Амебоидное движение
Амебоидное движение — наиболее типичный способ передвижения прикрепившихся эукариотических клеток . [1] Это ползающий тип движения, осуществляемый за счет выпячивания с образованием цитоплазмы клетки псевдоподий ( «ложных стоп») и задних уроподов . В зависимости от организма одновременно могут образовываться одна или несколько псевдоподий, но все амебоидные движения характеризуются движением организмов аморфной формы, не обладающих устоявшимися структурами движения. [2]
Движение происходит, когда цитоплазма скользит и образует псевдоподию спереди, тянущую клетку вперед. Некоторыми примерами организмов, демонстрирующих этот тип передвижения, являются амебы (такие как Amoeba proteus и Naegleria gruberi , [2] ) и слизевики , а также некоторые клетки человека , такие как лейкоциты . Саркомы , или раковые опухоли, возникающие из клеток соединительной ткани, особенно склонны к амебоидному движению, что приводит к высокой частоте их метастазирования .
Этот тип движения связан с изменениями потенциала действия . Хотя было предложено несколько гипотез для объяснения механизма амебоидного движения, его точные механизмы еще недостаточно изучены. [3] [4] Сборка и разборка актиновых филаментов в клетках может быть важна для биохимических и биофизических механизмов, которые способствуют различным типам клеточных движений как в поперечнополосатых мышечных структурах, так и в немышечных клетках. [5] [6] Полярность придает клеткам четкие ведущие и отстающие края за счет избирательного смещения белков к полюсам и может играть важную роль в хемотаксисе эукариот . [7] [8]
Типы амебоидного движения
[ редактировать ]
Ползание
[ редактировать ]Ползание — это одна из форм амебоидного движения, которое начинается, когда отросток движущейся клетки ( ложноножка ) плотно прикрепляется к поверхности. [9] [10] Основная масса клетки подтягивается к связанному участку. Повторяя этот процесс, ячейка может двигаться до тех пор, пока первый связанный участок не окажется в самом конце клетки, после чего она отсоединится. [9] [10] Скорость, с которой ползают клетки, может сильно различаться, но обычно ползание происходит быстрее, чем плавание, но медленнее, чем скольжение по гладкой поверхности. [9] Однако на неровных и неровных поверхностях ползание не становится заметно медленнее, а скольжение в таких условиях становится значительно медленнее. [9] Похоже, что ползание может осуществляться либо с помощью пузырей , либо с помощью актина (см. разделы ниже), в зависимости от характера поверхности. [10]
Скольжение
[ редактировать ]Скольжение похоже на ползание, но характеризуется гораздо меньшим сцеплением с поверхностью, что делает его более быстрым на более гладких поверхностях, требующих меньшего сцепления, но медленнее на более сложных и сложных поверхностях. [9] Некоторые клетки скользят по тому же механизму, что и ползание, но с более крупными ложноножками и меньшей поверхностной адгезией. [9] Другие клетки используют другой метод скольжения: небольшой участок клетки, уже касающийся поверхности, прикрепляется к поверхности, после чего цитоскелет толкает или тянет закрепившийся участок, чтобы сдвинуть клетку вперед. [11] Это отличается от вышеупомянутого механизма тем, что клетка не расширяет ложноножку, поэтому по мере ее развития деформация клетки относительно незначительна. [11]
Плавание
