Внеклеточное полимерное вещество
Внеклеточные полимерные вещества ( ЭПС ) — это природные полимеры с высокой молекулярной массой , выделяемые микроорганизмами в окружающую среду. [1] ЭПС обеспечивают функциональную и структурную целостность биопленок и считаются фундаментальным компонентом, определяющим физико-химические свойства биопленки. [2] ЭПС в матрице биопленок обеспечивает композиционную поддержку и защиту микробных сообществ от суровых условий окружающей среды. [3] Компоненты ЭПС могут представлять собой полисахариды разных классов, липиды, нуклеиновые кислоты, белки, липополисахариды и минералы.
Компоненты
[ редактировать ]ЭПС в основном состоят из полисахаридов (экзополисахаридов) и белков , но включают и другие макромолекулы, такие как ДНК , липиды и гуминовые вещества. ЭПС являются строительным материалом бактериальных поселений и либо остаются прикрепленными к внешней поверхности клетки, либо секретируются в ее питательную среду . Эти соединения играют важную роль в формировании биопленок и прикреплении клеток к поверхностям. биопленки ЭПС составляют от 50% до 90% общего органического вещества . [2] [4] [5]
Экзополисахариды
[ редактировать ]Экзополисахариды (также иногда сокращенно ЭПС ; далее сахара ЭПС ) представляют собой части ЭПС на основе сахара. Микроорганизмы синтезируют широкий спектр многофункциональных полисахаридов, включая внутриклеточные полисахариды, структурные полисахариды и внеклеточные полисахариды или экзополисахариды. [6] Экзополисахариды обычно состоят из моносахаридов и некоторых неуглеводных заместителей (таких как ацетат , пируват , сукцинат и фосфат ).
Экзополисахариды секретируются микроорганизмами, включая микроводоросли , в окружающую среду во время их роста или размножения. [7] Они могут либо свободно прикрепляться к клеточной стенке , либо выделяться в окружающую среду. [8] [9] Многие микроводоросли, особенно разнообразные красные водоросли и цианобактерии , являются продуцентами структурно разнообразных экзополисахаридов. Кроме того, экзополисахариды участвуют в межклеточных взаимодействиях, адгезии и образовании биопленок . [10] [11]
Экзополисахариды широко используются в пищевой промышленности в качестве загустителей и желирующих добавок, улучшающих качество и текстуру пищевых продуктов. [12] В настоящее время экзополисахариды привлекают большое внимание из-за их антибактериальных , антиоксидантных и противораковых свойств, что приводит к разработке многообещающих фармацевтических кандидатов. [13] [14] Поскольку экзополисахариды высвобождаются в культуральную среду, их можно легко восстановить и очистить. [15] Различные стратегии, используемые для экономичной добычи и другой последующей переработки, обсуждались в главе упомянутого справочника. [16]
Минералы, образующиеся в результате процессов биоминерализации, регулируемых окружающей средой или бактериями, также являются важными компонентами экзополисахаридов. Они обеспечивают структурную целостность матрицы биопленки и действуют как каркас для защиты бактериальных клеток от сил сдвига и антимикробных химикатов. [17] Было обнаружено, что минералы в ЭПС способствуют морфогенезу бактерий и структурной целостности матрикса. Например, в Bacillus subtilis , Mycobacterium smegmatis и Pseudomonas aeruginosa кальцит ( биопленках CaCO 3 ) способствует целостности матрицы. Минералы также связаны с заболеваниями. В биопленках Proteus mirabilis , Proteus vulgaris и Providencia rettgeri минералы кальций и магний вызывают отложение катетера. [18]
Составляющие
[ редактировать ]В обзоре 2013 года описаны сульфатированные полисахариды, синтезируемые 120 морскими микроводорослями, большинство из которых представляют собой ЭПС. Эти гетерополимеры состоят в основном из галактозы , глюкозы и ксилозы в различных пропорциях, за исключением Gyrodinium impudicum , которые являются гомополимерами. [19] Большинство ЭПС цианобактерий также представляют собой сложные анионные гетерополимеры, содержащие от шести до десяти различных моносахаридов, одну или несколько уроновых кислот и различные функциональные заместители, такие как метил, ацетат, пируват, сульфатные группы и белки. [20] Так, ЭПС Arthrospira Platensis представляют собой гетерополимер с белковыми (55%) фрагментами и сложным полисахаридным составом, содержащим семь нейтральных сахаров: глюкозу, рамнозу, фруктозу, галактозу, ксилозу, арабинозу и маннозу, а также две уроновые кислоты. галактуроновая кислота и глюкуроновая кислота. [21]
Dunaliella salina — одноклеточная зеленая водоросль с исключительной галотолерантностью . [22] Солевой стресс индуцирует секрецию внеклеточных полимерных веществ D. salina . Предполагается, что высвобождение сложных смесей макромолекулярных полиэлектролитов с высоким содержанием полисахаридов способствует стратегии выживания D. salina при различных концентрациях соли. В гидролизате ЭПС D. salina при солевом стрессе обнаружено четыре моносахарида (галактоза, глюкоза, ксилоза и фруктоза). [23] [24] Напротив, водорастворимые полисахариды, выделяемые Chlorellapyrenoidosa, содержат галактозу, арабинозу , маннозу , рибозу , ксилозу, фукозу и рамнозу ; их высвобождение зависит от фотосинтетической активности клеток и репродуктивного состояния. [25]
Стратегии повышения доходности EPS
[ редактировать ]Хотя EPS из микроводорослей имеет множество потенциальных применений, их низкий выход является одним из основных ограничений для расширения масштабов производства. Тип и количество EPS, полученного из определенной культуры микроводорослей, зависит от нескольких факторов, таких как дизайн системы культивирования, условия питания и культивирования, а также процесс восстановления и очистки. Поэтому настройка и оптимизация производственных систем имеют решающее значение для дальнейшей разработки приложений.
Примеры успешного увеличения доходности EPS включают:
- оптимизированная среда (для Chlamydomonas Reinhardtii ), [15]
- исследование условий питания, включая повышенную соленость и концентрацию азота (для Botryococcus braunii), [15]
- добавление в культуральную среду сульфата и солей магния ( P. cruentum ), [26]
- совместное культивирование хлореллы и спирулины с базидиомицетом Trametes versicolor , [27]
- и новый инструмент мутагенеза (плазма атмосферной и комнатной температуры, ARTP), приводящий к увеличению производства EPS до 34% (объемный выход 1,02 г/л. [28]
Было высказано предположение, что совместные культуры микроводорослей и других микроорганизмов могут использоваться более универсально в качестве технологии увеличения производства ЭПС, поскольку микроорганизмы могут реагировать на партнеров по взаимодействию секретированием ЭПС в качестве стратегии при неблагоприятных условиях. [29] [30]
Список экзополисахаридов (EPS)
[ редактировать ]- ацетан ( Acetobacter xylinum )
- альгинат ( Azotobacter vinelandii , Pseudomonas spp. )
- целлюлоза ( Acetobacter xylinum )
- хитозан ( Mucorales spp.)
- курдлан ( Alcaligenes faecalis var. myxogenes )
- cyclosophorans ( Agrobacterium виды Rhizobium , виды и виды Xanthomonas )
- декстран ( Leuconostoc mesenteroides , Leuconostoc dextranicum и Lactobacillus hilgardii )
- эмульсин ( Acinetobacter Calcoaceticus )
- галактоглюкополисахариды ( Achromobacter виды , Agrobacterium radiobacter , Pseudomonas marginalis , виды Rhizobium и виды Zooglea )
- галактозаминогалактан ( Aspergillus spp.)
