Углекислый газ | Хабихт и др . (1988). [76] | |
Элементарная сера Сульфат | бордовый хромат (фиолетовые серобактерии) | 0‰ (30–35 °С) 2‰ (30-35 °С) | Анаэробный аноксигенный фотосинтез | Фрай и др . (1985) [77] | ||
Элементарная сера Сульфат | Ectothiorhodospira shaposhnikovii (purple sulfur bacteria) | ±5‰ (температура не указана) | Анаэробный аноксигенный фотосинтез | Иванов и др . (1976) [78] | ||
Политионаты (S n O 6 2- ) Элементарная сера Сульфат | Хроматий сп. (фиолетовые серобактерии) | От 4,9 до 11,2 ‰ (30 °C) От -10 до -3,6‰ (30 °C) от -2,9 до -0,9‰ (30 °C) | Анаэробный | Каплан и Риттенберг (1964) [74] | ||
Тиосульфат | Сульфат | Т. intermedius (хемолитотроф) | -4,7‰ (температура не указана) | Аэробный | Келли и др. (1979) [75] | |
Сульфат | Т. versutus (хемолитотроф) | 0‰ (28 °С) | Аэробный | Фрай и др . (1986) [79] | ||
Элементарная сера + Сульфат | бордовый хромат (фиолетовые серобактерии) | 0‰ (30–35 °С) | Анаэробный | Фрай и др . (1985) [77] | ||
Сульфат | Десульфовибрио сульфодисмутанс (хемолитотроф) D. thiozymogenes (хемолитотроф; «кабельные бактерии») | Для обеих бактерий: 0‰ (30 °C; по сравнению с сульфонатной функциональной группой); от 2 до 4‰ (30 °C; по сравнению с сульфановой функциональной группой) | Анаэробный, диспропорция | Хабихт и др . (1988). [76] | ||
Элементарная сера | Сульфат | Десульфокапса тиозимогенес (хемолитотроф; «кабельные бактерии») Культура обогащения | 17,4‰ (28 °С) 16,6‰ (28 °С) | Анаэробный, диспропорциональный , в присутствии поглотителей железа | Бётчер и др. (2001) [67] | |
Десульфокапса сульфоэксигенс Десульфокапса тиозимогенес (хемолитотрофы; «кабельные бактерии») Desulfobulbus propionicus ( хемоорганотроф) Морские обогащения и отложения | 16,4‰ (30 °С) 17,4‰ (30 °С) 33,9‰ (35 °С) От 17,1 до 20,6‰ (28 °C) | Анаэробный, диспропорция | Кэнфилд и др . (1998) [80] | |||
Десульфокапса тиозимогенес (хемолитотроф; «кабельные бактерии») Культура обогащения | от −0,6 до 2,0 ‰ (28 ° C) от −0,2 до 1,1 ‰ (28 ° C) | Анаэробный, диспропорционирующий , ослабленный изотопный эффект вследствие повторного окисления оксидами марганца. | Бётчер и Тамдруп (2001) [68] | |||
Сульфит | Сульфат | Десульфовибрио сульфодисмутанс (хемолитотроф) Д. тиозимогенес (хемолитотроф; «кабельные бактерии») | От 9 до 12‰ (30 °C) От 7 до 9‰ (30 °C) | Анаэробный, диспропорция | Хабихт и др . (1988). [76] |
См. также
[ редактировать ]- Изотопное фракционирование
- Микробный метаболизм
- Метаболизм серы
- Сульфатредуцирующие микроорганизмы
- Диссимиляционная сульфатредукция
- Диссимиляционное восстановление нитратов
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фрай Б., Руф В., Гест Х., Хейс Дж. М. (1988). «Эффекты изотопов серы, связанные с окислением сульфида O2 в водном растворе». Изотопная геология . 73 (3): 205–10. Бибкод : 1988CGIGS..73..205F . дои : 10.1016/0168-9622(88)90001-2 . ПМИД 11538336 .
- ^ Бургин А.Дж., Гамильтон С.К. (2008). «Производство SO42, обусловленное NO3, в пресноводных экосистемах: последствия для круговорота N и S». Экосистемы . 11 (6): 908–922. дои : 10.1007/s10021-008-9169-5 . S2CID 28390566 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Файк Д.А., Брэдли А.С., Ливитт В.Д. (2016). Геомикробиология серы (Шестое изд.). Геомикробиология Эрлиха.
