Коллективная миграция клеток

Коллективная миграция клеток описывает движения группы клеток и возникновение коллективного поведения в результате взаимодействия клетки с окружающей средой и межклеточной коммуникации. Коллективная миграция клеток является важным процессом в жизни многоклеточных организмов , например, в эмбриональном развитии , заживлении ран и распространении рака ( метастазировании ). ^[1] Клетки могут мигрировать как сплоченная группа (например, эпителиальные клетки ) или иметь временные участки межклеточной адгезии (например, мезенхимальные клетки). ^[2] Они также могут мигрировать разными способами, например листами, нитями, трубками и кластерами. ^[3] В то время как миграция одиночных клеток широко изучена, коллективная миграция клеток является относительно новой областью применения для предотвращения врожденных дефектов или дисфункции эмбрионов. Это может улучшить лечение рака, позволяя врачам предотвращать распространение опухолей и образование новых.

Взаимодействие клетки и окружающей среды

Окружающая среда мигрирующей клетки может влиять на ее скорость, устойчивость и направление миграции, стимулируя ее. Внеклеточный матрикс (ECM) обеспечивает не только структурную и биохимическую поддержку, но также играет важную роль в регуляции поведения клеток. Различные белки ЕСМ (такие как коллаген , эластин , фибронектин , ламинин и другие) позволяют клеткам слипаться и мигрировать, образуя при этом очаговые спайки спереди и разбирая их сзади. Используя эти места адгезии, клетки также воспринимают механические свойства ЕСМ. Клетки могут управляться градиентом этих белков ( гаптотаксис ) или градиентом растворимых субстратов в жидкой фазе, окружающей клетку ( хемотаксис ). Клетки воспринимают субстрат через свои рецепторы и мигрируют в направлении концентрации (или в противоположном направлении). Другой формой стимуляции могут быть градиенты жесткости ЕСМ ( дуротаксис ). ^{[ нужна ссылка ]}

Заключение

Коллективная миграция клеток усиливается за счет геометрического ограничения внеклеточного матрикса молекул (например, протеогликана версикана в клетках нервного гребня ), который действует как барьер, способствуя возникновению организованной миграции в отдельных потоках. Конфайнмент также наблюдается in vivo , где оптимальная ширина является функцией числа мигрирующих клеток в разных потоках разных видов . ^[4]

Сотовая связь

Мигрирующая изолированная клетка реагирует на сигналы окружающей среды и соответствующим образом меняет свое поведение. Поскольку межклеточная коммуникация в этом случае не играет большой роли, схожие траектории наблюдаются в разных изолированных клетках. Однако когда клетка мигрирует как часть коллектива, она не только реагирует на окружающую среду, но также взаимодействует с другими клетками посредством растворимых субстратов и физического контакта. Эти механизмы межклеточной коммуникации являются основными причинами разницы между эффективной миграцией коллективных и случайными блуждающими движениями изолированной клетки. Механизмы межклеточной коммуникации широко изучаются экспериментально ( in vivo и in vitro ), ^[5] и вычислительно ( in silico ). ^[6]

Совместное притяжение

Совместное притяжение между коллективно мигрирующими клетками представляет собой процесс, посредством которого клетки одного и того же типа секретируют хемоаттрактант (например, C3a в клетках нервного гребня), который стимулирует другие клетки в группе, имеющие рецепторы к этому хемоаттрактанту. Клетки чувствуют секретируемый субстрат и реагируют на стимуляцию, двигаясь навстречу друг другу и сохраняя высокую плотность клеток. ^[7]^[8]

Контактное торможение локомоции.