- геллан ( Aureomonas elodea и Sphingomonas paucimobilis )
- глюкуронан ( Sinorhizobium meliloti )
- N-ацетилглюкозамин ( Staphylococcus epidermidis )
- N-ацетил-гепарозан ( кишечная палочка )
- гиалуроновая кислота ( Streptococcus equi )
- Индика ( Beijerinckia indica )
- кефиран ( Lactobacillus hilgardii )
- лентинан ( Lentinus elodes )
- леван ( Alcaligenes viscosus , Zymomonas mobilis , Bacillus subtilis )
- пуллулан ( Aureobasidium pullulans )
- склероглюкан ( Sclerotium rolfsii , Sclerotium delfinii и Sclerotium guanicum )
- шизофиллан ( Schizophyllum commune )
- Стюартан ( Pantoea stewartii subsp. stewartii )
- сукциногликан ( Alcaligenes faecalis var. myxogenes , Sinorhizobium meliloti )
- ксантан ( Xanthomonas Campestris )
- велан ( Alcaligenes spp.)
экзоферменты
[ редактировать ]Экзоферменты — это ферменты , секретируемые микроорганизмами, такими как бактерии и грибы , для функционирования вне своих клеток. Эти ферменты имеют решающее значение для расщепления крупных молекул в окружающей среде на более мелкие, которые микроорганизмы могут поглощать (переносить в свои клетки) и использовать для роста и получения энергии.
Ряд исследований продемонстрировали, что активность внеклеточных ферментов в экологии водных микробов имеет водорослевое происхождение. [31] [32] Эти экзоферменты, выделяемые микроводорослями, включают щелочные фосфатазы , хитиназы , β-d-глюкозидазы , протеазы и т. д. и могут влиять на рост микроорганизмов, химическую передачу сигналов и биогеохимический цикл в экосистемах. [33] Изучение этих экзоферментов может помочь оптимизировать стратегию добавления питательных веществ в аквакультуре. Тем не менее, лишь немногие из ферментов были выделены и очищены. В цитируемой литературе освещены избранные известные классы ферментов. [34]
Внеклеточные протеазы
[ редактировать ]Зеленые микроводоросли Chlamydomonas coccoides и Dunaliella sp. [35] и c hlorella sphaerkii (одноклеточный морской хлорофит) продуцируют внеклеточные протеазы. [35] Диатомовая водоросль Chaetoceros Didymus выделяет в среду значительные количества протеаз, продукция которых индуцируется присутствием литической бактерии Kordia algicida и связана с устойчивостью этой водоросли к действию этой бактерии. [36] Некоторые протеазы имеют функциональное значение в жизненных циклах вирусов и поэтому являются привлекательными мишенями для разработки лекарств . [37]
Фикоэритрин-подобные белки
[ редактировать ]Фикобилипротеины — это водорастворимые светоулавливающие белки, вырабатываемые цианобактериями и некоторыми водорослями. Эти пигменты использовались в качестве флуоресцентных меток, пищевых красителей, косметических средств и иммунологических диагностических средств. Большая часть этих пигментов синтезируется и накапливается внутриклеточно. Исключение составляют цианобактерии Oscillatoria и Scytonema sp. высвобождают внеклеточный фикоэритрин-подобный белок массой 250 кДа. Этот пигмент подавляет рост зеленых водорослей Chlorella fusca и Chlamydomonas и потенциально может использоваться в качестве альгицида. [38]
Внеклеточные фенолоксидазы
[ редактировать ]Фенолы представляют собой важную группу экотоксинов из-за их токсичности и стойкости. [39] Многие микроорганизмы могут разлагать ароматические загрязнители и использовать их в качестве источника энергии. [40] Все более широко признается способность микроводорослей разлагать множество ароматических соединений, включая фенольные соединения. Некоторые микроводоросли, включая Chlamydomonas sp., Chlorella sp., Scenedesmus sp. и Anabaena sp. способны разлагать различные фенолы, такие как пентахлорфенол, п -нитрофенол и нафталинсульфоновые кислоты. [41] [42] Хотя пути метаболической деградации до конца не изучены, ферменты, включая фенолоксидазу-лакказу (EC 1.10.3.2) и лакказоподобные ферменты, участвуют в окислении ароматических субстратов. [43] [44] [45] Эти экзоферменты потенциально могут быть применены для разложения фенольных загрязнителей в окружающей среде.
Ингибиторы протеазы
[ редактировать ]Ингибиторы протеаз — это класс соединений, которые ингибируют активность протеаз (ферментов, ответственных за расщепление пептидных связей в белках ). Эти ингибиторы имеют решающее значение в различных биологических процессах и терапевтических применениях, поскольку протеазы играют ключевую роль во многих физиологических функциях, включая пищеварение, иммунный ответ, свертывание крови и передачу сигналов клеткам.
Ингибитор внеклеточной цистеиновой протеазы ECPI-2 был выделен из культуральной среды Chlorella sp. Ингибитор оказывал ингибирующее действие на протеолитическую активность папаина , фицина и химопапаина . ECPI-2 содержит 33,6% углеводных остатков, которые могут отвечать за стабильность фермента в нейтральных или кислых условиях. Эти белки-ингибиторы хлореллы можно синтезировать для защиты клеток от атак, например, вирусов или травоядных животных. [46] По сравнению с органическими соединениями пептидные препараты обладают относительно низкой токсичностью для организма человека. Таким образом, разработка пептидных ингибиторов в качестве лекарственных средств является привлекательной темой исследований в современной медицинской химии. [47] Ингибиторы протеазы являются привлекательными средствами для лечения специфических заболеваний; например, эластаза имеет решающее значение при таких заболеваниях, как эмфизема легких , что мотивирует дальнейшие исследования ингибиторов протеазы микроводорослей как ценных ведущих структур в фармацевтических разработках. [48]
Биопленка
[ редактировать ]Образование биопленки
[ редактировать ]Первым шагом в формировании биопленок является адгезия. Первоначальная адгезия бактерий к поверхностям включает взаимодействие адгезин-рецептор. Определенные полисахариды, липиды и белки матрикса действуют как адгезивные агенты. ЭПС также способствует межклеточному сплочению (включая межвидовое распознавание), способствуя агрегации микробов и образованию биопленок. [49] В общем, матрица на основе EPS опосредует сборку биопленки следующим образом. Во-первых, образование ЭПС происходит в месте адгезии, он либо вырабатывается на поверхности бактерий, либо секретируется на поверхности прикрепления и образует исходный полимерный матрикс, способствующий колонизации микроорганизмов и кластеризации клеток. Затем непрерывное производство EPS еще больше расширяет матрицу в трех измерениях, образуя при этом ядро бактериальных клеток. Бактериальное ядро обеспечивает опорную основу и способствует развитию трехмерных кластеров и агрегации микроколоний. [50] Исследования на P. aeruginosa , B. subtilis , V. cholerae и S. mutans показали, что переход от первоначальной кластеризации клеток к микроколониям, по-видимому, консервативен среди различных модельных организмов, образующих биопленки. [50] Например, S. mutans вырабатывает экзоферменты, называемые глюкозилтрансферазами (Gtfs), которые синтезируют глюканы in situ , используя в качестве субстратов сахара рациона хозяина. Gtfs даже связываются с бактериями, которые не синтезируют Gtfs, и, следовательно, способствуют межвидовой и межцарственной коадгезии. [51]
Значение в биопленках
