Jump to content

Внеклеточное полимерное вещество

Формирование матрицы внеклеточного полимерного вещества в биопленке

Внеклеточные полимерные вещества ( ЭПС ) — это природные полимеры с высокой молекулярной массой , выделяемые микроорганизмами в окружающую среду. [1] ЭПС обеспечивают функциональную и структурную целостность биопленок и считаются фундаментальным компонентом, определяющим физико-химические свойства биопленки. [2] ЭПС в матрице биопленок обеспечивает композиционную поддержку и защиту микробных сообществ от суровых условий окружающей среды. [3] Компоненты ЭПС могут представлять собой полисахариды разных классов, липиды, нуклеиновые кислоты, белки, липополисахариды и минералы.

Компоненты

[ редактировать ]

ЭПС в основном состоят из полисахаридов (экзополисахаридов) и белков , но включают и другие макромолекулы, такие как ДНК , липиды и гуминовые вещества. ЭПС являются строительным материалом бактериальных поселений и либо остаются прикрепленными к внешней поверхности клетки, либо секретируются в ее питательную среду . Эти соединения играют важную роль в формировании биопленок и прикреплении клеток к поверхностям. биопленки ЭПС составляют от 50% до 90% общего органического вещества . [2] [4] [5]

Экзополисахариды

[ редактировать ]

Экзополисахариды (также иногда сокращенно ЭПС ; далее сахара ЭПС ) представляют собой части ЭПС на основе сахара. Микроорганизмы синтезируют широкий спектр многофункциональных полисахаридов, включая внутриклеточные полисахариды, структурные полисахариды и внеклеточные полисахариды или экзополисахариды. [6] Экзополисахариды обычно состоят из моносахаридов и некоторых неуглеводных заместителей (таких как ацетат , пируват , сукцинат и фосфат ).

Экзополисахариды секретируются микроорганизмами, включая микроводоросли , в окружающую среду во время их роста или размножения. [7] Они могут либо свободно прикрепляться к клеточной стенке , либо выделяться в окружающую среду. [8] [9] Многие микроводоросли, особенно разнообразные красные водоросли и цианобактерии , являются продуцентами структурно разнообразных экзополисахаридов. Кроме того, экзополисахариды участвуют в межклеточных взаимодействиях, адгезии и образовании биопленок . [10] [11]

Экзополисахариды широко используются в пищевой промышленности в качестве загустителей и желирующих добавок, улучшающих качество и текстуру пищевых продуктов. [12] В настоящее время экзополисахариды привлекают большое внимание из-за их антибактериальных , антиоксидантных и противораковых свойств, что приводит к разработке многообещающих фармацевтических кандидатов. [13] [14] Поскольку экзополисахариды высвобождаются в культуральную среду, их можно легко восстановить и очистить. [15] Различные стратегии, используемые для экономичной добычи и другой последующей переработки, обсуждались в главе упомянутого справочника. [16]

Минералы, образующиеся в результате процессов биоминерализации, регулируемых окружающей средой или бактериями, также являются важными компонентами экзополисахаридов. Они обеспечивают структурную целостность матрицы биопленки и действуют как каркас для защиты бактериальных клеток от сил сдвига и антимикробных химикатов. [17] Было обнаружено, что минералы в ЭПС способствуют морфогенезу бактерий и структурной целостности матрикса. Например, в Bacillus subtilis , Mycobacterium smegmatis и Pseudomonas aeruginosa кальцит ( биопленках CaCO 3 ) способствует целостности матрицы. Минералы также связаны с заболеваниями. В биопленках Proteus mirabilis , Proteus vulgaris и Providencia rettgeri минералы кальций и магний вызывают отложение катетера. [18]

Составляющие

[ редактировать ]

В обзоре 2013 года описаны сульфатированные полисахариды, синтезируемые 120 морскими микроводорослями, большинство из которых представляют собой ЭПС. Эти гетерополимеры состоят в основном из галактозы , глюкозы и ксилозы в различных пропорциях, за исключением Gyrodinium impudicum , которые являются гомополимерами. [19] Большинство ЭПС цианобактерий также представляют собой сложные анионные гетерополимеры, содержащие от шести до десяти различных моносахаридов, одну или несколько уроновых кислот и различные функциональные заместители, такие как метил, ацетат, пируват, сульфатные группы и белки. [20] Так, ЭПС Arthrospira Platensis представляют собой гетерополимер с белковыми (55%) фрагментами и сложным полисахаридным составом, содержащим семь нейтральных сахаров: глюкозу, рамнозу, фруктозу, галактозу, ксилозу, арабинозу и маннозу, а также две уроновые кислоты. галактуроновая кислота и глюкуроновая кислота. [21]

Dunaliella salina — одноклеточная зеленая водоросль с исключительной галотолерантностью . [22] Солевой стресс индуцирует секрецию внеклеточных полимерных веществ D. salina . Предполагается, что высвобождение сложных смесей макромолекулярных полиэлектролитов с высоким содержанием полисахаридов способствует стратегии выживания D. salina при различных концентрациях соли. В гидролизате ЭПС D. salina при солевом стрессе обнаружено четыре моносахарида (галактоза, глюкоза, ксилоза и фруктоза). [23] [24] Напротив, водорастворимые полисахариды, выделяемые Chlorellapyrenoidosa, содержат галактозу, арабинозу , маннозу , рибозу , ксилозу, фукозу и рамнозу ; их высвобождение зависит от фотосинтетической активности клеток и репродуктивного состояния. [25]

Стратегии повышения доходности EPS

[ редактировать ]

Хотя EPS из микроводорослей имеет множество потенциальных применений, их низкий выход является одним из основных ограничений для расширения масштабов производства. Тип и количество EPS, полученного из определенной культуры микроводорослей, зависит от нескольких факторов, таких как дизайн системы культивирования, условия питания и культивирования, а также процесс восстановления и очистки. Поэтому настройка и оптимизация производственных систем имеют решающее значение для дальнейшей разработки приложений.

Примеры успешного увеличения доходности EPS включают:

  • оптимизированная среда (для Chlamydomonas Reinhardtii ), [15]
  • исследование условий питания, включая повышенную соленость и концентрацию азота (для Botryococcus braunii), [15]
  • добавление в культуральную среду сульфата и солей магния ( P. cruentum ), [26]
  • совместное культивирование хлореллы и спирулины с базидиомицетом Trametes versicolor , [27]
  • и новый инструмент мутагенеза (плазма атмосферной и комнатной температуры, ARTP), приводящий к увеличению производства EPS до 34% (объемный выход 1,02 г/л. [28]

Было высказано предположение, что совместные культуры микроводорослей и других микроорганизмов могут использоваться более универсально в качестве технологии увеличения производства ЭПС, поскольку микроорганизмы могут реагировать на партнеров по взаимодействию секретированием ЭПС в качестве стратегии при неблагоприятных условиях. [29] [30]

Список экзополисахаридов (EPS)

[ редактировать ]
Сукциногликан из Sinorhizobium meliloti

экзоферменты

[ редактировать ]

Экзоферменты — это ферменты , секретируемые микроорганизмами, такими как бактерии и грибы , для функционирования вне своих клеток. Эти ферменты имеют решающее значение для расщепления крупных молекул в окружающей среде на более мелкие, которые микроорганизмы могут поглощать (переносить в свои клетки) и использовать для роста и получения энергии.