- ^ Перейти обратно: а б с Лютер, Джордж В.; Финдли, Алисса Дж.; Макдональд, Дэниел Дж.; Оуингс, Шеннон М.; Хэнсон, Томас Э.; Бейнарт, Роксана А.; Гиргис, Питер Р. (2011). «Термодинамика и кинетика окисления сульфидов кислородом: взгляд на неорганически контролируемые реакции и биологически опосредованные процессы в окружающей среде» . Границы микробиологии . 2 : 62. дои : 10.3389/fmicb.2011.00062 . ISSN 1664-302X . ПМК 3153037 . ПМИД 21833317 .
- ^ Хоули, Элис К.; Брюэр, Хизер М.; Норбек, Анджела Д.; Паша-Толич, Лиляна; Халлам, Стивен Дж. (5 августа 2014 г.). «Метапротеомика выявляет различные способы метаболического взаимодействия среди вездесущих микробов зоны минимума кислорода» . Труды Национальной академии наук . 111 (31): 11395–11400. Бибкод : 2014PNAS..11111395H . дои : 10.1073/pnas.1322132111 . ISSN 0027-8424 . ПМК 4128106 . ПМИД 25053816 .
- ^ Мидделбург, Джек Дж. (23 декабря 2011 г.). «Хемоавтотрофия в океане». Письма о геофизических исследованиях . 38 (24): н/д. Бибкод : 2011GeoRL..3824604M . дои : 10.1029/2011gl049725 . hdl : 1874/248832 . ISSN 0094-8276 . S2CID 131612365 .
- ^ Бошкер, Хенрикус Т.С.; Васкес-Карденас, Диана; Болхуис, Хенк; Мурдейк-Портвлит, Таня У.К.; Мудли, Леон (8 июля 2014 г.). «Скорость хемоавтотрофной фиксации углерода и активные бактериальные сообщества в приливных морских отложениях» . ПЛОС ОДИН . 9 (7): e101443. Бибкод : 2014PLoSO...9j1443B . дои : 10.1371/journal.pone.0101443 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4086895 . ПМИД 25003508 .
- ^ Диксма, Стефан; Бишоф, Керстин; Фукс, Бернхард М; Хоффманн, Кэти; Мейер, Дмитрий; Мейердиркс, Анке; Пьевац, Петра; Пробандт, Дэвид; Рихтер, Майкл (12 февраля 2016 г.). «Повсеместные гаммапротеобактерии доминируют в фиксации темного углерода в прибрежных отложениях» . Журнал ISME . 10 (8): 1939–1953. дои : 10.1038/ismej.2015.257 . ISSN 1751-7362 . ПМЦ 4872838 . ПМИД 26872043 .
- ^ Оверманн, Йорг; ван Гемерден, Ганс (2000). «Микробные взаимодействия с участием серобактерий: значение для экологии и эволюции бактериальных сообществ» . Обзоры микробиологии FEMS . 24 (5): 591–599. дои : 10.1111/j.1574-6976.2000.tb00560.x . ISSN 1574-6976 . ПМИД 11077152 .
- ^ Йоргенсен, Бо Баркер; Нельсон, Дуглас К. (2004). Окисление сульфидов в морских отложениях: геохимия встречается с микробиологией. В кн.: Биогеохимия серы – прошлое и настоящее . Специальный доклад Геологического общества Америки 379. стр. 63–81. дои : 10.1130/0-8137-2379-5.63 . ISBN 978-0813723792 .
- ^ Равеншлаг, Катрин; Сам, Керстин; Аманн, Рудольф (1 января 2001 г.). «Количественный молекулярный анализ микробного сообщества в морских арктических отложениях (Шпицберген)» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (1): 387–395. Бибкод : 2001ApEnM..67..387R . дои : 10.1128/АЕМ.67.1.387-395.2001 . ISSN 0099-2240 . ПМК 92590 . ПМИД 11133470 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Васмунд, Кеннет; Муссманн, Марк; Лой, Александр (август 2017 г.). «Жизнь серных: микробная экология круговорота серы в морских отложениях» . Отчеты по экологической микробиологии . 9 (4): 323–344. дои : 10.1111/1758-2229.12538 . ISSN 1758-2229 . ПМЦ 5573963 . ПМИД 28419734 .