[ редактировать ]Впоследствии, по мере формирования биопленки, EPS обеспечивает физическую стабильность и устойчивость к механическому удалению, противомикробным препаратам и иммунитету хозяина. Экзополисахариды и ДНК окружающей среды (эДНК) способствуют вязкоэластичности зрелых биопленок, поэтому отделение биопленки от субстрата будет затруднено даже при длительном сдвиговом напряжении жидкости или высоком механическом давлении. [52] Помимо механической устойчивости, EPS также способствует защите от противомикробных препаратов и повышению толерантности к лекарствам. [53] Антимикробные препараты не могут диффундировать через барьер ЭПС, что ограничивает доступ лекарств в более глубокие слои биопленки. [54] Более того, положительно заряженные агенты будут связываться с отрицательно заряженными ЭПС, способствуя толерантности биопленок к противомикробным препаратам и обеспечивая инактивацию или деградацию противомикробных препаратов ферментами, присутствующими в матриксе биопленки. ЭПС также функционирует как локальный резервуар питательных веществ для различных биомолекул, таких как ферментируемые полисахариды. [55] Исследование V. cholerae , проведенное в 2017 году, показало, что из-за разницы осмотического давления в биопленках V. cholerae колонии микробов физически набухают, что максимизирует их контакт с питательными поверхностями и, следовательно, поглощение питательных веществ. [56]
В биопленках микроводорослей
[ редактировать ]ЭПС обнаруживается в матриксе других микробных биопленок, таких как биопленки микроводорослей . Формирование биопленки и структура ЭПС имеют много общего с бактериальными. Формирование биопленки начинается с обратимого поглощения плавающих клеток на поверхность. После производства пенополистирола адсорбция станет необратимой. EPS будет колонизировать клетки на поверхности с помощью водородных связей. Размножению ранних колонизаторов будет способствовать присутствие органических молекул в матриксе, которые будут обеспечивать питательными веществами клетки водорослей. По мере размножения колонизаторов биопленка растет и приобретает трехмерную структуру. [57] Биопленки микроводорослей состоят на 90% из ЭПС и на 10% из клеток водорослей. Водорослевые ЭПС имеют компоненты, аналогичные бактериальному; он состоит из белков, фосфолипидов, полисахаридов, нуклеиновых кислот, гуминовых веществ, уроновых кислот и некоторых функциональных групп, таких как фосфорные, карбоксильные, гидроксильные и аминогруппы. Клетки водорослей потребляют ЭПС в качестве источника энергии и углерода. [58] Кроме того, EPS защищает их от обезвоживания и усиливает адгезию клеток к поверхности. В биопленках водорослей ЭПС имеет две подкатегории; растворимый ЭПС (сЭПС) и связанный ЭПС (бЭПС), причем первый распределяется в среде, а второй прикрепляется к клеткам водорослей. [59] Ограниченную ЭПС можно подразделить на жестко связанную ЭПС (ТБ-ЭПС) и слабо ограниченную ЭПС (LB-EPS). На состав EPS влияют несколько факторов, включая виды, тип субстрата, доступность питательных веществ, температуру, pH и интенсивность света. [60]
Экология
[ редактировать ]Экзополисахариды могут способствовать прикреплению азотфиксирующих бактерий к корням растений и частицам почвы, что обеспечивает симбиотические отношения. [61] Это важно для колонизации корней и ризосферы , которая является ключевым компонентом почвенных пищевых сетей и круговорота питательных веществ в экосистемах . Это также позволяет успешно инвазировать и заразить растение -хозяин . [61] Бактериальные внеклеточные полимерные вещества могут способствовать биоремедиации , тяжелых металлов поскольку они обладают способностью адсорбировать катионы металлов среди других растворенных веществ. [62] Это может быть полезно при очистке систем сточных вод , поскольку биопленки способны связывать и удалять такие металлы, как медь , свинец , никель и кадмий . [62] Сродство связывания и металлоспецифичность EPS варьируются в зависимости от состава полимера, а также от таких факторов, как концентрация и pH . [62] В геомикробиологическом контексте было замечено, что EPS влияют на осаждение минералов, особенно карбонатов . [63] EPS может также связываться и улавливать частицы в суспензиях биопленок, что может ограничивать дисперсию и круговорот элементов. [63] Стабильность отложений можно повысить с помощью EPS, поскольку он влияет на сцепление , проницаемость и эрозию осадка. [63] Имеются доказательства того, что адгезия и способность пенополистирола связывать металлы влияют на скорость выщелачивания минералов как в экологическом, так и в промышленном контексте. [63] Эти взаимодействия между ЭПС и абиотической средой позволяют ЭПС оказывать большое влияние на биогеохимический цикл . Взаимодействия хищник-жертва между биопленками и бактериоядными животными , такими как почвенная нематода Caenorhabditis elegans , были тщательно изучены. образуя липкий матрикс и образуя агрегаты, Биопленки Yersinia pestis, могут препятствовать питанию, закупоривая ротовую полость C. elegans . [64] Более того, биопленки Pseudomonas aeruginosa могут препятствовать скользящей подвижности C. elegans , называемой « фенотипом болота », что приводит к захвату C. elegans внутри биопленок и предотвращению исследования нематодами, питающимися чувствительными биопленками. [65] Это значительно снизило способность хищника питаться и размножаться, тем самым способствуя выживанию биопленок.
Капсулярные экзополисахариды могут защищать патогенные бактерии от высыхания и нападения хищников и способствовать их патогенности . [61] Сидячие бактерии, фиксированные и агрегированные в биопленки , менее уязвимы по сравнению с дрейфующими планктонными бактериями, поскольку матрица ЭПС способна действовать как защитный диффузионный барьер. [66] На физические и химические характеристики бактериальных клеток может влиять состав ЭПС, влияющий на такие факторы, как распознавание клеток, агрегация и адгезия в их естественной среде. [66]
Использовать
[ редактировать ]До сих пор производство промышленных микроводорослей на основе биомассы широко применялось в различных областях: от продуктов питания и кормов до дорогостоящих химикатов для фармацевтических и экологических применений. [67] [68] [69]
Хотя коммерческое выращивание микроводорослей становится все более популярным, в текущие продукты перерабатывается только биомасса водорослей, в то время как огромные объемы сред, свободных от водорослей, не используются в проточных культурах и после сбора биомассы периодических культур. Переработка средних культур с целью экономии затрат на культивирование сопряжена с большим риском замедления роста. Большие объемы использованных сред приводят к загрязнению окружающей среды и увеличению затрат на воду и питание при выращивании, когда среды выбрасываются непосредственно в окружающую среду. Поэтому применение методов переработки, направленных на одновременное получение ценных продуктов из отработанной среды, имеет потенциал с коммерческой и экологической точек зрения. [70]
Косметика и медицина
[ редактировать ]В нутрицевтической промышленности Arthrospira ( спирулина ) и хлорелла являются наиболее важными видами, коммерциализированными в качестве здоровых продуктов питания и пищевых добавок с различными преимуществами для здоровья, включая усиление активности иммунной системы, противоопухолевое действие и стимулирование роста животных, благодаря богатому содержанию белков и витаминов. , активные полисахариды и другие важные соединения. [71] Каротиноиды микроводорослей, в том числе β-каротин из Dunaliella и астаксантин из Haematococcus, коммерчески производятся крупномасштабными процессами. Продукты, полученные из микроводорослей, в настоящее время успешно разрабатываются для использования в косметических и фармацевтических продуктах. [72] [73] Примеры включают полисахариды цианобактерий, используемые в средствах индивидуального ухода за кожей, и экстракты Chlorella sp. которые содержат олигопептиды, которые могут повысить упругость кожи. [74] В фармацевтической промышленности были идентифицированы кандидаты на лекарства с противовоспалительным, противораковым и противоинфекционным действием. [75] Например, аденозин из Phaeodactylum tricornutum может действовать как антиаритмическое средство при лечении тахикардии, а метаболит зеленых водорослей каулерпин показан в исследованиях противотуберкулезной активности. [76] [77]