Ряд исследований продемонстрировали, что активность внеклеточных ферментов в экологии водных микробов имеет водорослевое происхождение. [31] [32] Эти экзоферменты, выделяемые микроводорослями, включают щелочные фосфатазы , хитиназы , β-d-глюкозидазы , протеазы и т. д. и могут влиять на рост микроорганизмов, химическую передачу сигналов и биогеохимический цикл в экосистемах. [33] Изучение этих экзоферментов может помочь оптимизировать стратегию добавления питательных веществ в аквакультуре. Тем не менее, лишь немногие из ферментов были выделены и очищены. В цитируемой литературе освещены избранные известные классы ферментов. [34]

Внеклеточные протеазы

[ редактировать ]

Зеленые микроводоросли Chlamydomonas coccoides и Dunaliella sp. [35] и c hlorella sphaerkii (одноклеточный морской хлорофит) продуцируют внеклеточные протеазы. [35] Диатомовая водоросль Chaetoceros Didymus выделяет в среду значительные количества протеаз, продукция которых индуцируется присутствием литической бактерии Kordia algicida и связана с устойчивостью этой водоросли к действию этой бактерии. [36] Некоторые протеазы имеют функциональное значение в жизненных циклах вирусов и поэтому являются привлекательными мишенями для разработки лекарств . [37]

Фикоэритрин-подобные белки

[ редактировать ]

Фикобилипротеины — это водорастворимые светоулавливающие белки, вырабатываемые цианобактериями и некоторыми водорослями. Эти пигменты использовались в качестве флуоресцентных меток, пищевых красителей, косметических средств и иммунологических диагностических средств. Большая часть этих пигментов синтезируется и накапливается внутриклеточно. Исключение составляют цианобактерии Oscillatoria и Scytonema sp. высвобождают внеклеточный фикоэритрин-подобный белок массой 250 кДа. Этот пигмент подавляет рост зеленых водорослей Chlorella fusca и Chlamydomonas и потенциально может использоваться в качестве альгицида. [38]

Внеклеточные фенолоксидазы

[ редактировать ]

Фенолы представляют собой важную группу экотоксинов из-за их токсичности и стойкости. [39] Многие микроорганизмы могут разлагать ароматические загрязнители и использовать их в качестве источника энергии. [40] Все более широко признается способность микроводорослей разлагать множество ароматических соединений, включая фенольные соединения. Некоторые микроводоросли, включая Chlamydomonas sp., Chlorella sp., Scenedesmus sp. и Anabaena sp. способны разлагать различные фенолы, такие как пентахлорфенол, п -нитрофенол и нафталинсульфоновые кислоты. [41] [42] Хотя пути метаболической деградации до конца не изучены, ферменты, включая фенолоксидазу-лакказу (EC 1.10.3.2) и лакказоподобные ферменты, участвуют в окислении ароматических субстратов. [43] [44] [45] Эти экзоферменты потенциально могут быть применены для разложения фенольных загрязнителей в окружающей среде.

Ингибиторы протеазы

[ редактировать ]

Ингибиторы протеаз — это класс соединений, которые ингибируют активность протеаз (ферментов, ответственных за расщепление пептидных связей в белках ). Эти ингибиторы имеют решающее значение в различных биологических процессах и терапевтических применениях, поскольку протеазы играют ключевую роль во многих физиологических функциях, включая пищеварение, иммунный ответ, свертывание крови и передачу сигналов клеткам.

Ингибитор внеклеточной цистеиновой протеазы ECPI-2 был выделен из культуральной среды Chlorella sp. Ингибитор оказывал ингибирующее действие на протеолитическую активность папаина , фицина и химопапаина . ECPI-2 содержит 33,6% углеводных остатков, которые могут отвечать за стабильность фермента в нейтральных или кислых условиях. Эти белки-ингибиторы хлореллы можно синтезировать для защиты клеток от атак, например, вирусов или травоядных животных. [46] По сравнению с органическими соединениями пептидные препараты обладают относительно низкой токсичностью для организма человека. Таким образом, разработка пептидных ингибиторов в качестве лекарственных средств является привлекательной темой исследований в современной медицинской химии. [47] Ингибиторы протеазы являются привлекательными средствами для лечения специфических заболеваний; например, эластаза имеет решающее значение при таких заболеваниях, как эмфизема легких , что мотивирует дальнейшие исследования ингибиторов протеазы микроводорослей как ценных ведущих структур в фармацевтических разработках. [48]

Биопленка

[ редактировать ]

Образование биопленки

[ редактировать ]

Первым шагом в формировании биопленок является адгезия. Первоначальная адгезия бактерий к поверхностям включает взаимодействие адгезин-рецептор. Определенные полисахариды, липиды и белки матрикса действуют как адгезивные агенты. ЭПС также способствует межклеточному сплочению (включая межвидовое распознавание), способствуя агрегации микробов и образованию биопленок. [49] В общем, матрица на основе EPS опосредует сборку биопленки следующим образом. Во-первых, образование ЭПС происходит в месте адгезии, он либо вырабатывается на поверхности бактерий, либо секретируется на поверхности прикрепления и образует исходный полимерный матрикс, способствующий колонизации микроорганизмов и кластеризации клеток. Затем непрерывное производство EPS еще больше расширяет матрицу в трех измерениях, образуя при этом ядро ​​бактериальных клеток. Бактериальное ядро ​​обеспечивает опорную основу и способствует развитию трехмерных кластеров и агрегации микроколоний. [50] Исследования на P. aeruginosa , B. subtilis , V. cholerae и S. mutans показали, что переход от первоначальной кластеризации клеток к микроколониям, по-видимому, консервативен среди различных модельных организмов, образующих биопленки. [50] Например, S. mutans вырабатывает экзоферменты, называемые глюкозилтрансферазами (Gtfs), которые синтезируют глюканы in situ , используя в качестве субстратов сахара рациона хозяина. Gtfs даже связываются с бактериями, которые не синтезируют Gtfs, и, следовательно, способствуют межвидовой и межцарственной коадгезии. [51]

Значение в биопленках

[ редактировать ]

Впоследствии, по мере формирования биопленки, EPS обеспечивает физическую стабильность и устойчивость к механическому удалению, противомикробным препаратам и иммунитету хозяина. Экзополисахариды и ДНК окружающей среды (эДНК) способствуют вязкоэластичности зрелых биопленок, поэтому отделение биопленки от субстрата будет затруднено даже при длительном сдвиговом напряжении жидкости или высоком механическом давлении. [52] Помимо механической устойчивости, EPS также способствует защите от противомикробных препаратов и повышению толерантности к лекарствам. [53] Антимикробные препараты не могут диффундировать через барьер ЭПС, что ограничивает доступ лекарств в более глубокие слои биопленки. [54] Более того, положительно заряженные агенты будут связываться с отрицательно заряженными ЭПС, способствуя толерантности биопленок к противомикробным препаратам и обеспечивая инактивацию или деградацию противомикробных препаратов ферментами, присутствующими в матриксе биопленки. ЭПС также функционирует как локальный резервуар питательных веществ для различных биомолекул, таких как ферментируемые полисахариды. [55] Исследование V. cholerae , проведенное в 2017 году, показало, что из-за разницы осмотического давления в биопленках V. cholerae колонии микробов физически набухают, что максимизирует их контакт с питательными поверхностями и, следовательно, поглощение питательных веществ. [56]

В биопленках микроводорослей

[ редактировать ]

ЭПС обнаруживается в матриксе других микробных биопленок, таких как биопленки микроводорослей . Формирование биопленки и структура ЭПС имеют много общего с бактериальными. Формирование биопленки начинается с обратимого поглощения плавающих клеток на поверхность. После производства пенополистирола адсорбция станет необратимой. EPS будет колонизировать клетки на поверхности с помощью водородных связей. Размножению ранних колонизаторов будет способствовать присутствие органических молекул в матриксе, которые будут обеспечивать питательными веществами клетки водорослей. По мере размножения колонизаторов биопленка растет и приобретает трехмерную структуру. [57] Биопленки микроводорослей состоят на 90% из ЭПС и на 10% из клеток водорослей. Водорослевые ЭПС имеют компоненты, аналогичные бактериальному; он состоит из белков, фосфолипидов, полисахаридов, нуклеиновых кислот, гуминовых веществ, уроновых кислот и некоторых функциональных групп, таких как фосфорные, карбоксильные, гидроксильные и аминогруппы. Клетки водорослей потребляют ЭПС в качестве источника энергии и углерода. [58] Кроме того, EPS защищает их от обезвоживания и усиливает адгезию клеток к поверхности. В биопленках водорослей ЭПС имеет две подкатегории; растворимый ЭПС (сЭПС) и связанный ЭПС (бЭПС), причем первый распределяется в среде, а второй прикрепляется к клеткам водорослей. [59] Ограниченную ЭПС можно подразделить на жестко связанную ЭПС (ТБ-ЭПС) и слабо ограниченную ЭПС (LB-EPS). На состав EPS влияют несколько факторов, включая виды, тип субстрата, доступность питательных веществ, температуру, pH и интенсивность света. [60]