- ^ Винкель, Матиас; Салман-Карвалью, Верена; Войке, Таня; Рихтер, Майкл; Шульц-Фогт, Хайде Н.; Флуд, Беверли Э.; Бейли, Джейк В.; Мусманн, Марк (2016). «Одноклеточное секвенирование тиомаргарита обнаруживает геномную гибкость для адаптации к динамическим окислительно-восстановительным условиям» . Границы микробиологии . 7 : 964. дои : 10.3389/fmicb.2016.00964 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 4914600 . ПМИД 27446006 .
- ^ Дюбилье, Николь; Бергин, Клаудия; Лотт, Кристиан (2008). «Симбиотическое разнообразие морских животных: искусство использования хемосинтеза». Обзоры природы. Микробиология . 6 (10): 725–740. дои : 10.1038/nrmicro1992 . ISSN 1740-1534 . ПМИД 18794911 . S2CID 3622420 .
- ^ Рисгаард-Петерсен, Нильс; Ревиль, Андре; Мейстер, Патрик; Нильсен, Ларс Питер (2012). «Круговорот серы, железа и кальция, связанный с естественными электрическими токами, протекающими через морские отложения». Geochimica et Cosmochimica Acta . 92 : 1–13. Бибкод : 2012GeCoA..92....1R . дои : 10.1016/j.gca.2012.05.036 . ISSN 0016-7037 .
- ^ Нильсен, Ларс Питер; Рисгаард-Петерсен, Нильс; Фоссинг, Хенрик; Кристенсен, Питер Бондо; Саяма, Микио (2010). «Электрические токи соединяют пространственно разделенные биогеохимические процессы в морских отложениях». Природа . 463 (7284): 1071–1074. Бибкод : 2010Natur.463.1071N . дои : 10.1038/nature08790 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 20182510 . S2CID 205219761 .
- ^ Сейтай, Дорина; Шауэр, Регина; Сулу-Гамбари, Фатима; Идальго-Мартинес, Сильвия; Малкин, Сайра Ю.; Бурдорф, Лорин Д.В.; Сломп, Кэролайн П .; Мейсман, Филип-младший (27 октября 2015 г.). «Кабельные бактерии создают защиту от эвксинии в сезонно гипоксических бассейнах» . Труды Национальной академии наук . 112 (43): 13278–13283. Бибкод : 2015PNAS..11213278S . дои : 10.1073/pnas.1510152112 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4629370 . ПМИД 26446670 .
- ^ Малкин, Сайра Ю.; Рао, Александра М.Ф.; Сейтай, Дорина; Васкес-Карденас, Диана; Зетше, Ева-Мария; Идальго-Мартинес, Сильвия; Бошкер, Хенрикус Т.С.; Мейсман, Филип-младший (27 марта 2014 г.). «Естественное возникновение микробного окисления серы путем переноса электронов на большие расстояния на морском дне» . Журнал ISME . 8 (9): 1843–1854. дои : 10.1038/ismej.2014.41 . ISSN 1751-7362 . ПМЦ 4139731 . ПМИД 24671086 .
- ^ Фукс Т., Хубер Х., Бургграф С., Стеттер КО (1996). «Филогения архейного отряда Sulfolobales на основе 16S рДНК и реклассификация Desulfurolobus ambivalens в Acidianus ambivalens comb. nov». Систематическая и прикладная микробиология . 19 (1): 56–60. дои : 10.1016/s0723-2020(96)80009-9 . ISSN 0723-2020 .
- ^ Стеттер КО (2002). «Гипертермофильные микроорганизмы» (PDF) . Астробиология . Шпрингер, Берлин, Гейдельберг. стр. 169–184. дои : 10.1007/978-3-642-59381-9_12 . ISBN 9783642639579 .
- ^ Перейти обратно: а б Келли Д.П. , Wood AP (март 2000 г.). «Переклассификация некоторых видов Thiobacillus в новые роды Acidithiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. и Thermithiobacillus gen. nov.» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50, часть 2 (2): 511–16. дои : 10.1099/00207713-50-2-511 . ПМИД 10758854 .