Более того, некоторые внеклеточные полисахариды микроводорослей обладают различной биологической активностью, включая противоопухолевую, противовоспалительную и противовирусную активность, что открывает многообещающие перспективы для фармацевтического применения. [78]
Еда и корм
[ редактировать ]Микроводоросли, такие как Isochrysis galbana, Nannochrom opsisoculata , Chaetoceros muelleri , Chaetoceros gracilis и P. tricornutum, уже давно используются в аквакультуре в качестве прямых или косвенных источников корма в инкубаториях, чтобы обеспечить отличные питательные условия для ранней молоди выращиваемой рыбы, моллюсков и креветок. [79] [80]
Кроме того, слой EPS действует как ловушка для питательных веществ, способствуя росту бактерий . [66] Экзополисахариды некоторых штаммов , молочнокислых бактерий например Lactococcus Lactis subsp. cremoris придают желеобразную текстуру кисломолочным продуктам (например, Viili ), и эти полисахариды также легко усваиваются. [81] [82] Примером промышленного использования экзополисахаридов является применение декстрана в панеттоне и других хлебах в хлебопекарной промышленности. [83]
B. subtilis приобрела интерес благодаря своим пробиотическим свойствам благодаря своей биопленке, которая позволяет ей эффективно поддерживать благоприятную микросреду в желудочно-кишечном тракте. Чтобы выжить при прохождении через верхние отделы желудочно-кишечного тракта, B. subtilis вырабатывает внеклеточный матрикс, который защищает его от стрессовых сред, таких как очень кислая среда в желудке. [84]
Энергия
[ редактировать ]Производство маслянистых микроводорослей становится привлекательным в качестве альтернативных источников биотоплива, способных удовлетворить глобальный спрос на возобновляемую биоэнергию. [85] Повышение нефтеотдачи пластов (МУН) с использованием внеклеточных биополимеров из микроводорослей может стать будущей областью применения. [86]
В последние годы было обнаружено, что сахара EPS из морских бактерий ускоряют очистку разливов нефти. [87] Во время разлива нефти на платформе Deepwater Horizon в 2010 году эти бактерии, производящие EPS, смогли быстро расти и размножаться. [87] Позже было обнаружено, что их EPS-сахар растворяет нефть и образует масляные агрегаты на поверхности океана, что ускорило процесс очистки. [87] Эти скопления нефти также служили ценным источником питательных веществ для других морских микробных сообществ. Это позволило ученым модифицировать и оптимизировать использование EPS-сахаров для очистки разливов нефти . [87]
Сельское хозяйство и обеззараживание
[ редактировать ]Во время роста микроводоросли производят и секретируют в среду метаболиты, такие как ацетат или глицерин. [88] Внеклеточные метаболиты (ЭМ) микроводорослей имеют важное экологическое значение. Например, морские микроводоросли выделяют большое количество растворенных органических веществ (ДОС), которые служат источниками энергии для гетеротрофов в водорослево-бактериальных симбиотических взаимодействиях. [89] Выделения в околоклеточное пространство во многом определяют ход аллелопатических взаимодействий микроводорослей с другими микроорганизмами. [90] Некоторые аллелопатические соединения микроводорослей реализуются как экологически чистые гербициды или средства биоконтроля с прямой перспективой их биотехнологического использования. [91]
у B. subtilis Было показано, что компонент белкового матрикса TasA и экзополисахарид необходимы для эффективной колонизации корней растений арабидопсиса и томата. [53] Было также высказано предположение, что TasA играет важную роль в обеспечении межвидовой агрегации стрептококков. [92]
В связи с растущей необходимостью найти более эффективную и экологически чистую альтернативу традиционным методам удаления отходов, промышленность уделяет больше внимания функциям бактерий и их EPS-сахаров в биоремедиации . [93]
Исследователи обнаружили, что добавление EPS-сахаров из цианобактерий в сточные воды удаляет тяжелые металлы, такие как медь , кадмий и свинец . [93] Сами по себе ЭПС-сахара могут физически взаимодействовать с этими тяжелыми металлами и поглощать их посредством биосорбции . [93] Эффективность удаления можно оптимизировать, обрабатывая сахара EPS различными кислотами или основаниями перед добавлением их в сточные воды. [93] Некоторые загрязненные почвы содержат высокие уровни полициклических ароматических углеводородов (ПАУ); ЭПС бактерии Zoogloea sp . и гриб Aspergillus niger эффективно удаляют эти токсичные соединения. [94] ЭПС содержат такие ферменты , как оксидоредуктаза и гидролаза , которые способны расщеплять ПАУ. [94] Степень разложения ПАУ зависит от концентрации ЭПС, добавленных в почву. Этот метод оказался дешевым и высокоэффективным. [94]
Новые подходы к целенаправленному воздействию на биопленки
[ редактировать ]Применение наночастиц (НЧ) является одним из новых многообещающих методов воздействия на биопленки благодаря их высокому соотношению площади поверхности к объему, их способности проникать в более глубокие слои биопленок и способности контролируемо высвобождать противомикробные агенты. . Изучение взаимодействий NP-EPS может обеспечить более глубокое понимание того, как разрабатывать более эффективные наночастицы. [3] Наноносители «умного высвобождения», которые могут проникать в биопленки и запускаться патогенным микроокружением для доставки лекарств или многофункциональных соединений, таких как каталитические наночастицы к аптамерам, дендримерам и биоактивным пептидам), были разработаны для нарушения ЭПС и жизнеспособности или метаболической активности внедренные бактерии. Некоторые факторы, которые могут изменить потенциал НЧ по транспортировке антимикробных агентов в биопленку, включают физико-химические взаимодействия НЧ с компонентами ЭПС, характеристики водных пространств (пор) внутри матрицы ЭПС и вязкость матрицы ЭПС. [95] Размер и поверхностные свойства (заряд и функциональные группы) НЧ являются основными факторами, определяющими проникновение и взаимодействие с ЭПС. [3] Другой потенциальной стратегией борьбы с биопленками является фаготерапия. Было высказано предположение, что бактериофаги, вирусы, проникающие в определенные бактериальные клетки-хозяева, являются эффективными агентами проникновения в биопленки. [18] Чтобы достичь максимальной эффективности в уничтожении биопленок, терапевтические стратегии должны быть направлены как на компоненты матрикса биопленки, так и на встроенные микроорганизмы, чтобы воздействовать на сложное микроокружение биопленки. [18]
См. также
[ редактировать ]- Внеклеточный матрикс у многоклеточных организмов
- экзополимер
- Интегрин
- Морские сопли
Ссылки
[ редактировать ]В эту статью включен текст Лу Лю, Георга Понерта и Донг Вэя, доступный по лицензии CC BY 4.0 .
- ^ Штаудт К., Хорн Х., Хемпель Д.К., Ной Т.Р. (декабрь 2004 г.). «Объемные измерения бактериальных клеток и гликоконъюгатов внеклеточных полимерных веществ в биопленках». Биотехнология и биоинженерия . 88 (5): 585–592. дои : 10.1002/бит.20241 . ПМИД 15470707 .
- ^ Jump up to: а б Флемминг ХК, Вингендер Дж, Грибе Т, Майер С (21 декабря 2000 г.). «Физико-химические свойства биопленок» . В Эвансе Л.В. (ред.). Биопленки: последние достижения в их изучении и контроле . ЦРК Пресс. п. 20. ISBN 978-9058230935 .
- ^ Jump up to: а б с Фулаз С., Витале С., Куинн Л., Кейси Э. (ноябрь 2019 г.). «Взаимодействие наночастиц и биопленок: роль матрицы ЭПС». Тенденции в микробиологии . 27 (11): 915–926. дои : 10.1016/j.tim.2019.07.004 . ПМИД 31420126 . S2CID 201042373 .