Контактное торможение локомоции (CIL) — это процесс, при котором клетка меняет направление движения после столкновения с другой клеткой. Эти клетки могут относиться к одному и тому же типу клеток или к разным типам. Контакты ( клеточные соединения ) создаются трансмембранными гликопротеинами , называемыми кадгеринами ( Е-кадгерин , N-кадгерин или кадгерин 11 ), и другими белками . После межклеточного контакта выпячивание клеток в направлении контакта подавляется. В процессе CIL клетки мигрируют друг от друга, реполяризуясь в новом направлении, так что новые выступы образуются спереди, в то время как сокращения отрывают заднюю часть от контакта. ^{[ нужна ссылка ]}

Контактное ингибирование пролиферации (CIP) представляет собой ингибирование деления клеток с увеличением процента слияния. CIP и CIL — это два разных процесса, которые иногда ошибочно связывают между собой. ^[9]

Примеры изучаемых систем

Коллективную миграцию клеток изучают на многих модельных видах.

Пограничные клетки у мух ( Drosophila melanogaster ): пограничные клетки мигрируют во время дифференцировки яйцеклеток, чтобы быть готовыми к оплодотворению. ^[11]

Боковая линия рыбок данио : коллективная миграция клеток от головы к хвосту необходима для развития сенсорной системы рыбы. Датчики боковой линии измеряют поток по поверхности тела рыбы. ^[12]

Заживление ран : коллективная миграция клеток является важной частью процесса заживления, область раны закрывается мигрирующими клетками. ^[13]^[14] Заживление ран обычно изучается in vitro с использованием клеточных линий, таких как клетки почек собак Мадина-Дарби .

нервного гребня Клетки мышей , ^[15] Птенцы леггорнов , ^[16] земноводные ( Xenopus laevis ), ^[17] и рыба ^[18] ( рыбки данио ): коллективная миграция клеток нервного гребня происходит во время развития эмбрионов позвоночных. Они мигрируют на большие расстояния от головы ( нервной трубки ), давая начало различным тканям. ^[19]

Распространение рака ( метастазирование ): частым осложнением рака является образование новых опухолей (вторичных опухолей) в результате миграции раковых клеток из первичной опухоли. Подобно коллективной миграции клеток в процессе развития и заживлению ран, раковые клетки также подвергаются эпителиально-мезенхимальному переходу (ЕМТ), что уменьшает межклеточные спайки и способствует распространению рака. ^[20]

На диаграмме справа показано:

A: Миграция пограничных клеток у эмбриона дрозофилы . (а) показаны пограничные клетки, мигрирующие в ограниченном пространстве, окруженном гигантскими клетками-нянями. ^[10]
B: Исходное положение рыбок данио задней боковой линии клеток зачатков (pLLP). (б) представляет собой сагиттальный разрез, показывающий, как эти клетки мигрируют в ограниченном пространстве между соматической мезодермой и эпидермисом. ^[10]
C: Головной нервный гребень шпорцевой лягушки Xenopus, мигрирующий четко выраженными потоками от дорсальной к вентральной и передней части. (c) представляет собой поперечный срез головы эмбриона Xenopus , показывающий высокую степень удержания нервного гребня во время миграции, зажатого между эпидермисом и подлежащей мезодермой головы. ^[10]

Математические модели

Существует несколько математических моделей, описывающих коллективное движение клеток. Обычно решается ньютоновское уравнение движения системы ячеек. ^[21] несколько сил На каждую отдельную клетку действуют , примерами которых являются трение (между окружающей средой и другими клетками), хемотаксис и самодвижение . Последнее подразумевает, что клетки представляют собой активную материю, далекую от теплового равновесия и способную генерировать силу за счет сократительного движения миозина-актина. Обзор физического описания коллективной миграции клеток ^[22] объясняет, что могут использоваться следующие типы моделей:

Решетчатые модели (например, модели BIO-LGCA )
Модели, подобные диссипативной динамике частиц , которые решают уравнение движения Ньютона с диссипативными и случайными силами.
Модели, в которых клетки изображают области Вороного и используется эффективный потенциал (на основе графиков Вороного) для ткани.
Модели континуума, например, с использованием фазового поля
Кинетические теории, подобные уравнению Больцмана ^[23]

Эти математические модели дают некоторое представление о таких сложных явлениях, как рак, заживление ран. ^[24] и эктоплазмы .