Экология

[ редактировать ]

Экзополисахариды могут способствовать прикреплению азотфиксирующих бактерий к корням растений и частицам почвы, что обеспечивает симбиотические отношения. [61] Это важно для колонизации корней и ризосферы , которая является ключевым компонентом почвенных пищевых сетей и круговорота питательных веществ в экосистемах . Это также позволяет успешно инвазировать и заразить растение -хозяин . [61] Бактериальные внеклеточные полимерные вещества могут способствовать биоремедиации , тяжелых металлов поскольку они обладают способностью адсорбировать катионы металлов среди других растворенных веществ. [62] Это может быть полезно при очистке систем сточных вод , поскольку биопленки способны связывать и удалять такие металлы, как медь , свинец , никель и кадмий . [62] Сродство связывания и металлоспецифичность EPS варьируются в зависимости от состава полимера, а также от таких факторов, как концентрация и pH . [62] В геомикробиологическом контексте было замечено, что EPS влияют на осаждение минералов, особенно карбонатов . [63] EPS может также связываться и улавливать частицы в суспензиях биопленок, что может ограничивать дисперсию и круговорот элементов. [63] Стабильность отложений можно повысить с помощью EPS, поскольку он влияет на сцепление , проницаемость и эрозию осадка. [63] Имеются доказательства того, что адгезия и способность пенополистирола связывать металлы влияют на скорость выщелачивания минералов как в экологическом, так и в промышленном контексте. [63] Эти взаимодействия между ЭПС и абиотической средой позволяют ЭПС оказывать большое влияние на биогеохимический цикл . Взаимодействия хищник-жертва между биопленками и бактериоядными животными , такими как почвенная нематода Caenorhabditis elegans , были тщательно изучены. образуя липкий матрикс и образуя агрегаты, Биопленки Yersinia pestis, могут препятствовать питанию, закупоривая ротовую полость C. elegans . [64] Более того, биопленки Pseudomonas aeruginosa могут препятствовать скользящей подвижности C. elegans , называемой « фенотипом болота », что приводит к захвату C. elegans внутри биопленок и предотвращению исследования нематодами, питающимися чувствительными биопленками. [65] Это значительно снизило способность хищника питаться и размножаться, тем самым способствуя выживанию биопленок.

Капсулярные экзополисахариды могут защищать патогенные бактерии от высыхания и нападения хищников и способствовать их патогенности . [61] Сидячие бактерии, фиксированные и агрегированные в биопленки , менее уязвимы по сравнению с дрейфующими планктонными бактериями, поскольку матрица ЭПС способна действовать как защитный диффузионный барьер. [66] На физические и химические характеристики бактериальных клеток может влиять состав ЭПС, влияющий на такие факторы, как распознавание клеток, агрегация и адгезия в их естественной среде. [66]

Использовать

[ редактировать ]

До сих пор производство промышленных микроводорослей на основе биомассы широко применялось в различных областях: от продуктов питания и кормов до дорогостоящих химикатов для фармацевтических и экологических применений. [67] [68] [69]

Хотя коммерческое выращивание микроводорослей становится все более популярным, в текущие продукты перерабатывается только биомасса водорослей, в то время как огромные объемы сред, свободных от водорослей, не используются в проточных культурах и после сбора биомассы периодических культур. Переработка средних культур с целью экономии затрат на культивирование сопряжена с большим риском замедления роста. Большие объемы использованных сред приводят к загрязнению окружающей среды и увеличению затрат на воду и питание при выращивании, когда среды выбрасываются непосредственно в окружающую среду. Поэтому применение методов переработки, направленных на одновременное получение ценных продуктов из отработанной среды, имеет потенциал с коммерческой и экологической точек зрения. [70]

Косметика и медицина

[ редактировать ]

В нутрицевтической промышленности Arthrospira ( спирулина ) и хлорелла являются наиболее важными видами, коммерциализированными в качестве здоровых продуктов питания и пищевых добавок с различными преимуществами для здоровья, включая усиление активности иммунной системы, противоопухолевое действие и стимулирование роста животных, благодаря богатому содержанию белков и витаминов. , активные полисахариды и другие важные соединения. [71] Каротиноиды микроводорослей, в том числе β-каротин из Dunaliella и астаксантин из Haematococcus, коммерчески производятся крупномасштабными процессами. Продукты, полученные из микроводорослей, в настоящее время успешно разрабатываются для использования в косметических и фармацевтических продуктах. [72] [73] Примеры включают полисахариды цианобактерий, используемые в средствах индивидуального ухода за кожей, и экстракты Chlorella sp. которые содержат олигопептиды, которые могут повысить упругость кожи. [74] В фармацевтической промышленности были идентифицированы кандидаты на лекарства с противовоспалительным, противораковым и противоинфекционным действием. [75] Например, аденозин из Phaeodactylum tricornutum может действовать как антиаритмическое средство при лечении тахикардии, а метаболит зеленых водорослей каулерпин показан в исследованиях противотуберкулезной активности. [76] [77]

Более того, некоторые внеклеточные полисахариды микроводорослей обладают различной биологической активностью, включая противоопухолевую, противовоспалительную и противовирусную активность, что открывает многообещающие перспективы для фармацевтического применения. [78]

Еда и корм

[ редактировать ]

Микроводоросли, такие как Isochrysis galbana, Nannochrom opsisoculata , Chaetoceros muelleri , Chaetoceros gracilis и P. tricornutum, уже давно используются в аквакультуре в качестве прямых или косвенных источников корма в инкубаториях, чтобы обеспечить отличные питательные условия для ранней молоди выращиваемой рыбы, моллюсков и креветок. [79] [80]

Кроме того, слой EPS действует как ловушка для питательных веществ, способствуя росту бактерий . [66] Экзополисахариды некоторых штаммов , молочнокислых бактерий например Lactococcus Lactis subsp. cremoris придают желеобразную текстуру кисломолочным продуктам (например, Viili ), и эти полисахариды также легко усваиваются. [81] [82] Примером промышленного использования экзополисахаридов является применение декстрана в панеттоне и других хлебах в хлебопекарной промышленности. [83]

B. subtilis приобрела интерес благодаря своим пробиотическим свойствам благодаря своей биопленке, которая позволяет ей эффективно поддерживать благоприятную микросреду в желудочно-кишечном тракте. Чтобы выжить при прохождении через верхние отделы желудочно-кишечного тракта, B. subtilis вырабатывает внеклеточный матрикс, который защищает его от стрессовых сред, таких как очень кислая среда в желудке. [84]

Производство маслянистых микроводорослей становится привлекательным в качестве альтернативных источников биотоплива, способных удовлетворить глобальный спрос на возобновляемую биоэнергию. [85] Повышение нефтеотдачи пластов (МУН) с использованием внеклеточных биополимеров из микроводорослей может стать будущей областью применения. [86]