- ^ Донлан Р.М. (сентябрь 2002 г.). «Биопленки: микробная жизнь на поверхностях» . Новые инфекционные заболевания . 8 (9): 881–890. дои : 10.3201/eid0809.020063 . ПМЦ 2732559 . ПМИД 12194761 .
- ^ Донлан Р.М., Костертон Дж.В. (апрель 2002 г.). «Биопленки: механизмы выживания клинически значимых микроорганизмов» . Обзоры клинической микробиологии . 15 (2): 167–193. doi : 10.1128/CMR.15.2.167-193.2002 . ПМК 118068 . ПМИД 11932229 .
- ^ Сяо Р., Чжэн Ю (ноябрь 2016 г.). «Обзор внеклеточных полимерных веществ (ЭПС) микроводорослей и их применение». Достижения биотехнологии . 34 (7): 1225–1244. doi : 10.1016/j.biotechadv.2016.08.004 . ПМИД 27576096 .
- ^ Дельбарр-Ладра С., Синкин С., Лебелленджер Л., Зиквинска А., Коллик-Жуо С. (2014). «Экзополисахариды, продуцируемые морскими бактериями, и их применение в качестве гликозаминогликаноподобных молекул» . Границы в химии . 2 : 85. Бибкод : 2014FrCh....2...85D . дои : 10.3389/fchem.2014.00085 . ПМК 4189415 . ПМИД 25340049 .
- ^ Руас-Мадиедо П., Хугенхольц Дж., Зун П. (январь 2002 г.). «Обзор функциональности экзополисахаридов, продуцируемых молочнокислыми бактериями». Международный молочный журнал . 12 (2–3): 163–171. дои : 10.1016/S0958-6946(01)00160-1 .
- ^ Трабелси Л., Чайеб О., Мнари А., Абид-Эссафи С., Алея Л. (июль 2016 г.). «Частичная характеристика антиоксидантной и антипролиферативной активности водных внеклеточных полисахаридов термофильных микроводорослей Graesiella sp» . BMC Дополнительная и альтернативная медицина . 16 : 210. дои : 10.1186/s12906-016-1198-6 . ПМЦ 4942953 . ПМИД 27405739 .
- ^ Дертли Э., Майер М.Дж., Нарбад А. (февраль 2015 г.). «Воздействие слоя экзополисахарида на биопленки, адгезию и устойчивость к стрессу у Lactobacillus johnsonii FI9785» . БМК Микробиология . 15 (1): 8. дои : 10.1186/s12866-015-0347-2 . ПМЦ 4326364 . ПМИД 25648083 .
- ^ Гафур А., Хэй И.Д., Рем Б.Х. (август 2011 г.). «Роль экзополисахаридов в формировании и архитектуре биопленок Pseudomonas aeruginosa» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (15): 5238–5246. Бибкод : 2011ApEnM..77.5238G . дои : 10.1128/АЕМ.00637-11 . ПМЦ 3147449 . ПМИД 21666010 .
- ^ Фельдмане Дж., Семенов П., Ципровица И. (август 2013 г.). «Потенциал экзополисахаридов в производстве йогуртов». Международный журнал питания и пищевой инженерии . 7 (8): 767–770. дои : 10.5281/zenodo.1086547 .
- ^ Коули А., Уильямс Дж., Вестхед П., Грей Н., Уоттс А., Мур Ф. (март 2018 г.). «Ретроспективный анализ применения кетамина парамедиками интенсивной терапии на догоспитальном этапе» . Британский парамедицинский журнал . 2 (4): 25–31. дои : 10.29045/14784726.2018.03.2.4.25 . ПМЦ 7706763 . PMID 33328798 .
- ^ Махендран С., Сараванан С., Виджаябаскар П., Анандапандиан К.Т., Шанкар Т. (2013). «Антибактериальный потенциал микробного экзополисахарида Ganoderma lucidum и Lysinibacillus fusiformis». Межд. Дж. Недавняя наука. Рез . 4 (5): 501–505.
- ^ Jump up to: а б с Бафана А (июнь 2013 г.). «Характеристика и оптимизация производства экзополисахарида из Chlamydomonas Reinhardtii». Углеводные полимеры . 95 (2): 746–52. дои : 10.1016/j.carbpol.2013.02.016 . ПМИД 23648037 .
- ^ Ангелина В.С. (2015). Микробный завод . Том. 2. Нью-Дели, Индия: Springer India. п. 113.
- ^ Дейд-Робертсон М., Керен-Пас А., Чжан М., Колодкин-Гал И. (сентябрь 2017 г.). «Архитекторы природы: выращивание зданий с помощью бактериальных биопленок» . Микробная биотехнология . 10 (5): 1157–1163. дои : 10.1111/1751-7915.12833 . ПМК 5609236 . ПМИД 28815998 .
- ^ Jump up to: а б с Каригианни Л., Рен З., Ку Х., Турнхер Т. (август 2020 г.). «Матриксом биопленки: внеклеточные компоненты в структурированных микробных сообществах» . Тенденции в микробиологии . 28 (8): 668–681. дои : 10.1016/j.tim.2020.03.016 . ПМИД 32663461 . S2CID 219087510 .
- ^ Рапосо М.Ф., де Мораис Р.М., де Мораис А.Б. Биоактивность и применение сульфатированных полисахаридов морских микроводорослей. Мар. Наркотики. 2013;11:233–252. дои: 10.3390/md11010233.
- ^ Де Филиппис Р., Сили К., Папери Р., Винченцини М. Цианобактерии, продуцирующие экзополисахариды, и их возможное использование: обзор. Дж. Прил. Фикол. 2001;13:293–299. дои: 10.1023/А:1017590425924.
- ^ Трабелси Л., М'сакни Н.Х., Бен Уада Х., Бача Х., Рудесли С. Частичная характеристика внеклеточных полисахаридов, продуцируемых цианобактерией Arthrospira Platensis. Биотехнология. Биопроцесс Инж. 2009;14:27–31. дои: 10.1007/s12257-008-0102-8.
- ^ Чен XJ, Ву MJ, Цзян Ю., Ян Ю., Ян Ю.Б. Dunaliella salina Hsp90 галотолерантна. Межд. Ж. Биол. Макромол. 2015;75:418–425. doi: 10.1016/j.ijbiomac.2015.01.057.
- ^ Мишра А., Джа Б. Выделение и характеристика внеклеточных полимерных веществ из микроводорослей Dunaliella salina в условиях солевого стресса. Биоресурс. Технол. 2009;100:3382–3386. doi: 10.1016/j.biortech.2009.02.006.
- ^ Мишра А., Кавита К., Джа Б. Характеристика внеклеточных полимерных веществ, продуцируемых микроводорослями Dunaliella salina. Углевод. Полим. 2011;83:852–857. doi: 10.1016/j.carbpol.2010.08.067.
- ^ Максимова И.В., Братковская Л.Б., Плеханов С.Е. Внеклеточные углеводы и полисахариды водоросли Chlorellapyrenoidosa курицы С-39. Биол. Бык. 2004;31:175–181. doi: 10.1023/B:BIBU.0000022474.43555.ec.
- ^ Максимова И.В., Братковская Л.Б., Плеханов С.Е. (март 2004 г.). «Внеклеточные углеводы и полисахариды водоросли Chlorellapyrenoidosa Chick S-39». Биологический вестник Российской академии наук . 31 (2): 175–181. Бибкод : 2004BioBu..31..175M . дои : 10.1023/B:BIBU.0000022474.43555.ec .
- ^ Кулиш С., Понерт Г. (июль 2015 г.). «Метаболомика в химической экологии». Отчеты о натуральных продуктах . 32 (7): 937–55. дои : 10.1039/c5np00003c . ПМИД 25926134 .