Хемотаксис клетки по фиксированному (слева, синий) и индуцированному клеткой или самогенерируемому градиенту (справа, зеленый) хемоаттрактанта. Линии показывают концентрацию (с) хемоаттрактанта вдоль пространства (х), в котором мигрируют клетки (эллипсы). Более темные фигуры иллюстрируют последовательные моменты времени. ^[25]

Спектр межклеточных взаимодействий: от отталкивающих взаимодействий (слева, синий) до исключения объема (справа, зеленый). При отталкивающем взаимодействии клетки удаляются от точки контакта с другой клеткой (вторая клетка для простоты показана неподвижной). При исключении объема ячейки блокируют движение друг друга, но могут перемещаться в любое пространство, не занятое другой клеткой. ^[25]

Спектр коллективной миграции клеток

На диаграмме ниже различные морфологии коллективной миграции клеток характеризуются их сплоченностью во время миграции (обратно пропорциональной плотности), а также количеством ближайших соседей, с которыми клетка взаимодействует во время движения (т.е. топологическое расположение отдельных клеток в население). Клетки (эллипсы) могут мигрировать линейными цепочками (вверху слева) с постоянным контактом с клетками по обе стороны от них или по тропам, образованным предыдущими клетками (внизу слева). В мигрирующих листах клетки могут сохранять большую часть своих ближайших соседей с течением времени (вверху справа), тогда как при потоковой миграции межклеточные контакты происходят на большем расстоянии и с потенциально частой перестановкой соседей (внизу справа). Эти концепции легко распространяются на трехмерную миграцию, и в этом случае место мигрирующих листов могут занять движущиеся кластеры или сфероиды. ^[25]