В последние годы было обнаружено, что сахара EPS из морских бактерий ускоряют очистку разливов нефти. [87] Во время разлива нефти на платформе Deepwater Horizon в 2010 году эти бактерии, производящие EPS, смогли быстро расти и размножаться. [87] Позже было обнаружено, что их EPS-сахар растворяет нефть и образует масляные агрегаты на поверхности океана, что ускорило процесс очистки. [87] Эти скопления нефти также служили ценным источником питательных веществ для других морских микробных сообществ. Это позволило ученым модифицировать и оптимизировать использование EPS-сахаров для очистки разливов нефти . [87]

Сельское хозяйство и обеззараживание

[ редактировать ]

Во время роста микроводоросли производят и секретируют в среду метаболиты, такие как ацетат или глицерин. [88] Внеклеточные метаболиты (ЭМ) микроводорослей имеют важное экологическое значение. Например, морские микроводоросли выделяют большое количество растворенных органических веществ (ДОС), которые служат источниками энергии для гетеротрофов в водорослево-бактериальных симбиотических взаимодействиях. [89] Выделения в околоклеточное пространство во многом определяют ход аллелопатических взаимодействий микроводорослей с другими микроорганизмами. [90] Некоторые аллелопатические соединения микроводорослей реализуются как экологически чистые гербициды или средства биоконтроля с прямой перспективой их биотехнологического использования. [91]

у B. subtilis Было показано, что компонент белкового матрикса TasA и экзополисахарид необходимы для эффективной колонизации корней растений арабидопсиса и томата. [53] Было также высказано предположение, что TasA играет важную роль в обеспечении межвидовой агрегации стрептококков. [92]

В связи с растущей необходимостью найти более эффективную и экологически чистую альтернативу традиционным методам удаления отходов, промышленность уделяет больше внимания функциям бактерий и их EPS-сахаров в биоремедиации . [93]

Исследователи обнаружили, что добавление EPS-сахаров из цианобактерий в сточные воды удаляет тяжелые металлы, такие как медь , кадмий и свинец . [93] Сами по себе ЭПС-сахара могут физически взаимодействовать с этими тяжелыми металлами и поглощать их посредством биосорбции . [93] Эффективность удаления можно оптимизировать, обрабатывая сахара EPS различными кислотами или основаниями перед добавлением их в сточные воды. [93] Некоторые загрязненные почвы содержат высокие уровни полициклических ароматических углеводородов (ПАУ); ЭПС бактерии Zoogloea sp . и гриб Aspergillus niger эффективно удаляют эти токсичные соединения. [94] ЭПС содержат такие ферменты , как оксидоредуктаза и гидролаза , которые способны расщеплять ПАУ. [94] Степень разложения ПАУ зависит от концентрации ЭПС, добавленных в почву. Этот метод оказался дешевым и высокоэффективным. [94]

Новые подходы к целенаправленному воздействию на биопленки

[ редактировать ]

Применение наночастиц (НЧ) является одним из новых многообещающих методов воздействия на биопленки благодаря их высокому соотношению площади поверхности к объему, их способности проникать в более глубокие слои биопленок и способности контролируемо высвобождать противомикробные агенты. . Изучение взаимодействий NP-EPS может обеспечить более глубокое понимание того, как разрабатывать более эффективные наночастицы. [3] Наноносители «умного высвобождения», которые могут проникать в биопленки и запускаться патогенным микроокружением для доставки лекарств или многофункциональных соединений, таких как каталитические наночастицы к аптамерам, дендримерам и биоактивным пептидам), были разработаны для нарушения ЭПС и жизнеспособности или метаболической активности внедренные бактерии. Некоторые факторы, которые могут изменить потенциал НЧ по транспортировке антимикробных агентов в биопленку, включают физико-химические взаимодействия НЧ с компонентами ЭПС, характеристики водных пространств (пор) внутри матрицы ЭПС и вязкость матрицы ЭПС. [95] Размер и поверхностные свойства (заряд и функциональные группы) НЧ являются основными факторами, определяющими проникновение и взаимодействие с ЭПС. [3] Другой потенциальной стратегией борьбы с биопленками является фаготерапия. Было высказано предположение, что бактериофаги, вирусы, проникающие в определенные бактериальные клетки-хозяева, являются эффективными агентами проникновения в биопленки. [18] Чтобы достичь максимальной эффективности в уничтожении биопленок, терапевтические стратегии должны быть направлены как на компоненты матрикса биопленки, так и на встроенные микроорганизмы, чтобы воздействовать на сложное микроокружение биопленки. [18]

См. также

[ редактировать ]

В эту статью включен текст Лу Лю, Георга Понерта и Донг Вэя, доступный по лицензии CC BY 4.0 .