- ^ Лю Б., Сунь З., Ма Х., Ян Б., Цзян Ю., Вэй Д. и др. (апрель 2015 г.). «Мутационная селекция микроводорослей Crypthecodinium cohnii, продуцирующих внеклеточные полисахариды, с помощью нового мутагенеза в плазме атмосферной и комнатной температуры» . Международный журнал молекулярных наук . 16 (4): 8201–12. дои : 10.3390/ijms16048201 . ПМЦ 4425076 . ПМИД 25872142 .
- ^ Лю Л., Понерт Г., Вэй Д. (октябрь 2016 г.). «Внеклеточные метаболиты промышленных микроводорослей и их биотехнологический потенциал» . Морские наркотики . 14 (10): 191. дои : 10.3390/md14100191 . ПМЦ 5082339 . ПМИД 27775594 .
- ^ Анжелис С., Новак А.С., Сидней Э.Б., Соккол В.Т., Карвальо Дж.К., Пандей А. и др. (июль 2012 г.). «Совместное культивирование микроводорослей, цианобактерий и макромицетов для производства экзополисахаридов: предварительная оптимизация процесса и частичная характеристика». Прикладная биохимия и биотехнология . 167 (5): 1092–106. дои : 10.1007/s12010-012-9642-7 . ПМИД 22415788 .
- ^ Риер С.Т., Навроцкий К.С., Уитли Дж.К. (июль 2011 г.). «Реакция внеклеточных ферментов биопленки на градиент обогащения питательными веществами в сельскохозяйственном регионе северной центральной Пенсильвании, США». Гидробиология . 669 : 119–131. дои : 10.1007/s10750-011-0654-z .
- ^ Романи А.М., Сабатер С. (июль 2000 г.). «Влияние биомассы водорослей на внеклеточную активность ферментов в речных биопленках». Микробная экология . 40 (1): 16–24. Бибкод : 2000MicEc..40...16R . дои : 10.1007/s002480000041 . ПМИД 10977873 .
- ^ Стройсова А, Дирман С.Т. (июнь 2008 г.). «Клеточно-специфическая активность бета-N-ацетилглюкозаминидазы в культурах и полевых популяциях эукариотического морского фитопланктона». ФЭМС Микробиология Экология . 64 (3): 351–61. Бибкод : 2008FEMME..64..351S . дои : 10.1111/j.1574-6941.2008.00479.x . ПМИД 18430006 .
- ^ Франкёр С.Н., Шечер М., Нили Р.К., Кюн К.А. (ноябрь 2006 г.). «Перифитная фотосинтетическая стимуляция внеклеточной активности ферментов в водных микробных сообществах, связанных с разложением брюшного тифа». Микробная экология . 52 (4): 662–9. Бибкод : 2006MicEc..52..662F . дои : 10.1007/s00248-006-9084-2 . ПМИД 17082997 .
- ^ Jump up to: а б Келлам С.Дж., Уокер Дж.М. (1987). «Внеклеточная протеаза из водоросли Chlorella sphaerkii». Биохим. Соц. Транс . 520–521 (3): 520–521. дои : 10.1042/bst0150520 .
- ^ Пол С., Понерт Дж. (2013). «Индукция высвобождения протеазы устойчивой диатомовой водоросли Chaetoceros Didymus в ответ на литические ферменты альгицидной бактерии» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e57577. Бибкод : 2013PLoSO...857577P . дои : 10.1371/journal.pone.0057577 . ПМЦ 3587623 . ПМИД 23469204 .
- ^ Лендекель У., Хупер Н.М., ред. (июнь 2009 г.). Вирусные протеазы и терапия ингибиторами противовирусных протеаз: протеазы в биологии и заболеваниях . Дордрехт, Нидерланды: Springer Science & Business Media. ISBN 978-90-481-2347-6 .
- ^ Карсено, Харада К., Бамба Т., Дви С., Махакхант А., Ёсикава Т. и др. (июль 2009 г.). «Внеклеточный фикоэритрин-подобный белок, выделяемый пресноводными цианобактериями Oscillatoria и Scytonema sp». Письма о биотехнологиях . 31 (7): 999–1003. дои : 10.1007/s10529-009-9964-x . ПМИД 19271155 .
- ^ Яромир М., Виргилиуш Д. Преобразование фенолов в окружающей среде и живых организмах. Курс. Вершина. Биофиз. 2007;30:24–36.
- ^ Чжан Дж, Лю X, Сюй Z, Чен Х, Ян Ю (2008). «Деградация хлорфенолов, катализируемая лакказой». Международная биопорча и биодеградация . 61 (4): 351–356. Бибкод : 2008IBiBi..61..351Z . дои : 10.1016/j.ibiod.2007.06.015 .
- ^ Ла Русса М., Де Биаси М.Г., Кьяезе П., Паломба Ф., Поллио А., Пинто Г., Филиппоне Э. Скрининг видов зеленых микроводорослей на предмет внеклеточной фенолоксидазной активности, полезной для фикоремедиации сточных вод; Материалы Европейской конференции по биоремедиации; Ханья, Крит, Греция. сентябрь 2008 г.;
- ^ Лима С.А., Кастро П.М., Мораис Р. (2003). «Биодеградация п-нитрофенола микроводорослями». Журнал прикладной психологии . 15 (2/3): 137–142. Бибкод : 2003JAPco..15..137L . дои : 10.1023/А:1023877420364 .
- ^ Чжан Дж, Лю X, Сюй Z, Чен Х, Ян Ю (2008). «Деградация хлорфенолов, катализируемая лакказой». Международная биопорча и биодеградация . 61 (4): 351–356. Бибкод : 2008IBiBi..61..351Z . дои : 10.1016/j.ibiod.2007.06.015 .
- ^ Отто Б., Шлоссер Д. (2014). «Первая лакказа в зеленых водорослях: очистка и характеристика внеклеточной фенолоксидазы из Tetracystis aeria». Планта . 240 (6): 1225–1236. Бибкод : 2014Plant.240.1225O . дои : 10.1007/s00425-014-2144-9 . ПМИД 25115562 .
- ^ Захра А., Хамид Ф., Шахла Р., Амир Х.М., Мохаммад А.Ф. Удаление фенола и бисфенола — катализируется лакказой в водном растворе. Дж. Энвайрон. Наука о здоровье. англ. 2014;12:12.
- ^ Исихара М., Широма Т., Тайра Т., Тавата С. (2006). «Очистка и характеристика ингибитора внеклеточной цистеиновой протеазы ECPI-2 из Chlorella sp». Журнал бионауки и биоинженерии . 101 (2): 166–171. дои : 10.1263/jbb.101.166 . ПМИД 16569614 .
- ^ Лендекель У., Хупер Н.М. В: Вирусные протеазы и терапия ингибиторами противовирусных протеаз. Лендекель У., Хупер Н.М., редакторы. Спрингер; Дордрехт, Нидерланды: 2009 г.
- ^ Сингх С., Кейт Б.Н., Банерджи, Калифорнийский университет (2005). «Биоактивные соединения цианобактерий и микроводорослей: обзор». Критические обзоры по биотехнологии . 25 (3): 73–95. дои : 10.1080/07388550500248498 . ПМИД 16294828 .
- ^ Флемминг ХК, Вингендер Дж., Шевжик У., Стейнберг П., Райс С.А., Кьеллеберг С. (август 2016 г.). «Биопленки: новая форма бактериальной жизни». Обзоры природы. Микробиология . 14 (9): 563–575. дои : 10.1038/nrmicro.2016.94 . ПМИД 27510863 . S2CID 4384131 .