[ редактировать ]Многие различные прокариотические и эукариотические клетки могут плавать, и многие из них имеют либо жгутики , либо реснички для этой цели . Однако эти специальные структуры не нужны для плавания, поскольку существуют амебы и другие эукариотические клетки, у которых отсутствуют жгутики и реснички, но они все равно могут плавать, хотя и медленнее, чем ползание или скольжение. [9] [10] [12] Существует два различных предполагаемых механизма амебоидного плавания. В первом случае клетка отращивает маленькие ложноножки, которые затем движутся по бокам клетки, действуя как лопасти. [9] [10] [12] Во втором случае клетка генерирует внутренний цикл потока, при котором цитоплазма течет назад вдоль края мембраны и вперед через середину, создавая силу на мембране , которая перемещает клетку вперед. [10] [12]
Молекулярный механизм движения клеток
[ редактировать ]| Часть серии о |
| Движение микробов и микроботов |
|---|
 |
| Микропловцы |
| Молекулярные моторы |
Золь-гель теория
[ редактировать ]Протоплазма называемую амебы состоит из внешнего слоя, называемого эктоплазмой , который окружает внутреннюю часть, эндоплазмой . Эктоплазма состоит из студенистого полутвердого вещества, называемого плазменным гелем, тогда как эндоплазма состоит из менее вязкой жидкости, называемой плазменным золем. Своей высокой вязкостью эктоплазма частично обязана сшивающему актомиозиновому комплексу. Считается, что передвижение амебы происходит из-за золь-гель -преобразования протоплазмы внутри ее клетки. «Золь-гель-конверсия описывает процессы сжатия и расслабления, которые вызываются осмотическим давлением и другими ионными зарядами». [13]
Например, когда амеба движется, она расширяет студенистую цитозольную псевдоподию, в результате чего более жидкий цитозоль (плазменный золь) течет после студенистой части (плазменного геля), где он застывает на конце псевдоподии. Это приводит к расширению этого придатка. На противоположном (заднем) конце клетки плазменный гель затем превращается в плазменный золь и направляется к продвигающейся псевдоподии. Пока у клетки есть возможность захватывать субстрат , повторение этого процесса ведет клетку вперед. Внутри амебы есть белки, которые можно активировать для преобразования геля в более жидкое состояние золя.
Цитоплазма состоит в основном из актина, а актин регулируется актин-связывающим белком . Актин-связывающие белки, в свою очередь, регулируются ионами кальция; следовательно, ионы кальция очень важны в процессе золь-гель-конверсии. [1] [13]
Амебоидные формы движения
[ редактировать ]Актин-управляемая подвижность
[ редактировать ]Основываясь на некоторых математических моделях, недавние исследования выдвигают гипотезу о новой биологической модели коллективных биомеханических и молекулярных механизмов клеточного движения. [14] Предполагается, что микродомены ткут текстуру цитоскелета и их взаимодействия отмечают место образования новых сайтов адгезии. Согласно этой модели, динамика передачи сигналов микродоменов организует цитоскелет и его взаимодействие с субстратом. Поскольку микродомены запускают и поддерживают активную полимеризацию актиновых филаментов, их распространение и зигзагообразное движение по мембране создают сильно взаимосвязанную сеть изогнутых или линейных филаментов, ориентированных под широким спектром углов к границе клетки. Также было высказано предположение, что взаимодействие микродоменов отмечает образование новых участков фокальной адгезии на периферии клетки. Взаимодействие миозина с актиновой сетью затем вызывает ретракцию/взъерошивание мембраны, ретроградный поток и сократительные силы для движения вперед. Наконец, постоянное приложение напряжения к старым местам фокальных спаек может привести к кальций-индуцированной активации кальпаина и, следовательно, к отслоению фокальных спаек, что завершает цикл.