См. также

Ссылки

^ Фридл, П; Хегерфельдт, Ю; Туш, М (2004). «Коллективная миграция клеток при морфогенезе и раке» . Международный журнал биологии развития . 48 (5–6): 441–9. дои : 10.1387/ijdb.041821pf . ПМИД 15349818 .
^ Вейер, CJ (15 сентября 2009 г.). «Коллективная миграция клеток в развитии» . Журнал клеточной науки . 122 (Часть 18): 3215–23. дои : 10.1242/jcs.036517 . ПМИД 19726631 .
^ Фридл, П. (февраль 2004 г.). «Предварительная спецификация и пластичность: меняющиеся механизмы миграции клеток». Современное мнение в области клеточной биологии . 16 (1): 14–23. дои : 10.1016/j.ceb.2003.11.001 . ПМИД 15037300 .
^ Сабо, Андраш; Мельчионда, Мануэла; Настази, Джанкарло; Вудс, Мэй Л.; Кампо, Сальваторе; Перрис, Роберто; Мэр Роберто (6 июня 2016 г.). «Заключение in vivo способствует коллективной миграции клеток нервного гребня» . Журнал клеточной биологии . 213 (5): 543–555. дои : 10.1083/jcb.201602083 . ПМК 4896058 . ПМИД 27241911 .
^ Мэр Р.; Этьен-Манвиль, С. (февраль 2016 г.). «Фронт и тыл коллективной миграции клеток» (PDF) . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 17 (2): 97–109. дои : 10.1038/номер.2015.14 . ПМИД 26726037 . S2CID 27261044 .
^ Сабо, А; Мэр Р. (октябрь 2016 г.). «Моделирование коллективной миграции клеток нервного гребня» . Современное мнение в области клеточной биологии . 42 : 22–28. дои : 10.1016/j.ceb.2016.03.023 . ПМК 5017515 . ПМИД 27085004 .
^ Вудс, МЛ; Кармона-Фонтен, К; Барнс, CP; Кузен, ID; Мэр Р.; Пейдж, К.М. (2014). «Направленная коллективная миграция клеток возникает как свойство клеточных взаимодействий» . ПЛОС ОДИН . 9 (9): e104969. Бибкод : 2014PLoSO...9j4969W . дои : 10.1371/journal.pone.0104969 . ПМК 4152153 . ПМИД 25181349 .
^ Кармона-Фонтен, К; Тевено, Э; Цеку, А; Тада, М; Вудс, М; Пейдж, км; Парсонс, М; Ламбрис, доктор юридических наук; Мэр Р. (13 декабря 2011 г.). «Фрагмент комплемента C3a контролирует взаимное притяжение клеток во время коллективной миграции клеток» . Развивающая клетка . 21 (6): 1026–37. дои : 10.1016/j.devcel.2011.10.012 . ПМЦ 3272547 . ПМИД 22118769 .
^ Стокер, МГ; Рубин, Х. (8 июля 1967 г.). «Зависимое от плотности ингибирование роста клеток в культуре». Природа . 215 (5097): 171–2. Бибкод : 1967Natur.215..171S . дои : 10.1038/215171a0 . ПМИД 6049107 . S2CID 4150783 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Баррига, Элиас Х.; Мэр Роберто (2019). «Регулируемая вязкоупругость обеспечивает эффективную коллективную миграцию клеток» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 93 : 55–68. дои : 10.1016/j.semcdb.2018.05.027 . ПМЦ 6854469 . ПМИД 29859995 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
^ Бьянко, А; Пуккула, М; Клифф, А; Матье, Дж; Луке, СМ; Фулга, штат Техас; Рёрт, П. (19 июля 2007 г.). «Два различных режима передачи сигналов во время коллективной миграции пограничных клеток». Природа . 448 (7151): 362–5. Бибкод : 2007Natur.448..362B . дои : 10.1038/nature05965 . ПМИД 17637670 . S2CID 4369682 .
^ Далле Ногаре, защитник; Сомерс, К; Рао, С; Мацуда, М; Райхман-Фрид, М; Раз, Э; Читнис, AB (август 2014 г.). «Ведущие и замыкающие клетки взаимодействуют в коллективной миграции зачатка задней боковой линии рыбок данио» . Разработка . 141 (16): 3188–96. дои : 10.1242/dev.106690 . ПМЦ 4197546 . ПМИД 25063456 .
^ Града А (февраль 2017 г.). «Анализ коллективной миграции клеток с использованием анализа заживления ран» . Джей Инвест Дерматол . 137 (2): e11–e16. дои : 10.1016/j.jid.2016.11.020 . ПМИД 28110712 .
^ Трепат, Ксавье; Вассерман, Майкл Р.; Анджелини, Томас Э.; Милле, Эмиль; Вайц, Дэвид А.; Батлер, Джеймс П.; Фредберг, Джеффри Дж. (3 мая 2009 г.). «Физические силы при коллективной миграции клеток» . Физика природы . 5 (6): 426–430. Бибкод : 2009NatPh...5..426T . дои : 10.1038/nphys1269 .
^ Трейнор, Пенсильвания (декабрь 2005 г.). «Характеристика формирования и миграции клеток нервного гребня у эмбрионов мыши». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 16 (6): 683–93. дои : 10.1016/j.semcdb.2005.06.007 . ПМИД 16043371 .
^ Джонстон, MC (октябрь 1966 г.). «Радиоавтографическое исследование миграции и судьбы краниальных клеток нервного гребня куриного эмбриона». Анатомическая запись . 156 (2): 143–55. дои : 10.1002/ar.1091560204 . ПМИД 5969670 . S2CID 11251193 .
^ Садагиани, Б; Тибо, Швейцария (ноябрь 1987 г.). «Развитие нервного гребня у эмбриона Xenopus laevis , изученное с помощью межвидовой трансплантации и сканирующей электронной микроскопии». Биология развития . 124 (1): 91–110. дои : 10.1016/0012-1606(87)90463-5 . ПМИД 3666314 .
^ Смит, М.; Хикман, А.; Аманзе, Д.; Ламсден, А.; Торогуд, П. (23 мая 1994 г.). «Происхождение мезенхимы хвостового плавника из нервного гребня туловища рыбки данио Brachydanio rerio ». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 256 (1346): 137–145. Бибкод : 1994РСПСБ.256..137С . дои : 10.1098/rspb.1994.0061 . JSTOR 50346 . S2CID 86494317 .
^ Ле Дуарен, Николь и Хая Кальхайм. Нервный гребень. № 36. Издательство Кембриджского университета, 1999.
^ Тьери, JP; Аклок, Х; Хуанг, RY; Ньето, Массачусетс (25 ноября 2009 г.). «Эпителиально-мезенхимальные переходы в развитии и заболеваниях» . Клетка . 139 (5): 871–90. дои : 10.1016/j.cell.2009.11.007 . ПМИД 19945376 .
^ Акияма, Масакадзу; Сусида, Такамичи; Исида, Сумире; Хага, Хисаши (2017). «Математическая модель коллективной миграции клеток, основанная на полярности клеток» . Развитие, рост и дифференциация . 59 (5): 471–490. дои : 10.1111/dgd.12381 . ISSN 1440-169X . ПМИД 28714585 .
^ Внимание, Рикар; Трепат, Ксавье (10 марта 2020 г.). «Физические модели коллективной миграции клеток» . Ежегодный обзор физики конденсированного состояния . 11 (1): 77–101. arXiv : 1905.07675 . Бибкод : 2020ARCMP..11...77A . doi : 10.1146/annurev-conmatphys-031218-013516 . ISSN 1947-5454 . S2CID 159041328 .
^ Шовьер, А.; Хиллен, Т.; Прециози, Л. (2007). «Моделирование движения клеток в анизотропных и гетерогенных сетевых тканях» . Сети и гетерогенные медиа . 2 (2): 333–357. дои : 10.3934/nhm.2007.2.333 . ISSN 1556-181X .
^ Арсьеро, Джулия К.; Ми, Ци; Бранка, Мария Ф.; Хакам, Дэвид Дж.; Свигон, Дэвид (2 февраля 2011 г.). «Континуальная модель коллективной миграции клеток при заживлении ран и расширении колоний» . Биофизический журнал . 100 (3): 535–543. Бибкод : 2011BpJ...100..535A . дои : 10.1016/j.bpj.2010.11.083 . ISSN 0006-3495 . ПМК 3030184 . ПМИД 21281567 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шумахер, Лайнус Дж.; Кулеса, Пол М.; МакЛеннан, Ребекка; Бейкер, Рут Э.; Майни, Филип К. (2016). «Мультидисциплинарные подходы к пониманию коллективной миграции клеток в биологии развития» . Открытая биология . 6 (6): 160056. doi : 10.1098/rsob.160056 . ПМЦ 4929938 . ПМИД 27278647 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