- ^ Jump up to: а б Ван С., Хоу Дж., Ван дер Мей ХК, Бушер Х.Дж., Рен Ю. (сентябрь 2019 г.). «Новые свойства биопленок Streptococcus mutans контролируются посредством измерения силы адгезии первоначальными колонизаторами» . мБио . 10 (5). дои : 10.1128/mbio.01908-19 . ПМК 6737243 . ПМИД 31506311 .
- ^ Хван Джи, Лю Ю, Ким Д, Ли Ю, Крисан Диджей, Ку Х (июнь 2017 г.). Митчелл Т.Дж. (ред.). «Candida albicans mannans опосредует связывание экзофермента GtfB Streptococcus mutans для модуляции развития межкоролевской биопленки in vivo» . ПЛОС Патогены . 13 (6): e1006407. дои : 10.1371/journal.ppat.1006407 . ПМЦ 5472321 . ПМИД 28617874 .
- ^ Петерсон Б.В., Хе Ю., Рен Ю., Зердум А., Либера М.Р., Шарма П.К. и др. (март 2015 г.). «Вязкоэластичность биопленок и их устойчивость к механическим и химическим воздействиям» . Обзоры микробиологии FEMS . 39 (2): 234–245. дои : 10.1093/femsre/fuu008 . ПМЦ 4398279 . ПМИД 25725015 .
- ^ Jump up to: а б Хобли Л., Харкинс С., Макфи С.Э., Стэнли-Уолл Н.Р. (сентябрь 2015 г.). «Придание структуры матрице биопленки: обзор отдельных стратегий и возникающих общих тем» . Обзоры микробиологии FEMS . 39 (5): 649–669. дои : 10.1093/femsre/fuv015 . ПМЦ 4551309 . ПМИД 25907113 .
- ^ Каригианни Л., Руф С., Фолло М., Хеллвиг Э., Бухер М., Андерсон А.С. и др. (декабрь 2014 г.). «Новая антимикробная фотоинактивация биопленок полости рта in situ с помощью видимого света плюс инфракрасная фильтрация воды A» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (23): 7324–7336. Бибкод : 2014ApEnM..80.7324K . дои : 10.1128/aem.02490-14 . ПМК 4249165 . ПМИД 25239897 .
- ^ Куджини С., Шанмугам М., Ландж Н., Рамасуббу Н. (июль 2019 г.). «Роль экзополисахаридов в биопленках полости рта» . Журнал стоматологических исследований . 98 (7): 739–745. дои : 10.1177/0022034519845001 . ПМК 6589894 . ПМИД 31009580 .
- ^ Ян Дж., Наделл CD, Стоун Х.А., Вингрин Н.С., Басслер Б.Л. (август 2017 г.). «Осмотическое давление, опосредованное внеклеточным матриксом, способствует расширению биопленки холерного вибриона и исключению мошенников» . Природные коммуникации . 8 (1): 327. Бибкод : 2017NatCo...8..327Y . дои : 10.1038/s41467-017-00401-1 . ПМК 5569112 . ПМИД 28835649 .
- ^ Севиур Т., Дерлон Н., Дюхольм М.С., Флемминг Х.К., Гирбал-Нойхаузер Э., Хорн Х. и др. (март 2019 г.). «Внеклеточные полимерные вещества биопленок: страдающие от кризиса идентичности» . Исследования воды . 151 : 1–7. Бибкод : 2019WatRe.151....1S . дои : 10.1016/j.watres.2018.11.020 . hdl : 11311/1071879 . ПМИД 30557778 . S2CID 56174167 .
- ^ Шнурр П.Дж., Аллен Д.Г. (декабрь 2015 г.). «Факторы, влияющие на рост биопленок водорослей и выработку липидов: обзор». Обзоры возобновляемой и устойчивой энергетики . 52 : 418–429. Бибкод : 2015RSERv..52..418S . дои : 10.1016/j.rser.2015.07.090 . ISSN 1364-0321 .
- ^ Ли Н, Лю Дж, Ян Р, Ву Л (октябрь 2020 г.). «Распределение, характеристики внеклеточных полимерных веществ Phanerochaete chrysosporium при стрессе ионов свинца и влияние на удаление Pb» . Научные отчеты . 10 (1): 17633. Бибкод : 2020NatSR..1017633L . дои : 10.1038/s41598-020-74983-0 . ПМЦ 7572388 . ПМИД 33077860 .
- ^ Чеа Ю.Т., Чан DJ (декабрь 2021 г.). «Физиология биопленки микроводорослей: обзор прогнозирования адгезии на подложках» . Биоинженерия . 12 (1): 7577–7599. дои : 10.1080/21655979.2021.1980671 . ПМЦ 8806711 . ПМИД 34605338 .
- ^ Jump up to: а б с Гош ПК, Маити ТК (2016). «Структура внеклеточных полисахаридов (ЭПС), продуцируемых ризобиями, и их функции в симбиозе бобовых и бактерий: — Обзор» . Достижения в области наук о жизни . 10 (2): 136–143. дои : 10.1016/j.als.2016.11.003 .
- ^ Jump up to: а б с Пал А, Пол АК (март 2008 г.). «Микробные внеклеточные полимерные вещества: центральные элементы биоремедиации тяжелых металлов» . Индийский журнал микробиологии . 48 (1): 49–64. дои : 10.1007/s12088-008-0006-5 . ПМК 3450203 . ПМИД 23100700 .
- ^ Jump up to: а б с д Турни J, Нгвенья БТ (29 октября 2014 г.). «Роль бактериальных внеклеточных полимерных веществ в геомикробиологии». Химическая геология . 386 (Приложение C): 115–132. Бибкод : 2014ЧГео.386..115Т . doi : 10.1016/j.chemgeo.2014.08.011 .
- ^ Аткинсон С., Голдстоун Р.Дж., Джошуа Г.В., Чанг С.И., Патрик Х.Л., Камара М. и др. (январь 2011 г.). «Развитию биопленки на Caenorhabditis elegans с помощью Yersinia способствует зависимая от ощущения кворума репрессия секреции III типа» . ПЛОС Патогены . 7 (1): e1001250. дои : 10.1371/journal.ppat.1001250 . ПМК 3017118 . ПМИД 21253572 .
- ^ Чан С.Ю., Лю С.Ю., Сенг З., Чуа С.Л. (январь 2021 г.). «Матрица биопленки нарушает подвижность и хищническое поведение нематод» . Журнал ISME . 15 (1): 260–269. Бибкод : 2021ISMEJ..15..260C . дои : 10.1038/s41396-020-00779-9 . ПМЦ 7852553 . ПМИД 32958848 .
- ^ Jump up to: а б с Харимаван А., Тинг Ю.П. (октябрь 2016 г.). «Исследование свойств внеклеточных полимерных веществ (ЭПС) P. aeruginosa и B. subtilis и их роли в бактериальной адгезии». Коллоиды и поверхности. Б. Биоинтерфейсы . 146 : 459–467. дои : 10.1016/j.colsurfb.2016.06.039 . ПМИД 27395039 .
- ^ Пульц О, Гросс В (ноябрь 2004 г.). «Ценные продукты биотехнологии микроводорослей». Прикладная микробиология и биотехнология . 65 (6): 635–48. дои : 10.1007/s00253-004-1647-x . ПМИД 15300417 .
- ^ Пиньоле О, Жюбо С, Вака-Гарсия С, Мишо П (август 2013 г.). «Высокоценные микроводоросли: биохимические и топологические аспекты» (PDF) . Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 40 (8): 781–96. дои : 10.1007/s10295-013-1281-7 . ПМИД 23660999 .