Помимо полимеризации актина, микротрубочки образование ламеллиподий могут также играть важную роль в миграции клеток, в которой участвует . Один эксперимент показал, что хотя микротрубочки не необходимы для полимеризации актина для создания пластинчатых удлинений, они необходимы для обеспечения движения клеток. [15]
Подвижность, обусловленная пузырьками
[ редактировать ]Другой такой предполагаемый механизм, механизм «амебоидного передвижения, управляемый пузырьками», предполагает, что актомиозин клеточной коры сокращается, увеличивая гидростатическое давление внутри клетки. Блеббинг возникает в амебоидных клетках, когда в клеточной мембране имеется примерно сферическое выпячивание, характеризующееся отслоением от коры актомиозина. Этот способ амебоидного движения требует, чтобы миозин II играл роль в создании гидростатического давления, которое заставляет пузырек расширяться. [16] Это отличается от локомоции, управляемой актином, где выпячивание, создаваемое полимеризацией актина, остается прикрепленным к коре актомиозина и физически давит на клеточный барьер. Во время амебоидного движения пузырей регулируется цитоплазматическое золь-гель состояние. [1]
Блеббинг также может быть признаком того, что клетка подвергается апоптозу . [17]
Также было замечено, что пузыри, образованные подвижными клетками, проходят примерно однородный жизненный цикл, который длится примерно одну минуту. Это включает в себя фазу первоначального расширения наружу, когда мембрана отрывается от мембранного цитоскелета. Затем следует короткая статическая фаза, когда возникшего гидростатического давления достаточно для поддержания размера пузырька. После этого наступает последняя фаза, характеризующаяся медленным втягиванием пузырька и повторным введением мембраны в инфраструктуру цитоскелета. [18]
Клетки могут претерпевать быстрые переходы от пузырения к подвижности, основанной на ламеллиподии, как средства миграции. Однако скорость, с которой осуществляются эти переходы, до сих пор неизвестна. Опухолевые клетки также могут демонстрировать быстрые переходы между амебоидной подвижностью и мезенхимальной подвижностью, еще одной формой клеточного движения. [19]
Связанные механизмы движения
[ редактировать ]Клетки диктиостелиума и нейтрофилы также могут плавать, используя тот же механизм, что и ползание. [9] [20]
Другая одноклеточная форма движения, показанная у эвглены , известна как метаболия .В основе теории золь-гель лежит взаимное превращение золя и геля.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Нисигами Ю, Итикава М, Казама Т, Кобаяши Р, Шиммен Т, Ёсикава К, Сонобе С (5 августа 2013 г.). «Реконструкция активного регулярного движения в экстракте амебы: динамическое взаимодействие между состояниями золя и геля» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): е70317. Бибкод : 2013PLoSO...870317N . дои : 10.1371/journal.pone.0070317 . ПМК 3734023 . ПМИД 23940560 .
- ^ Jump up to: а б Престон Т.М., Купер Л.Г., Кинг, Калифорния (июль – август 1990 г.). «Амебоидное передвижение Naegleria gruberi: влияние цитохалазина B на взаимодействие клеток с субстратом и подвижное поведение». Журнал протозоологии . 37 (4): 6С–11С. дои : 10.1111/j.1550-7408.1990.tb01139.x . ПМИД 2258833 .
- ^ Аллен Р.Д., Аллен Н.С. (1978). «Цитоплазматический поток при амебоидном движении». Ежегодный обзор биофизики и биоинженерии . 7 : 469–95. дои : 10.1146/annurev.bb.07.060178.002345 . ПМИД 352246 .
- ^ Смирнова Т., Сигалл Дж.Э. (октябрь 2007 г.). «Амебоидный хемотаксис: будущие проблемы и возможности» . Адгезия и миграция клеток . 1 (4): 165–70. дои : 10.4161/cam.1.4.5305 . ПМК 2634101 . ПМИД 19262145 .
- ^ Поллард Т.Д. (июнь 2007 г.). «Регуляция сборки актиновых филаментов комплексом Arp2/3 и форминами». Ежегодный обзор биофизики и биомолекулярной структуры . 36 (1): 451–77. doi : 10.1146/annurev.biophys.35.040405.101936 . ПМИД 17477841 .
- ^ Кондилис Дж. (ноябрь 1993 г.). «Жизнь на переднем крае: образование клеточных выступов». Ежегодный обзор клеточной биологии . 9 (1): 411–44. дои : 10.1146/annurev.cb.09.110193.002211 . ПМИД 8280467 .
- ^ Свани К.Ф., Хуан Ч., Девреотес П.Н. (апрель 2010 г.). «Хемотаксис эукариот: сеть сигнальных путей контролирует подвижность, восприятие направления и полярность» . Ежегодный обзор биофизики . 39 (1): 265–89. doi : 10.1146/annurev.biophys.093008.131228 . ПМЦ 4364543 . ПМИД 20192768 .