- ^ Перейти обратно: а б с Фридрих К.Г., Митренга Г. (1981). «Окисление тиосульфата Paracoccus denitrificans и другими водородными бактериями» . Письма FEMS по микробиологии . 10 (2): 209–212. дои : 10.1111/j.1574-6968.1981.tb06239.x .
- ^ Хубер Р., Эдер В. (2006). Прокариоты . Спрингер, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. стр. 925–938. дои : 10.1007/0-387-30747-8_39 . ISBN 9780387254975 .
- ^ Араньо М (1992). «Аэробные, хемолитоавтотрофные, термофильные бактерии». В Кристьянссоне Дж.К. (ред.). Термофильные бактерии . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 77–104.
- ^ Келли Д.П., Смит Н.А. (1990). Достижения микробной экологии . Достижения микробной экологии. Спрингер, Бостон, Массачусетс. стр. 345–385. дои : 10.1007/978-1-4684-7612-5_9 . ISBN 9781468476149 .
- ^ Келли Д. П., Макдональд, И. Р., Вуд А. П. (сентябрь 2000 г.). «Предложение о реклассификации Thiobacillus Novellus в Starkeya Novella gen. Nov., Comb. Nov., в альфа-подкласс Proteobacteria» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50, часть 5 (5): 1797–802. дои : 10.1099/00207713-50-5-1797 . ПМИД 11034489 .
- ^ Троян, Даниэла; Шрайбер, Ларс; Бьерг, Йеспер Т.; Беггильд, Андреас; Ян, Тинтинг; Кьельдсен, Каспер У.; Шрамм, Андреас (2016). «Таксономическая основа кабельных бактерий и предложение родов-кандидатов Electrothrix и Electronema» . Систематическая и прикладная микробиология . 39 (5): 297–306. дои : 10.1016/j.syapm.2016.05.006 . ISSN 0723-2020 . ПМЦ 4958695 . ПМИД 27324572 .
- ^ Имхофф Дж. Ф., Сулинг Дж., Петри Р. (октябрь 1998 г.). «Филогенетические взаимоотношения между Chromatiaceae, их таксономическая реклассификация и описание новых родов Allochromatium, Halochromatium, Isochromatium, Marichromatium, Thiococcus, Thiohalocapsa и Thermochromatium» . Международный журнал систематической бактериологии . 48 Ч. 4 (4): 1129–43. дои : 10.1099/00207713-48-4-1129 . ПМИД 9828415 .
- ^ Имхофф Дж. Ф., Сулинг Дж., Петри Р. (1 октября 1998 г.). «Филогенетические взаимоотношения между Chromatiaceae, их таксономическая реклассификация и описание новых родов Allochromatium, Halochromatium, Isochromatium, Marichromatium, Thiococcus, Thiohalocapsa и Thermochromatium» . Международный журнал систематической бактериологии . 48 (4): 1129–1143. дои : 10.1099/00207713-48-4-1129 . ПМИД 9828415 .
- ^ Брюн, округ Колумбия (июль 1989 г.). «Окисление серы фототрофными бактериями». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 975 (2): 189–221. дои : 10.1016/S0005-2728(89)80251-8 . ПМИД 2663079 .
- ^ Коэн Ю., Падан Э., Шило М. (сентябрь 1975 г.). «Факультативный аноксигенный фотосинтез у цианобактерии Oscillatoria limnetica» . Журнал бактериологии . 123 (3): 855–61. дои : 10.1128/jb.123.3.855-861.1975 . ПМК 235807 . ПМИД 808537 .
- ^ Гарлик С., Орен А., Падан Э. (февраль 1977 г.). «Возникновение факультативного аноксигенного фотосинтеза среди нитчатых и одноклеточных цианобактерий» . Журнал бактериологии . 129 (2): 623–29. дои : 10.1128/jb.129.2.623-629.1977 . ПМК 234991 . ПМИД 402355 .
- ^ Беллер Х.Р., Чейн П.С., Летейн Т.Е., Чакичерла А., Лаример Ф.В., Ричардсон П.М., Коулман М.А., Вуд А.П., Келли Д.П. (февраль 2006 г.). «Последовательность генома облигатно хемолитоавтотрофной факультативно анаэробной бактерии Thiobacillus denitrificans» . Журнал бактериологии . 188 (4): 1473–88. дои : 10.1128/JB.188.4.1473-1488.2006 . ПМЦ 1367237 . ПМИД 16452431 .
