Подергивание моторики
| Часть серии о |
| Движение микробов и микроботов |
|---|
 |
| Микропловцы |
| Молекулярные моторы |
Подергивающаяся подвижность — это форма ползающей подвижности бактерий, используемая для перемещения по поверхностям. Подергивание опосредовано активностью волосообразных нитей, называемых пилями IV типа , которые выходят из внешней части клетки, связываются с окружающими твердыми субстратами и втягиваются, вытягивая клетку вперед, подобно действию крюка . [1] [2] [3] Название «подергивающаяся подвижность» происходит от характерных прерывистых и нерегулярных движений отдельных клеток, если смотреть под микроскопом. [4] Он наблюдался у многих видов бактерий, но наиболее хорошо изучен у Pseudomonas aeruginosa , Neisseria gonorrhoeae и Myxococcus xanthus . Было показано, что активное движение, опосредованное системой подергивания, является важным компонентом патогенных механизмов нескольких видов. [2]
Механизмы
[ редактировать ]Структура пилуса
[ редактировать ]
Комплекс пилуса IV типа состоит как из самого пилуса, так и из механизмов, необходимых для его построения и двигательной активности. Нить пилуса в основном состоит из белка PilA с более редкими второстепенными пилинами на кончике. Считается, что они играют роль в инициировании строительства пилуса. [5] В нормальных условиях субъединицы пилина расположены в виде спирали с пятью субъединицами в каждом витке. [5] [6] но пили под напряжением способны растягиваться и перестраивать свои субъединицы во вторую конфигурацию примерно за 1 + 2 ⁄ 3 субъединицы за ход. [7]
Три подкомплекса образуют аппарат, отвечающий за сборку и втягивание пилей IV типа. [8] Ядром этого механизма является моторный подкомплекс, состоящий из белка PilC и цитозольных АТФаз PilB и PilT. Эти АТФазы управляют расширением или ретракцией пилуса соответственно, в зависимости от того, какая из двух в настоящее время связана с комплексом пилуса. Вокруг моторного комплекса находится подкомплекс выравнивания, образованный белками PilM, PilN, PilO и PilP. Эти белки образуют мост между внутренней и внешней мембранами и создают связь между моторным подкомплексом внутренней мембраны и секреторным подкомплексом внешней мембраны. Он состоит из поры, образованной белком PilQ, через которую собранный пилус может выйти из клетки. [9]
Регулирование
[ редактировать ]Регуляторные белки, связанные с системой подергивания моторики, имеют сильную последовательность и структурное сходство с белками, которые регулируют бактериальный хемотаксис с помощью жгутиков. [2] [10] у P. aeruginosa Например, четыре гомологичных хемосенсорных пути: три регулируют плавательную моторику и один регулирует подергивающуюся моторику. в общей сложности присутствуют [11] Эти хемотаксические системы позволяют клеткам регулировать подергивания, чтобы двигаться к хемоаттрактантам, таким как фосфолипиды и жирные кислоты . [12] Однако , в отличие от модели хемотаксиса «беги и кувыркайся» , связанной с жгутиковыми клетками, движение к хемоаттрактантам в подергивающихся клетках, по-видимому, опосредовано посредством регуляции времени изменения направления. [13]
Паттерны моторики
[ редактировать ]
Подергивание моторики способно управлять движением отдельных клеток. [1] [13] Образец подвижности, который возникает в результате, сильно зависит от формы клеток и распределения пилей по поверхности клетки. [14] у N. gonorrhoeae Например, примерно сферическая форма клеток и равномерное распределение пилей приводят к тому, что клетки совершают двумерное случайное блуждание по поверхности, к которой они прикреплены. [15] Напротив, такие виды, как P. aeruginosa и M. xanthus, существуют в виде удлиненных палочек с пилями, локализованными на их полюсах, и демонстрируют гораздо большую устойчивость направления во время ползания из-за возникающего смещения направления генерации силы. [16] P. aeruginosa и M. xanthus также способны менять направление движения при ползании, меняя полюс локализации пилуса. [13] [14] Пили типа IV также опосредуют форму подвижности ходьбы у P. aeruginosa , где пили используются для приведения клеточного стержня в вертикальную ориентацию и перемещения его с гораздо более высокими скоростями, чем при горизонтальной подвижности ползания. [16] [17]
Существование множества пилей, одновременно тянущих тело клетки, приводит к балансу сил, определяющих движение тела клетки. Это известно как модель подергивания моторики перетягивания каната. [14] [15] Внезапные изменения в балансе сил, вызванные отделением или освобождением отдельных пилей, приводят к быстрому рывку (или «рогатке»), который сочетает в себе быстрые вращательные и боковые движения, в отличие от более медленных боковых движений, наблюдаемых в течение более длительных периодов между выстрелами из рогатки. [18]
Роли
[ редактировать ]Патогенез
[ редактировать ]Как наличие пилей IV типа, так и активное движение волосков, по-видимому, вносят важный вклад в патогенность некоторых видов. [8] У P. aeruginosa потеря ретракции пилуса приводит к снижению вирулентности бактерий при пневмонии. [19] и уменьшает колонизацию роговицы. [20] Некоторые бактерии также способны перемещаться вдоль стенок сосудов против направления тока жидкости в них. [21] который, как полагают, позволяет колонизировать недоступные иным образом участки сосудистой сети растений и животных.