Внешние ссылки

[1] Фридл, П; Хегерфельдт, Ю; Туш, М (2004). «Коллективная миграция клеток при морфогенезе и раке» . Международный журнал биологии развития . 48 (5–6): 441–9. дои : 10.1387/ijdb.041821pf . ПМИД 15349818 .

[2] Вейер, CJ (15 сентября 2009 г.). «Коллективная миграция клеток в развитии» . Журнал клеточной науки . 122 (Часть 18): 3215–23. дои : 10.1242/jcs.036517 . ПМИД 19726631 .

[3] Фридл, П. (февраль 2004 г.). «Предварительная спецификация и пластичность: меняющиеся механизмы миграции клеток». Современное мнение в области клеточной биологии . 16 (1): 14–23. дои : 10.1016/j.ceb.2003.11.001 . ПМИД 15037300 .

[4] Сабо, Андраш; Мельчионда, Мануэла; Настази, Джанкарло; Вудс, Мэй Л.; Кампо, Сальваторе; Перрис, Роберто; Мэр Роберто (6 июня 2016 г.). «Заключение in vivo способствует коллективной миграции клеток нервного гребня» . Журнал клеточной биологии . 213 (5): 543–555. дои : 10.1083/jcb.201602083 . ПМК 4896058 . ПМИД 27241911 .