- ^ Турчин А.В., Брюхерт В., Лайонс Т.В., Энгель Г.С., Балчи Н., Шраг Д.П., Бруннер Б. (2010). «Кинетические эффекты изотопов кислорода при диссимиляционном восстановлении сульфатов: комбинированный теоретический и экспериментальный подход». Geochimica et Cosmochimica Acta . 74 (7): 2011–2024. Бибкод : 2010GeCoA..74.2011T . дои : 10.1016/j.gca.2010.01.004 . ISSN 0016-7037 .
- ^ Яманака, Т.; Фукумори, Ю.; Окунуки, К. (1979). «Получение субъединиц флавоцитохромов с, полученных из Chlorobium limicola f. thiosulfatophilum и Chromatium vinosum ». Аналитическая биохимия . 95 (1): 209–213. дои : 10.1016/0003-2697(79)90207-0 . ISSN 0003-2697 . ПМИД 227287 .
- ^ Зиверт С.М., Скотт К.М., Клотц М.Г., Чейн П.С., Хаузер Л.Дж., Хэмп Дж., Хюглер М., Ланд М., Лапидус А., Лаример Ф.В., Лукас С., Малфатти С.А., Мейер Ф., Полсен И.Т., Рен К., Саймон Дж. (февраль 2008 г.) ). «Геном эпсилонпротеобактериального хемолитоавтотрофа Sulfurimonas denitrificans» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (4): 1145–56. Бибкод : 2008ApEnM..74.1145S . дои : 10.1128/АЕМ.01844-07 . ПМК 2258580 . ПМИД 18065616 .
- ^ Перейти обратно: а б Келли Д.П. (1989). «Физиология и биохимия одноклеточных серобактерий». В Шлегеле Х.Г.; Боуэн Б. (ред.). Автотрофные бактерии . Симпозиум ФЭМС. Спрингер-Верлаг. стр. 193–217.
- ^ Перейти обратно: а б Келли Д.П., Шергилл Дж.К., Лу В.П. и Вуд AP (1997). «Окислительный метаболизм неорганических соединений серы бактериями». Антони ван Левенгук . 71 (1–2): 95–107. дои : 10.1023/А:1000135707181 . ПМИД 9049021 . S2CID 2057300 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с Фридрих К.Г., Ротер Д., Бардишевский Ф., Квентмайер А., Фишер Дж. (июль 2001 г.). «Окисление восстановленных неорганических соединений серы бактериями: появление общего механизма?» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (7): 2873–82. Бибкод : 2001ApEnM..67.2873F . дои : 10.1128/АЕМ.67.7.2873-2882.2001 . ПМК 92956 . ПМИД 11425697 .
- ^ Гримм Ф, Франц Б, Даль С (2008). «Окисление тиосульфата и серы в пурпурных серобактериях». Фридрих С., Даль С. (ред.). Микробный метаболизм серы . Берлин, Гейдельберг: Springer-Verlag GmbH. стр. 101–116.
- ^ Капплер, У.; Даль, К. (11 сентября 2001 г.). «Энзимология и молекулярная биология прокариотического окисления сульфитов» . Письма FEMS по микробиологии . 203 (1): 1–9. дои : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10813.x . ISSN 0378-1097 . ПМИД 11557133 .
- ^ Гош, Риддхиман; Плотина, Бомба (2009). «Биохимия и молекулярная биология литотрофного окисления серы таксономически и экологически разнообразными бактериями и архей» . Обзоры микробиологии FEMS . 33 (6): 999–1043. дои : 10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x . ISSN 1574-6976 . ПМИД 19645821 .
- ^ Даль, К., Ракхели, Г., Потт-Сперлинг, А.С., Фодор, Б., Такач, М., Тот, А., Крелинг, М., Дьерфи, К., Ковач, А., Туш, Дж. и Ковач, КЛ (1999). «Гены, участвующие в метаболизме водорода и серы у фототрофных серобактерий» . Письма FEMS по микробиологии . 180 (2): 317–324. дои : 10.1111/j.1574-6968.1999.tb08812.x . ISSN 0378-1097 . ПМИД 10556728 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Риветт М.О., Басс С.Р., Морган П., Смит Дж.В., Беммент CD (октябрь 2008 г.). «Уменьшение содержания нитратов в подземных водах: обзор процессов биогеохимического контроля». Исследования воды . 42 (16): 4215–32. Бибкод : 2008WatRe..42.4215R . дои : 10.1016/j.watres.2008.07.020 . ПМИД 18721996 .