  1. ^ Штаудт К., Хорн Х., Хемпель Д.К., Ной Т.Р. (декабрь 2004 г.). «Объемные измерения бактериальных клеток и гликоконъюгатов внеклеточных полимерных веществ в биопленках». Биотехнология и биоинженерия . 88 (5): 585–592. дои : 10.1002/бит.20241 . ПМИД   15470707 .
  2. ^ Jump up to: а б Флемминг ХК, Вингендер Дж, Грибе Т, Майер С (21 декабря 2000 г.). «Физико-химические свойства биопленок» . В Эвансе Л.В. (ред.). Биопленки: последние достижения в их изучении и контроле . ЦРК Пресс. п. 20. ISBN  978-9058230935 .
  3. ^ Jump up to: а б с Фулаз С., Витале С., Куинн Л., Кейси Э. (ноябрь 2019 г.). «Взаимодействие наночастиц и биопленок: роль матрицы ЭПС». Тенденции в микробиологии . 27 (11): 915–926. дои : 10.1016/j.tim.2019.07.004 . ПМИД   31420126 . S2CID   201042373 .
  4. ^ Донлан Р.М. (сентябрь 2002 г.). «Биопленки: микробная жизнь на поверхностях» . Новые инфекционные заболевания . 8 (9): 881–890. дои : 10.3201/eid0809.020063 . ПМЦ   2732559 . ПМИД   12194761 .
  5. ^ Донлан Р.М., Костертон Дж.В. (апрель 2002 г.). «Биопленки: механизмы выживания клинически значимых микроорганизмов» . Обзоры клинической микробиологии . 15 (2): 167–193. doi : 10.1128/CMR.15.2.167-193.2002 . ПМК   118068 . ПМИД   11932229 .
  6. ^ Сяо Р., Чжэн Ю (ноябрь 2016 г.). «Обзор внеклеточных полимерных веществ (ЭПС) микроводорослей и их применение». Достижения биотехнологии . 34 (7): 1225–1244. doi : 10.1016/j.biotechadv.2016.08.004 . ПМИД   27576096 .
  7. ^ Дельбарр-Ладра С., Синкин С., Лебелленджер Л., Зиквинска А., Коллик-Жуо С. (2014). «Экзополисахариды, продуцируемые морскими бактериями, и их применение в качестве гликозаминогликаноподобных молекул» . Границы в химии . 2 : 85. Бибкод : 2014FrCh....2...85D . дои : 10.3389/fchem.2014.00085 . ПМК   4189415 . ПМИД   25340049 .
  8. ^ Руас-Мадиедо П., Хугенхольц Дж., Зун П. (январь 2002 г.). «Обзор функциональности экзополисахаридов, продуцируемых молочнокислыми бактериями». Международный молочный журнал . 12 (2–3): 163–171. дои : 10.1016/S0958-6946(01)00160-1 .
  9. ^ Трабелси Л., Чайеб О., Мнари А., Абид-Эссафи С., Алея Л. (июль 2016 г.). «Частичная характеристика антиоксидантной и антипролиферативной активности водных внеклеточных полисахаридов термофильных микроводорослей Graesiella sp» . BMC Дополнительная и альтернативная медицина . 16 : 210. дои : 10.1186/s12906-016-1198-6 . ПМЦ   4942953 . ПМИД   27405739 .
  10. ^ Дертли Э., Майер М.Дж., Нарбад А. (февраль 2015 г.). «Воздействие слоя экзополисахарида на биопленки, адгезию и устойчивость к стрессу у Lactobacillus johnsonii FI9785» . БМК Микробиология . 15 (1): 8. дои : 10.1186/s12866-015-0347-2 . ПМЦ   4326364 . ПМИД   25648083 .
  11. ^ Гафур А., Хэй И.Д., Рем Б.Х. (август 2011 г.). «Роль экзополисахаридов в формировании и архитектуре биопленок Pseudomonas aeruginosa» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (15): 5238–5246. Бибкод : 2011ApEnM..77.5238G . дои : 10.1128/АЕМ.00637-11 . ПМЦ   3147449 . ПМИД   21666010 .
  12. ^ Фельдмане Дж., Семенов П., Ципровица И. (август 2013 г.). «Потенциал экзополисахаридов в производстве йогуртов». Международный журнал питания и пищевой инженерии . 7 (8): 767–770. дои : 10.5281/zenodo.1086547 .
  13. ^ Коули А., Уильямс Дж., Вестхед П., Грей Н., Уоттс А., Мур Ф. (март 2018 г.). «Ретроспективный анализ применения кетамина парамедиками интенсивной терапии на догоспитальном этапе» . Британский парамедицинский журнал . 2 (4): 25–31. дои : 10.29045/14784726.2018.03.2.4.25 . ПМЦ   7706763 . PMID   33328798 .
  14. ^ Махендран С., Сараванан С., Виджаябаскар П., Анандапандиан К.Т., Шанкар Т. (2013). «Антибактериальный потенциал микробного экзополисахарида Ganoderma lucidum и Lysinibacillus fusiformis». Межд. Дж. Недавняя наука. Рез . 4 (5): 501–505.
  15. ^ Jump up to: а б с Бафана А (июнь 2013 г.). «Характеристика и оптимизация производства экзополисахарида из Chlamydomonas Reinhardtii». Углеводные полимеры . 95 (2): 746–52. дои : 10.1016/j.carbpol.2013.02.016 . ПМИД   23648037 .
  16. ^ Ангелина В.С. (2015). Микробный завод . Том. 2. Нью-Дели, Индия: Springer India. п. 113.
  17. ^ Дейд-Робертсон М., Керен-Пас А., Чжан М., Колодкин-Гал И. (сентябрь 2017 г.). «Архитекторы природы: выращивание зданий с помощью бактериальных биопленок» . Микробная биотехнология . 10 (5): 1157–1163. дои : 10.1111/1751-7915.12833 . ПМК   5609236 . ПМИД   28815998 .
  18. ^ Jump up to: а б с Каригианни Л., Рен З., Ку Х., Турнхер Т. (август 2020 г.). «Матриксом биопленки: внеклеточные компоненты в структурированных микробных сообществах» . Тенденции в микробиологии . 28 (8): 668–681. дои : 10.1016/j.tim.2020.03.016 . ПМИД   32663461 . S2CID   219087510 .
  19. ^ Рапосо М.Ф., де Мораис Р.М., де Мораис А.Б. Биоактивность и применение сульфатированных полисахаридов морских микроводорослей. Мар. Наркотики. 2013;11:233–252. дои: 10.3390/md11010233.
  20. ^ Де Филиппис Р., Сили К., Папери Р., Винченцини М. Цианобактерии, продуцирующие экзополисахариды, и их возможное использование: обзор. Дж. Прил. Фикол. 2001;13:293–299. дои: 10.1023/А:1017590425924.
  21. ^ Трабелси Л., М'сакни Н.Х., Бен Уада Х., Бача Х., Рудесли С. Частичная характеристика внеклеточных полисахаридов, продуцируемых цианобактерией Arthrospira Platensis. Биотехнология. Биопроцесс Инж. 2009;14:27–31. дои: 10.1007/s12257-008-0102-8.
  22. ^ Чен XJ, Ву MJ, Цзян Ю., Ян Ю., Ян Ю.Б. Dunaliella salina Hsp90 галотолерантна. Межд. Ж. Биол. Макромол. 2015;75:418–425. doi: 10.1016/j.ijbiomac.2015.01.057.
  23. ^ Мишра А., Джа Б. Выделение и характеристика внеклеточных полимерных веществ из микроводорослей Dunaliella salina в условиях солевого стресса. Биоресурс. Технол. 2009;100:3382–3386. doi: 10.1016/j.biortech.2009.02.006.
  24. ^ Мишра А., Кавита К., Джа Б. Характеристика внеклеточных полимерных веществ, продуцируемых микроводорослями Dunaliella salina. Углевод. Полим. 2011;83:852–857. doi: 10.1016/j.carbpol.2010.08.067.
  25. ^ Максимова И.В., Братковская Л.Б., Плеханов С.Е. Внеклеточные углеводы и полисахариды водоросли Chlorellapyrenoidosa курицы С-39. Биол. Бык. 2004;31:175–181. doi: 10.1023/B:BIBU.0000022474.43555.ec.
  26. ^ Максимова И.В., Братковская Л.Б., Плеханов С.Е. (март 2004 г.). «Внеклеточные углеводы и полисахариды водоросли Chlorellapyrenoidosa Chick S-39». Биологический вестник Российской академии наук . 31 (2): 175–181. Бибкод : 2004BioBu..31..175M . дои : 10.1023/B:BIBU.0000022474.43555.ec .
  27. ^ Кулиш С., Понерт Г. (июль 2015 г.). «Метаболомика в химической экологии». Отчеты о натуральных продуктах . 32 (7): 937–55. дои : 10.1039/c5np00003c . ПМИД   25926134 .