- ^ Канеширо, Эдна С. (1995). «Амебоидное движение, реснички и жгутики». Справочник по клеточной физиологии . стр. 611–637. дои : 10.1016/B978-0-12-656970-4.50051-8 . ISBN 978-0-12-656970-4 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Ван Хаастерт П.Дж. (8 ноября 2011 г.). Хотчин Н.А. (ред.). «Амебоидные клетки используют выступы для ходьбы, скольжения и плавания» . ПЛОС ОДИН . 6 (11): e27532. Бибкод : 2011PLoSO...627532V . дои : 10.1371/journal.pone.0027532 . ПМК 3212573 . ПМИД 22096590 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Отмер, Х.Г. (январь 2019 г.). «Динамика эукариотических клеток от ползунов до пловцов» . WIREs Вычислительная молекулярная наука . 9 (1). дои : 10.1002/wcms.1376 . ПМК 6402608 . ПМИД 30854030 .
- ^ Jump up to: а б Хайнцельман, Мэтью Б. (2006). Клеточная и молекулярная механика скользящего передвижения эукариот . Международный обзор цитологии. Том. 251. С. 79–129. дои : 10.1016/S0074-7696(06)51003-4 . ISBN 978-0-12-364655-2 . ПМИД 16939778 .
- ^ Jump up to: а б с Барри, Николас П.; Бретчер, Марк С. (22 июня 2010 г.). «Амебы и нейтрофилы Dictyostelium умеют плавать» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (25): 11376–11380. Бибкод : 2010PNAS..10711376B . дои : 10.1073/pnas.1006327107 . ПМК 2895083 . ПМИД 20534502 .
- ^ Jump up to: а б Растоги СК (2010). Клеточная и молекулярная биология (3-е изд.). Нью-Дели: Нью Эйдж Интернэшнл. п. 461. ИСБН 9788122430790 . Проверено 29 октября 2014 г.
- ^ Джошкун Х, Джошкун Х (март 2011 г.). «Клеточный врач: чтение движения клеток: метод математической диагностики посредством анализа движения отдельных клеток». Бюллетень математической биологии . 73 (3): 658–82. дои : 10.1007/s11538-010-9580-x . ПМИД 20878250 . S2CID 37036941 .
- ^ Баллестрем С., Верле-Халлер Б., Хинц Б., Имхоф Б.А. (сентябрь 2000 г.). «Актин-зависимое образование ламеллиподий и зависимое от микротрубочек втягивание хвоста, контролирующее миграцию клеток» . Молекулярная биология клетки . 11 (9): 2999–3012. дои : 10.1091/mbc.11.9.2999 . ПМК 14971 . ПМИД 10982396 .
- ^ Ёсида К., Солдати Т. (сентябрь 2006 г.). «Разделение амебоидного движения на два механически различных режима» . Журнал клеточной науки . 119 (Часть 18): 3833–44. дои : 10.1242/jcs.03152 . ПМИД 16926192 .
- ^ Коулман М.Л., Сахай Э.А., Йео М., Бош М., Дьюар А., Олсон М.Ф. (апрель 2001 г.). «Мембранные пузыри во время апоптоза возникают в результате каспазной активации ROCK I». Природная клеточная биология . 3 (4): 339–45. дои : 10.1038/35070009 . ПМИД 11283606 . S2CID 2537726 .
- ^ Факлер О.Т., Гросс Р. (июнь 2008 г.). «Подвижность клеток посредством пузырей плазматической мембраны» . Журнал клеточной биологии . 181 (6): 879–84. дои : 10.1083/jcb.200802081 . ПМЦ 2426937 . ПМИД 18541702 .
- ^ Бергерт М., Чандрадосс С.Д., Десаи Р.А., Палух Э. (сентябрь 2012 г.). «Клеточная механика контролирует быстрые переходы между пузырьками и ламеллиподиями во время миграции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (36): 14434–9. Бибкод : 2012PNAS..10914434B . дои : 10.1073/pnas.1207968109 . ПМЦ 3437886 . ПМИД 22786929 .
- ^ Бэ А.Дж., Боденшац Э. (ноябрь 2010 г.). «О плавании амеб Dictyostelium» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (44): Е165-6. arXiv : 1008.3709 . Бибкод : 2010PNAS..107E.165B . дои : 10.1073/pnas.1011900107 . ПМЦ 2973909 . ПМИД 20921382 .