- ^ Вит Р., Гемерден Х. (1987). «Окисление сульфида в тиосульфат Microcoleus chtonoplastes» . Письма FEMS по микробиологии . 45 (1): 7–13. дои : 10.1111/j.1574-6968.1987.tb02332.x .
- ^ Рабенштейн А., Ретмайер Дж., Фишер Ю. (2014). «Сульфит как промежуточное соединение серы при анаэробном окислении сульфида до тиосульфата морскими цианобактериями» . Журнал естественных исследований C. 50 (11–12): 769–774. дои : 10.1515/znc-1995-11-1206 .
- ^ Вуд П. (1988). «Хемолитотрофия». В Энтони С. (ред.). Бактериальная передача энергии . Лондон, Великобритания: Академическая пресса. стр. 183–230.
- ^ Рой А.Б., Трудингер П.А. (1970). Биохимия неорганических соединений серы . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Циммерманн П., Ласка С., Клецин А. (август 1999 г.). «Два режима окисления сульфита у чрезвычайно термофильных и ацидофильных архей acidianus ambivalens». Архив микробиологии . 172 (2): 76–82. дои : 10.1007/s002030050743 . ПМИД 10415168 . S2CID 9216478 .
- ^ Аминуддин М (ноябрь 1980 г.). «Уровень субстрата и окислительное фосфорилирование при образовании АТФ у Thiobacillus denitrificans». Архив микробиологии . 128 (1): 19–25. дои : 10.1007/BF00422300 . ПМИД 7458535 . S2CID 13042589 .
- ^ Аминуддин М, Николас DJ (1974). «Перенос электрона при окислении сульфидов и сульфитов у Thiobacillus denitrificans» . Микробиология . 82 (1): 115–123. дои : 10.1099/00221287-82-1-115 .
- ^ Аминуддин М, Николас DJ (октябрь 1973 г.). «Окисление сульфидов связано с восстановлением нитратов и нитритов в Thiobacillus denitrificans». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 325 (1): 81–93. дои : 10.1016/0005-2728(73)90153-9 . ПМИД 4770733 .
- ^ Геверц Д., Теланг А.Дж., Вордоу Г., Дженнеман Г.Е. (июнь 2000 г.). «Выделение и характеристика штаммов CVO и FWKO B, двух новых нитратредуцирующих и сульфидокисляющих бактерий, выделенных из нефтяных месторождений» . Прикладная и экологическая микробиология . 66 (6): 2491–501. Бибкод : 2000ApEnM..66.2491G . дои : 10.1128/АЕМ.66.6.2491-2501.2000 . ПМЦ 110567 . ПМИД 10831429 .
- ^ Бертон С.Д., Морита Р.Ю. (декабрь 1964 г.). «Влияние каталазы и культурных условий на рост беггиатоа» . Журнал бактериологии . 88 (6): 1755–61. дои : 10.1128/jb.88.6.1755-1761.1964 . ПМК 277482 . ПМИД 14240966 .
- ^ Скерман В.Б., Дементьева Г., Кэри Б.Дж. (апрель 1957 г.). «Внутриклеточное отложение серы Sphaerotilus natans» . Журнал бактериологии . 73 (4): 504–12. дои : 10.1128/jb.73.4.504-512.1957 . ПМК 314609 . ПМИД 13428683 .
- ^ Скерман В.Б., Дементьев Г., Скайринг Г.В. (апрель 1957 г.). «Отложение серы из сероводорода бактериями и дрожжами» . Природа . 179 (4562): 742. Бибкод : 1957Natur.179..742S . дои : 10.1038/179742a0 . ПМИД 13418779 . S2CID 4284363 .
- ^ Белоусова Е.В., Черноусова Е.И., Дубинина Г.А., Турова Т.П., Грабович М.И. (2013). «[Обнаружение и анализ генов метаболизма серы у представителей Sphaerotilus natans subsp. sulfidivorans]». Микробиология . 82 (5): 579–87. ПМИД 25509396 .