[5] Мэр Р.; Этьен-Манвиль, С. (февраль 2016 г.). «Фронт и тыл коллективной миграции клеток» (PDF) . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 17 (2): 97–109. дои : 10.1038/номер.2015.14 . ПМИД 26726037 . S2CID 27261044 .

[6] Сабо, А; Мэр Р. (октябрь 2016 г.). «Моделирование коллективной миграции клеток нервного гребня» . Современное мнение в области клеточной биологии . 42 : 22–28. дои : 10.1016/j.ceb.2016.03.023 . ПМК 5017515 . ПМИД 27085004 .

[7] Вудс, МЛ; Кармона-Фонтен, К; Барнс, CP; Кузен, ID; Мэр Р.; Пейдж, К.М. (2014). «Направленная коллективная миграция клеток возникает как свойство клеточных взаимодействий» . ПЛОС ОДИН . 9 (9): e104969. Бибкод : 2014PLoSO...9j4969W . дои : 10.1371/journal.pone.0104969 . ПМК 4152153 . ПМИД 25181349 .

[8] Кармона-Фонтен, К; Тевено, Э; Цеку, А; Тада, М; Вудс, М; Пейдж, км; Парсонс, М; Ламбрис, доктор юридических наук; Мэр Р. (13 декабря 2011 г.). «Фрагмент комплемента C3a контролирует взаимное притяжение клеток во время коллективной миграции клеток» . Развивающая клетка . 21 (6): 1026–37. дои : 10.1016/j.devcel.2011.10.012 . ПМЦ 3272547 . ПМИД 22118769 .

[9] Стокер, МГ; Рубин, Х. (8 июля 1967 г.). «Зависимое от плотности ингибирование роста клеток в культуре». Природа . 215 (5097): 171–2. Бибкод : 1967Natur.215..171S . дои : 10.1038/215171a0 . ПМИД 6049107 . S2CID 4150783 .

[Barriga2019-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Баррига, Элиас Х.; Мэр Роберто (2019). «Регулируемая вязкоупругость обеспечивает эффективную коллективную миграцию клеток» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 93 : 55–68. дои : 10.1016/j.semcdb.2018.05.027 . ПМЦ 6854469 . ПМИД 29859995 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

[11] Бьянко, А; Пуккула, М; Клифф, А; Матье, Дж; Луке, СМ; Фулга, штат Техас; Рёрт, П. (19 июля 2007 г.). «Два различных режима передачи сигналов во время коллективной миграции пограничных клеток». Природа . 448 (7151): 362–5. Бибкод : 2007Natur.448..362B . дои : 10.1038/nature05965 . ПМИД 17637670 . S2CID 4369682 .

[12] Далле Ногаре, защитник; Сомерс, К; Рао, С; Мацуда, М; Райхман-Фрид, М; Раз, Э; Читнис, AB (август 2014 г.). «Ведущие и замыкающие клетки взаимодействуют в коллективной миграции зачатка задней боковой линии рыбок данио» . Разработка . 141 (16): 3188–96. дои : 10.1242/dev.106690 . ПМЦ 4197546 . ПМИД 25063456 .

[pmid28110712-13] Града А (февраль 2017 г.). «Анализ коллективной миграции клеток с использованием анализа заживления ран» . Джей Инвест Дерматол . 137 (2): e11–e16. дои : 10.1016/j.jid.2016.11.020 . ПМИД 28110712 .

[14] Трепат, Ксавье; Вассерман, Майкл Р.; Анджелини, Томас Э.; Милле, Эмиль; Вайц, Дэвид А.; Батлер, Джеймс П.; Фредберг, Джеффри Дж. (3 мая 2009 г.). «Физические силы при коллективной миграции клеток» . Физика природы . 5 (6): 426–430. Бибкод : 2009NatPh...5..426T . дои : 10.1038/nphys1269 .