Бактериальные клетки также могут быть атакованы путем подергивания: во время фазы клеточной инвазии жизненного цикла Bdellovibrio пили типа IV используются клетками, чтобы прорваться через щели, образовавшиеся в клеточной стенке бактерий-жертв. [22] Оказавшись внутри, Bdellovibrio могут использовать ресурсы клетки-хозяина для роста и размножения, в конечном итоге лизируя клеточную стенку бактерии-жертвы и ускользая, чтобы вторгнуться в другие клетки.
Биопленки
[ редактировать ]Подергивание моторики также важно при формировании биопленок . [8] Во время формирования и роста биопленки подвижные бактерии способны взаимодействовать с секретируемыми внеклеточными полимерными веществами (ЭПС), такими как PSL, альгинат и внеклеточная ДНК. [23] Когда они сталкиваются с местами высокого отложения ЭПС, клетки P. aeruginosa замедляются, накапливают и откладывают дополнительные компоненты ЭПС. Эта положительная обратная связь является важным инициирующим фактором для создания микроколоний , предшественников полноценных биопленок. [24] Кроме того, как только биопленки сформировались, их распространение, опосредованное подергиваниями, облегчается и организуется компонентами ЭПС. [25]
Подергивания также могут влиять на структуру биопленок. Во время своего формирования клетки, способные к подергиваниям, способны ползать поверх клеток, лишенных подергивающейся подвижности, и доминировать на быстрорастущей внешней поверхности биопленки. [23] [26]
Таксономическое распространение и эволюция
[ редактировать ]Пили типа IV и родственные структуры можно обнаружить почти во всех типах бактерий и архей . [27] однако определенная подергивающаяся подвижность была показана у более ограниченного круга прокариот. Наиболее хорошо изучены и широко распространены дергающиеся псевдомонадоты , такие как Neisseria gonorrhoeae , Myxococcus xanthus и Pseudomonas aeruginosa . [14] [8] Тем не менее, подергивания наблюдались и у других типов. Например, подергивание подвижности наблюдалось у цианобактерии Synechocystis . [28] а также грамположительная Bacillota Streptococcus sanguinis . [29]
У прокариот наблюдались и другие структуры и системы, тесно связанные с пилями типа IV. У Archea , например, наблюдалось, что пучки нитей типа IV образуют спиральные структуры, сходные по форме и функциям с бактериальным жгутиком . Эти структуры, связанные с плаванием, были названы архаеллами . [30] С пилусами IV типа также тесно связана система секреции II типа . [31] широко распространен среди грамотрицательных бактерий . В этой системе секреции груз, предназначенный на экспорт, связан с кончиками псевдопилей типа IV в периплазме. Расширение псевдопилей за счет белков-секретинов, подобных PilQ, позволяет этим белкам-грузам пересекать внешнюю мембрану и проникать во внеклеточную среду.
Из-за такого широкого, но неоднородного распространения пилоподобных механизмов типа IV было высказано предположение, что кодирующий их генетический материал передавался между видами посредством горизонтального переноса генов после его первоначального развития у одного вида Pseudomonadota. [6]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Скеркер, Дж. М.; Берг, ХК (5 июня 2001 г.). «Прямое наблюдение за расширением и втягиванием пилей IV типа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (12): 6901–6904. Бибкод : 2001PNAS...98.6901S . дои : 10.1073/pnas.121171698 . ISSN 0027-8424 . ПМК 34450 . ПМИД 11381130 .
- ^ Jump up to: а б с Мэттик, Джон С. (2002). «Пили IV типа и подергивания моторики». Ежегодный обзор микробиологии . 56 : 289–314. дои : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938 . ISSN 0066-4227 . ПМИД 12142488 .