- ^ Сузуки I, Сильвер М (июль 1966 г.). «Исходный продукт и свойства сероокисляющего фермента тиобактерий». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Энзимология и биологическое окисление . 122 (1): 22–33. дои : 10.1016/0926-6593(66)90088-9 . ПМИД 5968172 .
- ^ Брок Т.Д., Густавсон Дж. (октябрь 1976 г.). «Восстановление трехвалентного железа серо- и железоокисляющими бактериями» . Прикладная и экологическая микробиология . 32 (4): 567–71. Бибкод : 1976ApEnM..32..567B . doi : 10.1128/aem.32.4.567-571.1976 . ПМК 170307 . ПМИД 825043 .
- ^ Лу ВП. (1986). «Периплазматическое расположение мультиферментной системы, окисляющей бисульфит, из Thiobacillus versutus» . FEMS Microbiol Lett . 34 (3): 313–317. дои : 10.1111/j.1574-6968.1986.tb01428.x .
- ^ Пронк, Дж (1990). «Окисление восстановленных неорганических соединений серы ацидофильными тиобациллами» . Письма FEMS по микробиологии . 75 (2–3): 293–306. дои : 10.1111/j.1574-6968.1990.tb04103.x . ISSN 0378-1097 .
- ^ Кнеллер К., Фогт С., Фейстауэр С., Вайзе С.М., Вайс Х., Рихнов Х.Х. (ноябрь 2008 г.). «Круговорот серы и биоразложение в загрязненных водоносных горизонтах: результаты исследований стабильных изотопов». Экологические науки и технологии . 42 (21): 7807–12. Бибкод : 2008EnST...42.7807V . дои : 10.1021/es800331p . ПМИД 19031864 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Позер А, Фогт С, Кнеллер К, Альхайм Дж, Вайс Х, Кляйнштойбер С, Рихнов Х.Х. (август 2014 г.). «Фракционирование стабильных изотопов серы и кислорода при бескислородном окислении сульфидов двумя разными ферментативными путями». Экологические науки и технологии . 48 (16): 9094–102. Бибкод : 2014EnST...48.9094P . дои : 10.1021/es404808r . ПМИД 25003498 .
- ^ Тейлор Б.Е., Уиллер MC, Нордстром Д.К. (1984). «Геохимия стабильных изотопов кислых шахтных дренажей: экспериментальное окисление пирита». Geochimica et Cosmochimica Acta . 48 (12): 2669–2678. Бибкод : 1984GeCoA..48.2669T . дои : 10.1016/0016-7037(84)90315-6 . ISSN 0016-7037 .
- ^ Перейти обратно: а б Терстон Р.С., Мандернак К.В., Шанкс У.К. (2010). «Лабораторное окисление халькопирита Acidithiobacillus Ferrooxydans: фракционирование изотопов кислорода и серы». Химическая геология . 269 (3–4): 252–261. Бибкод : 2010ЧГео.269..252Т . doi : 10.1016/j.chemgeo.2009.10.001 .
- ^ Перейти обратно: а б Хьюберт С., Вордоу Г., Майер Б. (2009). «Выяснение микробных процессов в нитрат- и сульфатредуцирующих системах с использованием соотношений изотопов серы и кислорода: пример борьбы с закислением нефтяного пласта». Geochimica et Cosmochimica Acta . 73 (13): 3864–3879. Бибкод : 2009GeCoA..73.3864H . дои : 10.1016/j.gca.2009.03.025 .
- ^ Перейти обратно: а б Бётчер М.Е., Тамдруп Б., Веннеманн Т.В. (2001). «Фракционирование изотопов кислорода и серы при анаэробном бактериальном диспропорционировании элементарной серы». Geochimica et Cosmochimica Acta . 65 (10): 1601–1609. Бибкод : 2001GeCoA..65.1601B . дои : 10.1016/s0016-7037(00)00628-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Бётчер М.Е., Тамдруп Б. (2001). «Анаэробное окисление сульфидов и фракционирование стабильных изотопов, связанное с бактериальным диспропорционированием серы в присутствии MnO2». Geochimica et Cosmochimica Acta . 65 (10): 1573–1581. Бибкод : 2001GeCoA..65.1573B . дои : 10.1016/s0016-7037(00)00622-0 .