  28. ^ Лю Б., Сунь З., Ма Х., Ян Б., Цзян Ю., Вэй Д. и др. (апрель 2015 г.). «Мутационная селекция микроводорослей Crypthecodinium cohnii, продуцирующих внеклеточные полисахариды, с помощью нового мутагенеза в плазме атмосферной и комнатной температуры» . Международный журнал молекулярных наук . 16 (4): 8201–12. дои : 10.3390/ijms16048201 . ПМЦ   4425076 . ПМИД   25872142 .
  29. ^ Лю Л., Понерт Г., Вэй Д. (октябрь 2016 г.). «Внеклеточные метаболиты промышленных микроводорослей и их биотехнологический потенциал» . Морские наркотики . 14 (10): 191. дои : 10.3390/md14100191 . ПМЦ   5082339 . ПМИД   27775594 .
  30. ^ Анжелис С., Новак А.С., Сидней Э.Б., Соккол В.Т., Карвальо Дж.К., Пандей А. и др. (июль 2012 г.). «Совместное культивирование микроводорослей, цианобактерий и макромицетов для производства экзополисахаридов: предварительная оптимизация процесса и частичная характеристика». Прикладная биохимия и биотехнология . 167 (5): 1092–106. дои : 10.1007/s12010-012-9642-7 . ПМИД   22415788 .
  31. ^ Риер С.Т., Навроцкий К.С., Уитли Дж.К. (июль 2011 г.). «Реакция внеклеточных ферментов биопленки на градиент обогащения питательными веществами в сельскохозяйственном регионе северной центральной Пенсильвании, США». Гидробиология . 669 : 119–131. дои : 10.1007/s10750-011-0654-z .
  32. ^ Романи А.М., Сабатер С. (июль 2000 г.). «Влияние биомассы водорослей на внеклеточную активность ферментов в речных биопленках». Микробная экология . 40 (1): 16–24. Бибкод : 2000MicEc..40...16R . дои : 10.1007/s002480000041 . ПМИД   10977873 .
  33. ^ Стройсова А, Дирман С.Т. (июнь 2008 г.). «Клеточно-специфическая активность бета-N-ацетилглюкозаминидазы в культурах и полевых популяциях эукариотического морского фитопланктона». ФЭМС Микробиология Экология . 64 (3): 351–61. Бибкод : 2008FEMME..64..351S . дои : 10.1111/j.1574-6941.2008.00479.x . ПМИД   18430006 .
  34. ^ Франкёр С.Н., Шечер М., Нили Р.К., Кюн К.А. (ноябрь 2006 г.). «Перифитная фотосинтетическая стимуляция внеклеточной активности ферментов в водных микробных сообществах, связанных с разложением брюшного тифа». Микробная экология . 52 (4): 662–9. Бибкод : 2006MicEc..52..662F . дои : 10.1007/s00248-006-9084-2 . ПМИД   17082997 .
  35. ^ Jump up to: а б Келлам С.Дж., Уокер Дж.М. (1987). «Внеклеточная протеаза из водоросли Chlorella sphaerkii». Биохим. Соц. Транс . 520–521 (3): 520–521. дои : 10.1042/bst0150520 .
  36. ^ Пол С., Понерт Дж. (2013). «Индукция высвобождения протеазы устойчивой диатомовой водоросли Chaetoceros Didymus в ответ на литические ферменты альгицидной бактерии» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e57577. Бибкод : 2013PLoSO...857577P . дои : 10.1371/journal.pone.0057577 . ПМЦ   3587623 . ПМИД   23469204 .
  37. ^ Лендекель У., Хупер Н.М., ред. (июнь 2009 г.). Вирусные протеазы и терапия ингибиторами противовирусных протеаз: протеазы в биологии и заболеваниях . Дордрехт, Нидерланды: Springer Science & Business Media. ISBN  978-90-481-2347-6 .
  38. ^ Карсено, Харада К., Бамба Т., Дви С., Махакхант А., Ёсикава Т. и др. (июль 2009 г.). «Внеклеточный фикоэритрин-подобный белок, выделяемый пресноводными цианобактериями Oscillatoria и Scytonema sp». Письма о биотехнологиях . 31 (7): 999–1003. дои : 10.1007/s10529-009-9964-x . ПМИД   19271155 .
  39. ^ Яромир М., Виргилиуш Д. Преобразование фенолов в окружающей среде и живых организмах. Курс. Вершина. Биофиз. 2007;30:24–36.
  40. ^ Чжан Дж, Лю X, Сюй Z, Чен Х, Ян Ю (2008). «Деградация хлорфенолов, катализируемая лакказой». Международная биопорча и биодеградация . 61 (4): 351–356. Бибкод : 2008IBiBi..61..351Z . дои : 10.1016/j.ibiod.2007.06.015 .
  41. ^ Ла Русса М., Де Биаси М.Г., Кьяезе П., Паломба Ф., Поллио А., Пинто Г., Филиппоне Э. Скрининг видов зеленых микроводорослей на предмет внеклеточной фенолоксидазной активности, полезной для фикоремедиации сточных вод; Материалы Европейской конференции по биоремедиации; Ханья, Крит, Греция. сентябрь 2008 г.;
  42. ^ Лима С.А., Кастро П.М., Мораис Р. (2003). «Биодеградация п-нитрофенола микроводорослями». Журнал прикладной психологии . 15 (2/3): 137–142. Бибкод : 2003JAPco..15..137L . дои : 10.1023/А:1023877420364 .
  43. ^ Чжан Дж, Лю X, Сюй Z, Чен Х, Ян Ю (2008). «Деградация хлорфенолов, катализируемая лакказой». Международная биопорча и биодеградация . 61 (4): 351–356. Бибкод : 2008IBiBi..61..351Z . дои : 10.1016/j.ibiod.2007.06.015 .
  44. ^ Отто Б., Шлоссер Д. (2014). «Первая лакказа в зеленых водорослях: очистка и характеристика внеклеточной фенолоксидазы из Tetracystis aeria». Планта . 240 (6): 1225–1236. Бибкод : 2014Plant.240.1225O . дои : 10.1007/s00425-014-2144-9 . ПМИД   25115562 .
  45. ^ Захра А., Хамид Ф., Шахла Р., Амир Х.М., Мохаммад А.Ф. Удаление фенола и бисфенола — катализируется лакказой в водном растворе. Дж. Энвайрон. Наука о здоровье. англ. 2014;12:12.
  46. ^ Исихара М., Широма Т., Тайра Т., Тавата С. (2006). «Очистка и характеристика ингибитора внеклеточной цистеиновой протеазы ECPI-2 из Chlorella sp». Журнал бионауки и биоинженерии . 101 (2): 166–171. дои : 10.1263/jbb.101.166 . ПМИД   16569614 .
  47. ^ Лендекель У., Хупер Н.М. В: Вирусные протеазы и терапия ингибиторами противовирусных протеаз. Лендекель У., Хупер Н.М., редакторы. Спрингер; Дордрехт, Нидерланды: 2009 г.
  48. ^ Сингх С., Кейт Б.Н., Банерджи, Калифорнийский университет (2005). «Биоактивные соединения цианобактерий и микроводорослей: обзор». Критические обзоры по биотехнологии . 25 (3): 73–95. дои : 10.1080/07388550500248498 . ПМИД   16294828 .
  49. ^ Флемминг ХК, Вингендер Дж., Шевжик У., Стейнберг П., Райс С.А., Кьеллеберг С. (август 2016 г.). «Биопленки: новая форма бактериальной жизни». Обзоры природы. Микробиология . 14 (9): 563–575. дои : 10.1038/nrmicro.2016.94 . ПМИД   27510863 . S2CID   4384131 .
  50. ^ Jump up to: а б Ван С., Хоу Дж., Ван дер Мей ХК, Бушер Х.Дж., Рен Ю. (сентябрь 2019 г.). «Новые свойства биопленок Streptococcus mutans контролируются посредством измерения силы адгезии первоначальными колонизаторами» . мБио . 10 (5). дои : 10.1128/mbio.01908-19 . ПМК   6737243 . ПМИД   31506311 .
  51. ^ Хван Джи, Лю Ю, Ким Д, Ли Ю, Крисан Диджей, Ку Х (июнь 2017 г.). Митчелл Т.Дж. (ред.). «Candida albicans mannans опосредует связывание экзофермента GtfB Streptococcus mutans для модуляции развития межкоролевской биопленки in vivo» . ПЛОС Патогены . 13 (6): e1006407. дои : 10.1371/journal.ppat.1006407 . ПМЦ   5472321 . ПМИД   28617874 .
  52. ^ Петерсон Б.В., Хе Ю., Рен Ю., Зердум А., Либера М.Р., Шарма П.К. и др. (март 2015 г.). «Вязкоэластичность биопленок и их устойчивость к механическим и химическим воздействиям» . Обзоры микробиологии FEMS . 39 (2): 234–245. дои : 10.1093/femsre/fuu008 . ПМЦ   4398279 . ПМИД   25725015 .