[15] Трейнор, Пенсильвания (декабрь 2005 г.). «Характеристика формирования и миграции клеток нервного гребня у эмбрионов мыши». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 16 (6): 683–93. дои : 10.1016/j.semcdb.2005.06.007 . ПМИД 16043371 .

[16] Джонстон, MC (октябрь 1966 г.). «Радиоавтографическое исследование миграции и судьбы краниальных клеток нервного гребня куриного эмбриона». Анатомическая запись . 156 (2): 143–55. дои : 10.1002/ar.1091560204 . ПМИД 5969670 . S2CID 11251193 .

[17] Садагиани, Б; Тибо, Швейцария (ноябрь 1987 г.). «Развитие нервного гребня у эмбриона Xenopus laevis , изученное с помощью межвидовой трансплантации и сканирующей электронной микроскопии». Биология развития . 124 (1): 91–110. дои : 10.1016/0012-1606(87)90463-5 . ПМИД 3666314 .

[18] Смит, М.; Хикман, А.; Аманзе, Д.; Ламсден, А.; Торогуд, П. (23 мая 1994 г.). «Происхождение мезенхимы хвостового плавника из нервного гребня туловища рыбки данио Brachydanio rerio ». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 256 (1346): 137–145. Бибкод : 1994РСПСБ.256..137С . дои : 10.1098/rspb.1994.0061 . JSTOR 50346 . S2CID 86494317 .

[19] Ле Дуарен, Николь и Хая Кальхайм. Нервный гребень. № 36. Издательство Кембриджского университета, 1999.

[20] Тьери, JP; Аклок, Х; Хуанг, RY; Ньето, Массачусетс (25 ноября 2009 г.). «Эпителиально-мезенхимальные переходы в развитии и заболеваниях» . Клетка . 139 (5): 871–90. дои : 10.1016/j.cell.2009.11.007 . ПМИД 19945376 .

[21] Акияма, Масакадзу; Сусида, Такамичи; Исида, Сумире; Хага, Хисаши (2017). «Математическая модель коллективной миграции клеток, основанная на полярности клеток» . Развитие, рост и дифференциация . 59 (5): 471–490. дои : 10.1111/dgd.12381 . ISSN 1440-169X . ПМИД 28714585 .

[22] Внимание, Рикар; Трепат, Ксавье (10 марта 2020 г.). «Физические модели коллективной миграции клеток» . Ежегодный обзор физики конденсированного состояния . 11 (1): 77–101. arXiv : 1905.07675 . Бибкод : 2020ARCMP..11...77A . doi : 10.1146/annurev-conmatphys-031218-013516 . ISSN 1947-5454 . S2CID 159041328 .

[23] Шовьер, А.; Хиллен, Т.; Прециози, Л. (2007). «Моделирование движения клеток в анизотропных и гетерогенных сетевых тканях» . Сети и гетерогенные медиа . 2 (2): 333–357. дои : 10.3934/nhm.2007.2.333 . ISSN 1556-181X .

[24] Арсьеро, Джулия К.; Ми, Ци; Бранка, Мария Ф.; Хакам, Дэвид Дж.; Свигон, Дэвид (2 февраля 2011 г.). «Континуальная модель коллективной миграции клеток при заживлении ран и расширении колоний» . Биофизический журнал . 100 (3): 535–543. Бибкод : 2011BpJ...100..535A . дои : 10.1016/j.bpj.2010.11.083 . ISSN 0006-3495 . ПМК 3030184 . ПМИД 21281567 .

[Schumacher2016-25] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шумахер, Лайнус Дж.; Кулеса, Пол М.; МакЛеннан, Ребекка; Бейкер, Рут Э.; Майни, Филип К. (2016). «Мультидисциплинарные подходы к пониманию коллективной миграции клеток в биологии развития» . Открытая биология . 6 (6): 160056. doi : 10.1098/rsob.160056 . ПМЦ 4929938 . ПМИД 27278647 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]