- ^ Цанг, Мань-Инь; Вортманн, Ульрих Г. (6 июля 2022 г.). «Фракционирование изотопов серы, полученное на основе моделирования реакции-переноса в восточной экваториальной части Тихого океана» . Журнал Геологического общества . 179 (5). Бибкод : 2022JGSoc.179...68T . дои : 10.1144/jgs2021-068 . ISSN 0016-7649 . S2CID 248647580 .
- ^ Бруннер Б., Бернаскони С.М., Кляйкемпер Дж., Шрот М.Х. (2005). «Модель фракционирования изотопов кислорода и серы в сульфате в ходе процессов бактериальной сульфатредукции». Geochimica et Cosmochimica Acta . 69 (20): 4773–4785. Бибкод : 2005GeCoA..69.4773B . дои : 10.1016/j.gca.2005.04.017 . ISSN 0016-7037 .
- ^ Бруннер Б., Бернаскони С.М. (2005). «Пересмотренная модель фракционирования изотопов для диссимиляционного восстановления сульфатов в сульфатредуцирующих бактериях». Geochimica et Cosmochimica Acta . 69 (20): 4759–4771. Бибкод : 2005GeCoA..69.4759B . дои : 10.1016/j.gca.2005.04.015 . ISSN 0016-7037 .
- ^ Цанг, Мань-Инь; Бетчер, Михаэль Эрнст; Вортманн, Ульрих Георг (20 августа 2023 г.). «Оценка влияния диспропорции элементарной серы на сигнатуры изотопов серы в отложениях» . Химическая геология . 632 : 121533. doi : 10.1016/j.chemgeo.2023.121533 . ISSN 0009-2541 . S2CID 258600480 .
- ^ Торан Л. (1986) Сульфатное загрязнение подземных вод возле заброшенной шахты: гидрогеохимическое моделирование, микробиология и изотопная геохимия. Доктор философии. диссертация, унив. штата Висконсин.
- ^ Перейти обратно: а б Каплан И.Р., Риттенберг СК (1964). «Микробиологическое фракционирование изотопов серы» . Журнал общей микробиологии . 34 (2): 195–212. дои : 10.1099/00221287-34-2-195 . ПМИД 14135528 .
- ^ Перейти обратно: а б Келли Д.П., Чемберс Л.А., Рафтер Т.А. (1979). «Неопубликованные результаты. В: Микробиологическое фракционирование стабильных изотопов серы: обзор и критика». Геомикробиологический журнал . 1 (3): 249–293. дои : 10.1080/01490457909377735 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хабихт К.С., Кэнфилд Д.Э., Ретмайер Дж. (1998). «Фракционирование изотопов серы при бактериальном восстановлении и диспропорционировании тиосульфата и сульфита». Geochimica et Cosmochimica Acta . 62 (15): 2585–2595. Бибкод : 1998GeCoA..62.2585H . дои : 10.1016/s0016-7037(98)00167-7 .
- ^ Перейти обратно: а б Фрай Б., Гест Х., Хейс Дж. (1985). «Изотопные эффекты, связанные с анаэробным окислением сульфита и тиосульфата фотосинтезирующей бактерией Chromatium vinosum» . Письма FEMS по микробиологии . 27 (2): 227–232. дои : 10.1111/j.1574-6968.1985.tb00672.x . ISSN 0378-1097 . ПМИД 11540842 .
- ^ Иванов М.В., Гоготова Г.И., Матросов А.Г., Зиакун А.М. (1976). «[Фракционирование изотопов серы фототрофными серобактериями Ectothiorhodospira shaposhnikovii]». Микробиология . 45 (5): 757–62. ПМИД 1004261 .
- ^ Фрай Б., Кокс Дж., Гест Х., Хейс Дж. М. (январь 1986 г.). «Дискриминация между 34S и 32S во время бактериального метаболизма неорганических соединений серы» . Журнал бактериологии . 165 (1): 328–30. дои : 10.1128/jb.165.1.328-330.1986 . ПМК 214413 . ПМИД 3941049 .
- ^ Кэнфилд Д.Э., Тамдруп Б., Флейшер С. (1998). «Фракционирование изотопов и обмен серы чистыми и накопительными культурами элементарных серодиспропорционирующих бактерий» . Лимнология и океанография . 43 (2): 253–264. Бибкод : 1998LimOc..43..253C . дои : 10.4319/lo.1998.43.2.0253 . hdl : 21.11116/0000-0005-1BA7-1 .