  53. ^ Jump up to: а б Хобли Л., Харкинс С., Макфи С.Э., Стэнли-Уолл Н.Р. (сентябрь 2015 г.). «Придание структуры матрице биопленки: обзор отдельных стратегий и возникающих общих тем» . Обзоры микробиологии FEMS . 39 (5): 649–669. дои : 10.1093/femsre/fuv015 . ПМЦ   4551309 . ПМИД   25907113 .
  54. ^ Каригианни Л., Руф С., Фолло М., Хеллвиг Э., Бухер М., Андерсон А.С. и др. (декабрь 2014 г.). «Новая антимикробная фотоинактивация биопленок полости рта in situ с помощью видимого света плюс инфракрасная фильтрация воды A» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (23): 7324–7336. Бибкод : 2014ApEnM..80.7324K . дои : 10.1128/aem.02490-14 . ПМК   4249165 . ПМИД   25239897 .
  55. ^ Куджини С., Шанмугам М., Ландж Н., Рамасуббу Н. (июль 2019 г.). «Роль экзополисахаридов в биопленках полости рта» . Журнал стоматологических исследований . 98 (7): 739–745. дои : 10.1177/0022034519845001 . ПМК   6589894 . ПМИД   31009580 .
  56. ^ Ян Дж., Наделл CD, Стоун Х.А., Вингрин Н.С., Басслер Б.Л. (август 2017 г.). «Осмотическое давление, опосредованное внеклеточным матриксом, способствует расширению биопленки холерного вибриона и исключению мошенников» . Природные коммуникации . 8 (1): 327. Бибкод : 2017NatCo...8..327Y . дои : 10.1038/s41467-017-00401-1 . ПМК   5569112 . ПМИД   28835649 .
  57. ^ Севиур Т., Дерлон Н., Дюхольм М.С., Флемминг Х.К., Гирбал-Нойхаузер Э., Хорн Х. и др. (март 2019 г.). «Внеклеточные полимерные вещества биопленок: страдающие от кризиса идентичности» . Исследования воды . 151 : 1–7. Бибкод : 2019WatRe.151....1S . дои : 10.1016/j.watres.2018.11.020 . hdl : 11311/1071879 . ПМИД   30557778 . S2CID   56174167 .
  58. ^ Шнурр П.Дж., Аллен Д.Г. (декабрь 2015 г.). «Факторы, влияющие на рост биопленок водорослей и выработку липидов: обзор». Обзоры возобновляемой и устойчивой энергетики . 52 : 418–429. Бибкод : 2015RSERv..52..418S . дои : 10.1016/j.rser.2015.07.090 . ISSN   1364-0321 .
  59. ^ Ли Н, Лю Дж, Ян Р, Ву Л (октябрь 2020 г.). «Распределение, характеристики внеклеточных полимерных веществ Phanerochaete chrysosporium при стрессе ионов свинца и влияние на удаление Pb» . Научные отчеты . 10 (1): 17633. Бибкод : 2020NatSR..1017633L . дои : 10.1038/s41598-020-74983-0 . ПМЦ   7572388 . ПМИД   33077860 .
  60. ^ Чеа Ю.Т., Чан DJ (декабрь 2021 г.). «Физиология биопленки микроводорослей: обзор прогнозирования адгезии на подложках» . Биоинженерия . 12 (1): 7577–7599. дои : 10.1080/21655979.2021.1980671 . ПМЦ   8806711 . ПМИД   34605338 .
  61. ^ Jump up to: а б с Гош ПК, Маити ТК (2016). «Структура внеклеточных полисахаридов (ЭПС), продуцируемых ризобиями, и их функции в симбиозе бобовых и бактерий: — Обзор» . Достижения в области наук о жизни . 10 (2): 136–143. дои : 10.1016/j.als.2016.11.003 .
  62. ^ Jump up to: а б с Пал А, Пол АК (март 2008 г.). «Микробные внеклеточные полимерные вещества: центральные элементы биоремедиации тяжелых металлов» . Индийский журнал микробиологии . 48 (1): 49–64. дои : 10.1007/s12088-008-0006-5 . ПМК   3450203 . ПМИД   23100700 .
  63. ^ Jump up to: а б с д Турни J, Нгвенья БТ (29 октября 2014 г.). «Роль бактериальных внеклеточных полимерных веществ в геомикробиологии». Химическая геология . 386 (Приложение C): 115–132. Бибкод : 2014ЧГео.386..115Т . doi : 10.1016/j.chemgeo.2014.08.011 .
  64. ^ Аткинсон С., Голдстоун Р.Дж., Джошуа Г.В., Чанг С.И., Патрик Х.Л., Камара М. и др. (январь 2011 г.). «Развитию биопленки на Caenorhabditis elegans с помощью Yersinia способствует зависимая от ощущения кворума репрессия секреции III типа» . ПЛОС Патогены . 7 (1): e1001250. дои : 10.1371/journal.ppat.1001250 . ПМК   3017118 . ПМИД   21253572 .
  65. ^ Чан С.Ю., Лю С.Ю., Сенг З., Чуа С.Л. (январь 2021 г.). «Матрица биопленки нарушает подвижность и хищническое поведение нематод» . Журнал ISME . 15 (1): 260–269. Бибкод : 2021ISMEJ..15..260C . дои : 10.1038/s41396-020-00779-9 . ПМЦ   7852553 . ПМИД   32958848 .
  66. ^ Jump up to: а б с Харимаван А., Тинг Ю.П. (октябрь 2016 г.). «Исследование свойств внеклеточных полимерных веществ (ЭПС) P. aeruginosa и B. subtilis и их роли в бактериальной адгезии». Коллоиды и поверхности. Б. Биоинтерфейсы . 146 : 459–467. дои : 10.1016/j.colsurfb.2016.06.039 . ПМИД   27395039 .
  67. ^ Пульц О, Гросс В (ноябрь 2004 г.). «Ценные продукты биотехнологии микроводорослей». Прикладная микробиология и биотехнология . 65 (6): 635–48. дои : 10.1007/s00253-004-1647-x . ПМИД   15300417 .
  68. ^ Пиньоле О, Жюбо С, Вака-Гарсия С, Мишо П (август 2013 г.). «Высокоценные микроводоросли: биохимические и топологические аспекты» (PDF) . Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 40 (8): 781–96. дои : 10.1007/s10295-013-1281-7 . ПМИД   23660999 .
  69. ^ Боровицкая М.А. (июнь 2013 г.). «Высокоценная продукция из микроводорослей – их разработка и коммерциализация». Журнал прикладной психологии . 25 (3): 743–756. Бибкод : 2013JAPco..25..743B . дои : 10.1007/s10811-013-9983-9 .
  70. ^ Лю Л., Понерт Г., Вэй Д. (октябрь 2016 г.). «Внеклеточные метаболиты промышленных микроводорослей и их биотехнологический потенциал» . Морские наркотики . 14 (10): 191. дои : 10.3390/md14100191 . ПМЦ   5082339 . ПМИД   27775594 .
  71. ^ Кан Х.К., Салим Х.М., Актер Н., Ким Д.В., Ким Дж.Х., Банг Х.Т. и др. (март 2013 г.). «Влияние различных форм диетических добавок хлореллы на показатели роста, иммунные характеристики и популяцию кишечной микрофлоры цыплят-бройлеров». Журнал прикладных исследований птицы . 22 (1): 100–108. дои : 10.3382/январь 2012-00622 .
  72. ^ Раджа Р., Хемайсварья С., Ренгасами Р. (март 2007 г.). «Использование Дуналиеллы для производства бета-каротина». Прикладная микробиология и биотехнология . 74 (3): 517–23. дои : 10.1007/s00253-006-0777-8 . ПМИД   17225103 .
  73. ^ Герен М., Хантли М.Э., Олайзола М. (май 2003 г.). «Гематококковый астаксантин: применение для здоровья и питания человека». Тенденции в биотехнологии . 21 (5): 210–6. дои : 10.1016/S0167-7799(03)00078-7 . ПМИД   12727382 .
  74. ^ Джаспарс М., Де Паскаль Д., Андерсен Дж. Х., Рейес Ф., Кроуфорд А.Д., Янора А. (февраль 2016 г.). «Перспектива морских биооткрытий и океанические лекарства завтрашнего дня». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 96 (1): 151–158. Бибкод : 2016JMBUK..96..151J . дои : 10.1017/S0025315415002106 . hdl : 10037/12947 .