- ^ Мерц, AJ; Итак, М.; Шитц, член парламента (07 сентября 2000 г.). «Втягивание пилуса приводит к подергивающейся подвижности бактерий». Природа . 407 (6800): 98–102. Бибкод : 2000Natur.407...98M . дои : 10.1038/35024105 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 10993081 . S2CID 4425775 .
- ^ Хенриксен, Дж. (декабрь 1972 г.). «Бактериальная поверхностная транслокация: обзор и классификация» . Бактериологические обзоры . 36 (4): 478–503. дои : 10.1128/бр.36.4.478-503.1972 . ISSN 0005-3678 . ПМК 408329 . ПМИД 4631369 .
- ^ Jump up to: а б Лейтон, Тиффани Л.; Буэнсусосо, Райан, Северная Каролина; Хауэлл, П. Линн; Берроуз, Лори Л. (1 ноября 2015 г.). «Биогенез пилей Pseudomonas aeruginosa IV типа и регуляция их функции» . Экологическая микробиология . 17 (11): 4148–4163. дои : 10.1111/1462-2920.12849 . ISSN 1462-2920 . ПМИД 25808785 .
- ^ Jump up to: а б Нудлман, Эрик; Кайзер, Дейл (2004). «Стягивание пилями IV типа». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 7 (1–2): 52–62. дои : 10.1159/000077869 . ISSN 1464-1801 . ПМИД 15170403 . S2CID 18645910 .
- ^ Биэ, Николя; Хигаси, Дастин Л.; Бруич, Ясна; Итак, Магдалина; Шитц, Майкл П. (22 июня 2010 г.). «Силозависимый полиморфизм пилей IV типа выявляет скрытые эпитопы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (25): 11358–11363. Бибкод : 2010PNAS..10711358B . дои : 10.1073/pnas.0911328107 . ISSN 1091-6490 . ПМК 2895099 . ПМИД 20534431 .
- ^ Jump up to: а б с д Берроуз, Лори Л. (2012). «Подергивание моторики Pseudomonas aeruginosa: пили IV типа в действии». Ежегодный обзор микробиологии . 66 : 493–520. doi : 10.1146/annurev-micro-092611-150055 . ISSN 1545-3251 . ПМИД 22746331 .
- ^ Чанг, И-Вэй; Реттберг, Ли А.; Тройнер-Ланге, Анке; Иваса, Джанет; Сёгаард-Андерсен, Лотте; Дженсен, Грант Дж. (11 марта 2016 г.). «Архитектура пилусной машины типа IVa» . Наука . 351 (6278): аад2001. Бибкод : 2016BpJ...110..468C . doi : 10.1126/science.aad2001 . ISSN 1095-9203 . ПМЦ 5929464 . ПМИД 26965631 .
- ^ Сампедро, Инмакулада; Паралес, Ребекка Э.; Крелл, Тино; Хилл, Джейн Э. (январь 2015 г.). «Хемотаксис псевдомонад» . Обзоры микробиологии FEMS . 39 (1): 17–46. дои : 10.1111/1574-6976.12081 . ISSN 1574-6976 . ПМИД 25100612 .
- ^ Ортега, Дави Р.; Флитвуд, Аарон Д.; Крелл, Тино; Харвуд, Кэролайн С .; Дженсен, Грант Дж.; Жулин, Игорь Б. (13 ноября 2017 г.). «Назначение хеморецепторов на хемосенсорные пути у Pseudomonas aeruginosa» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (48): 12809–12814. дои : 10.1073/pnas.1708842114 . ISSN 1091-6490 . ПМЦ 5715753 . ПМИД 29133402 .
- ^ Миллер, Рея М.; Томарас, Эндрю П.; Баркер, Адам П.; Фолкер, Деннис Р.; Чан, Эдвард Д.; Василь, Адриана И.; Василь, Майкл Л. (01 июня 2008 г.). «Pseudomonas aeruginosa, опосредованный подергиванием подвижности, хемотаксис по отношению к фосфолипидам и жирным кислотам: специфичность и метаболические требования» . Журнал бактериологии . 190 (11): 4038–4049. дои : 10.1128/jb.00129-08 . ISSN 0021-9193 . ПМК 2395028 . ПМИД 18390654 .
- ^ Jump up to: а б с Оливейра, Нуно М.; Фостер, Кевин Р.; Дарем, Уильям М. (7 июня 2016 г.). «Одноклеточный хемотаксис при развитии биопленок» . Труды Национальной академии наук . 113 (23): 6532–6537. дои : 10.1073/pnas.1600760113 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4988597 . ПМИД 27222583 .
- ^ Jump up to: а б с д Майер, Беренике; Вонг, Джерард CL (декабрь 2015 г.). «Как бактерии используют оборудование для пилей типа IV на поверхностях». Тенденции в микробиологии . 23 (12): 775–788. дои : 10.1016/j.tim.2015.09.002 . ISSN 1878-4380 . ПМИД 26497940 .
- ^ Jump up to: а б Марат, Рахул; Мил, Клаудия; Шмидт, Нора К.; Девентер, Лена; Курре, Райнер; Грюн, Лило; Шмидт, М. Александр; Мюллер, Мелани Джи; Липовски, Рейнхард (7 мая 2014 г.). «Подергивание бактерий координируется посредством двумерного перетягивания каната с направленной памятью» . Природные коммуникации . 5 : 3759. Бибкод : 2014NatCo...5.3759M . дои : 10.1038/ncomms4759 . hdl : 11858/00-001M-0000-0019-D21B-8 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 24806757 .
- ^ Jump up to: а б Конрад, Хасинта К.; Гибянский, Максим Л.; Джин, Фан; Гордон, Вернита Д.; Девиз, Доминик А.; Мэтьюсон, Марджи А.; Стопка, Виктор Георгиевич; Зеласко, Дарья К.; Шраут, Джошуа Д. (6 апреля 2011 г.). «Механизмы приповерхностной подвижности одиночных клеток, опосредованные жгутиками и пилями, у P. aeruginosa» . Биофизический журнал . 100 (7): 1608–1616. Бибкод : 2011BpJ...100.1608C . дои : 10.1016/j.bpj.2011.02.020 . ISSN 1542-0086 . ПМЦ 3072661 . ПМИД 21463573 .
- ^ Гибянский, Максим Л.; Конрад, Хасинта К.; Джин, Фан; Гордон, Вернита Д.; Девиз, Доминик А.; Мэтьюсон, Марджи А.; Стопка, Виктор Георгиевич; Зеласко, Дарья К.; Шраут, Джошуа Д. (08 октября 2010 г.). «Бактерии используют пили типа IV, чтобы ходить прямо и отрываться от поверхностей». Наука . 330 (6001): 197. Бибкод : 2010Sci...330..197G . дои : 10.1126/science.1194238 . HDL : 2152/39116 . ISSN 1095-9203 . ПМИД 20929769 . S2CID 11601591 .
- ^ Джин, Фан; Конрад, Хасинта К.; Гибянский, Максим Л.; Вонг, Джерард CL (2 августа 2011 г.). «Бактерии используют пили типа IV, чтобы выстреливать по поверхностям» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (31): 12617–12622. дои : 10.1073/pnas.1105073108 . ISSN 1091-6490 . ПМК 3150923 . ПМИД 21768344 .
- ^ Комолли, Дж. К.; Хаузер, Арканзас; Уэйт, Л.; Уитчерч, CB; Мэттик, Дж.С.; Энгель, Дж. Н. (июль 1999 г.). «Продукты гена Pseudomonas aeruginosa PilT и PilU необходимы для цитотоксичности in vitro и вирулентности на мышиной модели острой пневмонии» . Инфекция и иммунитет . 67 (7): 3625–3630. дои : 10.1128/IAI.67.7.3625-3630.1999 . ISSN 0019-9567 . ПМЦ 116553 . ПМИД 10377148 .
- ^ Зольфагар, Ирандохт; Эванс, Дэвид Дж.; Фляйциг, Сюзанна MJ (1 сентября 2003 г.). «Подергивание подвижности способствует роли пилей в инфекции роговицы, вызванной Pseudomonas aeruginosa» . Инфекция и иммунитет . 71 (9): 5389–5393. дои : 10.1128/iai.71.9.5389-5393.2003 . ISSN 0019-9567 . ЧВК 187331 . ПМИД 12933890 .
- ^ Шен, Йи; Сирьяпорн, Альберт; Лекуйер, Сиголен; Гитай, Земер; Стоун, Ховард А. (3 июля 2012 г.). «Поток заставляет прикрепленные к поверхности бактерии двигаться вверх по течению» . Биофизический журнал . 103 (1): 146–151. Бибкод : 2012BpJ...103..146S . дои : 10.1016/j.bpj.2012.05.045 . ISSN 1542-0086 . ПМЦ 3388212 . ПМИД 22828341 .