  75. ^ Романо Дж., Костантини М., Сансоне С., Лауритано С., Руокко Н., Янора А. (июль 2017 г.). «Морские микроорганизмы как перспективный и устойчивый источник биоактивных молекул». Морские экологические исследования . 128 : 58–69. Бибкод : 2017MarER.128...58R . doi : 10.1016/j.marenvres.2016.05.002 . ПМИД   27160988 .
  76. ^ Блант Дж.В., Копп Б.Р., Кейзерс Р.А., Манро М.Х., Принсеп М.Р. (март 2016 г.). «Морские натуральные продукты». Отчеты о натуральных продуктах . 33 (3): 382–431. дои : 10.1039/c5np00156k . hdl : 10289/10318 . ПМИД   26837534 .
  77. ^ Лауритано С., Андерсен Дж.Х., Хансен Э., Албригцен М., Эскалера Л., Эспозито Ф. и др. (май 2016 г.). «Скрининг биоактивности микроводорослей на предмет антиоксидантной, противовоспалительной, противораковой, противодиабетической и антибактериальной активности» . Границы морской науки . 3 : 68. дои : 10.3389/fmars.2016.00068 . hdl : 10037/10627 .
  78. ^ Де Филиппис Р., Колика Г., Микелетти Э. (ноябрь 2011 г.). «Цианобактерии, продуцирующие экзополисахариды, при удалении тяжелых металлов из воды: молекулярные основы и практическая применимость процесса биосорбции». Прикладная микробиология и биотехнология . 92 (4): 697–708. дои : 10.1007/s00253-011-3601-z . ПМИД   21983706 .
  79. ^ Маркетти Дж., Бугаран Г., Ле Дин Л., Мегрие С., Лукомска Е., Каас Р. и др. (январь 2012 г.). «Оптимизация условий для непрерывного выращивания Isochrysis affinis galbana, применимого для коммерческих инкубаториев» (PDF) . Аквакультура . 326 : 106–115. Бибкод : 2012Aquac.326..106M . doi : 10.1016/j.aquacultural.2011.11.020 .
  80. ^ Криниц Л., Вирт М. (сентябрь 2006 г.). «Высокое содержание полиненасыщенных жирных кислот в Nannochromopsis limnetica (Eustigmatophyceae) и его влияние на взаимодействие пищевых сетей, пресноводную аквакультуру и биотехнологию». Лимнологика . 36 (3): 204–210. Бибкод : 2006Limng..36..204K . дои : 10.1016/j.limno.2006.05.002 .
  81. ^ Велман А.Д. (2009). «Использование экзополисахаридов молочнокислых бактерий». Бактериальные полисахариды: современные инновации и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN  978-1-904455-45-5 . [ нужна страница ]
  82. ^ Люнг А., Вадстрем Т., ред. (2009). Молекулярная биология лактобактерий: от геномики к пробиотикам . Кайстер Академик Пресс. ISBN  978-1-904455-41-7 . [ нужна страница ]
  83. ^ Ульрих М, изд. (2009). Бактериальные полисахариды: современные инновации и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN  978-1-904455-45-5 . [ нужна страница ]
  84. ^ Яхав С, Беркович З, Остров И, Райфен Р, Шемеш М (27 мая 2018 г.). «Инкапсуляция полезных пробиотических бактерий во внеклеточном матриксе из биопленкообразующей Bacillus subtilis» . Искусственные клетки, наномедицина и биотехнология . 46 (sup2): 974–982. дои : 10.1080/21691401.2018.1476373 . ПМИД   29806505 . S2CID   44100145 .
  85. ^ Рахим А., Принсен П., Вуппалададиям А.К., Чжао М., Люке Р. (апрель 2018 г.). «Обзор устойчивого производства биотоплива и биоэнергии на основе микроводорослей: последние разработки». Журнал чистого производства . 181 : 42–59. Бибкод : 2018JCPro.181...42R . дои : 10.1016/j.jclepro.2018.01.125 .
  86. ^ Ву Н, Ли Ю, Лан CQ (декабрь 2011 г.). «Производство и реологические исследования микроводорослевого внеклеточного биополимера из лактозы с использованием зеленой водоросли Neochromis oleoabundans». Журнал полимеров и окружающей среды . 19 (4): 935–42. дои : 10.1007/s10924-011-0351-z .
  87. ^ Jump up to: а б с д Гутьеррес Т., Берри Д., Ян Т., Мишамандани С., Маккей Л., Теске А. и др. (27 июня 2013 г.). «Роль бактериальных экзополисахаридов (EPS) в судьбе нефти, выброшенной во время разлива нефти на глубоководном горизонте» . ПЛОС ОДИН . 8 (6): е67717. Бибкод : 2013PLoSO...867717G . дои : 10.1371/journal.pone.0067717 . ПМЦ   3694863 . ПМИД   23826336 .
  88. ^ Тохмола Н., Ахтинен Дж., Питканен Дж.П., Парвиайнен В., Йоэнвяяра С., Хаутамяки М. и др. (апрель 2011 г.). «Онлайн-высокоэффективная жидкостная хроматография для измерения внеклеточных метаболитов в аэробной периодической культуре дрожжей (Saccharomyces cerevisiae)». Биотехнология и биотехнология . 16 (2): 264–72. дои : 10.1007/s12257-010-0147-3 .
  89. ^ Налевайко С., Ли К., Фэй П. (сентябрь 1980 г.). «Значение внеклеточных продуктов водорослей для бактерий в озерах и культурах». Микробная экология . 6 (3): 199–207. Бибкод : 1980MicEc...6..199N . дои : 10.1007/BF02010385 . ПМИД   24227127 .
  90. ^ Видудес С., Касотти Р., Бастианини М., Понерт Г. (2011). «Количественное определение растворенных и твердых полиненасыщенных альдегидов в Адриатическом море» . Морские наркотики . 9 (4): 500–513. дои : 10.3390/md9040500 . ПМК   3124968 . ПМИД   21731545 .
  91. ^ Гантар М., Берри Дж.П., Томас С., Ван М., Перес Р., Рейн К.С. (апрель 2008 г.). «Аллелопатическая активность цианобактерий и микроводорослей, выделенных из пресноводных местообитаний Флориды» . ФЭМС Микробиология Экология . 64 (1): 55–64. Бибкод : 2008FEMME..64...55G . дои : 10.1111/j.1574-6941.2008.00439.x . ПМК   2576510 . ПМИД   18266743 .
  92. ^ Дуанис-Ассаф Д., Дуанис-Ассаф Т., Зенг Г., Мейер Р.Л., Речес М., Стейнберг Д. и др. (июнь 2018 г.). «Белок TasA, ассоциированный с клеточной стенкой, обеспечивает первоначальный связывающий компонент с внеклеточными полисахаридами в двухвидовой биопленке» . Научные отчеты . 8 (1): 9350. Бибкод : 2018NatSR...8.9350D . дои : 10.1038/s41598-018-27548-1 . ПМК   6008451 . ПМИД   29921978 .
  93. ^ Jump up to: а б с д Мота Р., Росси Ф., Андренелли Л., Перейра С.Б., Де Филиппис Р., Таманьини П. (сентябрь 2016 г.). «Высвобожденные полисахариды (RPS) из Cyanothece sp. CCY 0110 в качестве биосорбента для биоремедиации тяжелых металлов: взаимодействие между металлами и местами связывания RPS». Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (17): 7765–7775. дои : 10.1007/s00253-016-7602-9 . ПМИД   27188779 . S2CID   15287887 .
  94. ^ Jump up to: а б с Цзя С, Ли П, Ли Икс, Тай П, Лю В, Гун Z (август 2011 г.). «Деградация пирена в почвах внеклеточными полимерными веществами (ЭПС), экстрагированными из жидких культур». Технологическая биохимия . 46 (8): 1627–1631. дои : 10.1016/j.procbio.2011.05.005 .
  95. ^ Миллер К.П., Ван Л., Беницевич BC, Дечо А.В. (ноябрь 2015 г.). «Неорганические наночастицы, созданные для атаки бактерий». Обзоры химического общества . 44 (21): 7787–807. дои : 10.1039/c5cs00041f . ПМИД   26190826 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9ce8cd5cd313225bae004c027d382d9e__1722696660
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9c/9e/9ce8cd5cd313225bae004c027d382d9e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Extracellular polymeric substance - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)