- ^ Сокетт, Рене Элизабет (2009). «Хищный образ жизни Bdellovibrio бактериоворуса». Ежегодный обзор микробиологии . 63 : 523–539. дои : 10.1146/annurev.micro.091208.073346 . ISSN 1545-3251 . ПМИД 19575566 .
- ^ Jump up to: а б Парсек, Мэтью Р.; Толкер-Нильсен, Тим (декабрь 2008 г.). «Формирование рисунка в биопленках Pseudomonas aeruginosa». Современное мнение в микробиологии . 11 (6): 560–566. дои : 10.1016/j.mib.2008.09.015 . ISSN 1879-0364 . ПМИД 18935979 .
- ^ Чжао, Кун; Ценг, Бу Шан; Беккерман, Бернард; Джин, Фан; Гибянский, Максим Л.; Харрисон, Джо Дж.; Луитен, Эрик; Парсек, Мэтью Р.; Вонг, Джерард CL (16 мая 2013 г.). «Следы Psl направляют исследование и формирование микроколоний в биопленках Pseudomonas aeruginosa» . Природа . 497 (7449): 388–391. Бибкод : 2013Natur.497..388Z . дои : 10.1038/nature12155 . ISSN 1476-4687 . ПМК 4109411 . ПМИД 23657259 .
- ^ Глоаг, Эрин С.; Тернбулл, Линн; Хуанг, Алан; Валлоттон, Паскаль; Ван, Хуабин; Нолан, Лаура М.; Милилли, Лиза; Хант, Кэмерон; Лу, Цзин (9 июля 2013 г.). «Самоорганизации бактериальных биопленок способствует внеклеточная ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (28): 11541–11546. Бибкод : 2013PNAS..11011541G . дои : 10.1073/pnas.1218898110 . ISSN 1091-6490 . ПМЦ 3710876 . ПМИД 23798445 .
- ^ Клаузен, Миккель; Аэс-Йоргенсен, Андерс; Молин, Сорен; Толкер-Нильсен, Тим (1 октября 2003 г.). «Участие бактериальной миграции в развитии сложных многоклеточных структур в биопленках Pseudomonas aeruginosa» . Молекулярная микробиология . 50 (1): 61–68. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.03677.x . ISSN 1365-2958 . ПМИД 14507363 .
- ^ Берри, Джейми-Ли; Пеличич, Владимир (январь 2015 г.). «Исключительно широко распространенные наномашины, состоящие из пилинов типа IV: прокариотические швейцарские армейские ножи» . Обзоры микробиологии FEMS . 39 (1): 134–154. дои : 10.1093/femsre/fuu001 . ISSN 1574-6976 . ПМЦ 4471445 . ПМИД 25793961 .
- ^ Бхайя, Д.; Бьянко, Северная Каролина; Брайант, Д.; Гроссман, А. (август 2000 г.). «Биогенез и подвижность пилуса IV типа у цианобактерии Synechocystis sp. PCC6803» . Молекулярная микробиология . 37 (4): 941–951. дои : 10.1046/j.1365-2958.2000.02068.x . ISSN 0950-382X . ПМИД 10972813 .
- ^ Гурунг, Ишвори; Спилман, Ингрид; Дэвис, Марк Р.; Лала, Раджан; Гаустад, Питер; Биэ, Николя; Пеличич, Владимир (01 января 2016 г.). «Функциональный анализ необычного пилуса IV типа у грамположительного Streptococcus sanguinis» . Молекулярная микробиология . 99 (2): 380–392. дои : 10.1111/mmi.13237 . ISSN 1365-2958 . ПМЦ 4832360 . ПМИД 26435398 .
- ^ Нг, Сэнди Ю.М.; Чабан, Бонни; Джаррелл, Кен Ф. (2006). «Архейные жгутики, бактериальные жгутики и пили IV типа: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 11 (3–5): 167–191. дои : 10.1159/000094053 . ISSN 1464-1801 . ПМИД 16983194 . S2CID 30386932 .
- ^ Пибоди, Кристофер Р.; Чунг, Ён Джун; Йен, Мин-Рен; Видаль-Инджиглиарди, Доминик; Пагсли, Энтони П.; Сайер, Милтон Х. (ноябрь 2003 г.). «Секреция белка типа II и ее связь с бактериальными пилями типа IV и жгутиками архей» . Микробиология . 149 (Часть 11): 3051–3072. дои : 10.1099/mic.0.26364-0 . ISSN 1350-0872 . ПМИД 14600218 .