- ^ Боровицкая М.А. (июнь 2013 г.). «Высокоценная продукция из микроводорослей – их разработка и коммерциализация». Журнал прикладной психологии . 25 (3): 743–756. Бибкод : 2013JAPco..25..743B . дои : 10.1007/s10811-013-9983-9 .
- ^ Лю Л., Понерт Г., Вэй Д. (октябрь 2016 г.). «Внеклеточные метаболиты промышленных микроводорослей и их биотехнологический потенциал» . Морские наркотики . 14 (10): 191. дои : 10.3390/md14100191 . ПМЦ 5082339 . ПМИД 27775594 .
- ^ Кан Х.К., Салим Х.М., Актер Н., Ким Д.В., Ким Дж.Х., Банг Х.Т. и др. (март 2013 г.). «Влияние различных форм диетических добавок хлореллы на показатели роста, иммунные характеристики и популяцию кишечной микрофлоры цыплят-бройлеров». Журнал прикладных исследований птицы . 22 (1): 100–108. дои : 10.3382/январь 2012-00622 .
- ^ Раджа Р., Хемайсварья С., Ренгасами Р. (март 2007 г.). «Использование Дуналиеллы для производства бета-каротина». Прикладная микробиология и биотехнология . 74 (3): 517–23. дои : 10.1007/s00253-006-0777-8 . ПМИД 17225103 .
- ^ Герен М., Хантли М.Э., Олайзола М. (май 2003 г.). «Гематококковый астаксантин: применение для здоровья и питания человека». Тенденции в биотехнологии . 21 (5): 210–6. дои : 10.1016/S0167-7799(03)00078-7 . ПМИД 12727382 .
- ^ Джаспарс М., Де Паскаль Д., Андерсен Дж. Х., Рейес Ф., Кроуфорд А.Д., Янора А. (февраль 2016 г.). «Перспектива морских биооткрытий и океанические лекарства завтрашнего дня». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 96 (1): 151–158. Бибкод : 2016JMBUK..96..151J . дои : 10.1017/S0025315415002106 . hdl : 10037/12947 .
- ^ Романо Дж., Костантини М., Сансоне С., Лауритано С., Руокко Н., Янора А. (июль 2017 г.). «Морские микроорганизмы как перспективный и устойчивый источник биоактивных молекул». Морские экологические исследования . 128 : 58–69. Бибкод : 2017MarER.128...58R . doi : 10.1016/j.marenvres.2016.05.002 . ПМИД 27160988 .
- ^ Блант Дж.В., Копп Б.Р., Кейзерс Р.А., Манро М.Х., Принсеп М.Р. (март 2016 г.). «Морские натуральные продукты». Отчеты о натуральных продуктах . 33 (3): 382–431. дои : 10.1039/c5np00156k . hdl : 10289/10318 . ПМИД 26837534 .
- ^ Лауритано С., Андерсен Дж.Х., Хансен Э., Албригцен М., Эскалера Л., Эспозито Ф. и др. (май 2016 г.). «Скрининг биоактивности микроводорослей на предмет антиоксидантной, противовоспалительной, противораковой, противодиабетической и антибактериальной активности» . Границы морской науки . 3 : 68. дои : 10.3389/fmars.2016.00068 . hdl : 10037/10627 .
- ^ Де Филиппис Р., Колика Г., Микелетти Э. (ноябрь 2011 г.). «Цианобактерии, продуцирующие экзополисахариды, при удалении тяжелых металлов из воды: молекулярные основы и практическая применимость процесса биосорбции». Прикладная микробиология и биотехнология . 92 (4): 697–708. дои : 10.1007/s00253-011-3601-z . ПМИД 21983706 .
- ^ Маркетти Дж., Бугаран Г., Ле Дин Л., Мегрие С., Лукомска Е., Каас Р. и др. (январь 2012 г.). «Оптимизация условий для непрерывного выращивания Isochrysis affinis galbana, применимого для коммерческих инкубаториев» (PDF) . Аквакультура . 326 : 106–115. Бибкод : 2012Aquac.326..106M . doi : 10.1016/j.aquacultural.2011.11.020 .
- ^ Криниц Л., Вирт М. (сентябрь 2006 г.). «Высокое содержание полиненасыщенных жирных кислот в Nannochromopsis limnetica (Eustigmatophyceae) и его влияние на взаимодействие пищевых сетей, пресноводную аквакультуру и биотехнологию». Лимнологика . 36 (3): 204–210. Бибкод : 2006Limng..36..204K . дои : 10.1016/j.limno.2006.05.002 .
- ^ Велман А.Д. (2009). «Использование экзополисахаридов молочнокислых бактерий». Бактериальные полисахариды: современные инновации и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-45-5 . [ нужна страница ]
- ^ Люнг А., Вадстрем Т., ред. (2009). Молекулярная биология лактобактерий: от геномики к пробиотикам . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-41-7 . [ нужна страница ]
- ^ Ульрих М, изд. (2009). Бактериальные полисахариды: современные инновации и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-45-5 . [ нужна страница ]
- ^ Яхав С, Беркович З, Остров И, Райфен Р, Шемеш М (27 мая 2018 г.). «Инкапсуляция полезных пробиотических бактерий во внеклеточном матриксе из биопленкообразующей Bacillus subtilis» . Искусственные клетки, наномедицина и биотехнология . 46 (sup2): 974–982. дои : 10.1080/21691401.2018.1476373 . ПМИД 29806505 . S2CID 44100145 .
- ^ Рахим А., Принсен П., Вуппалададиям А.К., Чжао М., Люке Р. (апрель 2018 г.). «Обзор устойчивого производства биотоплива и биоэнергии на основе микроводорослей: последние разработки». Журнал чистого производства . 181 : 42–59. Бибкод : 2018JCPro.181...42R . дои : 10.1016/j.jclepro.2018.01.125 .
- ^ Ву Н, Ли Ю, Лан CQ (декабрь 2011 г.). «Производство и реологические исследования микроводорослевого внеклеточного биополимера из лактозы с использованием зеленой водоросли Neochromis oleoabundans». Журнал полимеров и окружающей среды . 19 (4): 935–42. дои : 10.1007/s10924-011-0351-z .
- ^ Jump up to: а б с д Гутьеррес Т., Берри Д., Ян Т., Мишамандани С., Маккей Л., Теске А. и др. (27 июня 2013 г.). «Роль бактериальных экзополисахаридов (EPS) в судьбе нефти, выброшенной во время разлива нефти на глубоководном горизонте» . ПЛОС ОДИН . 8 (6): е67717. Бибкод : 2013PLoSO...867717G . дои : 10.1371/journal.pone.0067717 . ПМЦ 3694863 . ПМИД 23826336 .
- ^ Тохмола Н., Ахтинен Дж., Питканен Дж.П., Парвиайнен В., Йоэнвяяра С., Хаутамяки М. и др. (апрель 2011 г.). «Онлайн-высокоэффективная жидкостная хроматография для измерения внеклеточных метаболитов в аэробной периодической культуре дрожжей (Saccharomyces cerevisiae)». Биотехнология и биотехнология . 16 (2): 264–72. дои : 10.1007/s12257-010-0147-3 .
- ^ Налевайко С., Ли К., Фэй П. (сентябрь 1980 г.). «Значение внеклеточных продуктов водорослей для бактерий в озерах и культурах». Микробная экология . 6 (3): 199–207. Бибкод : 1980MicEc...6..199N . дои : 10.1007/BF02010385 . ПМИД 24227127 .
- ^ Видудес С., Касотти Р., Бастианини М., Понерт Г. (2011). «Количественное определение растворенных и твердых полиненасыщенных альдегидов в Адриатическом море» . Морские наркотики . 9 (4): 500–513. дои : 10.3390/md9040500 . ПМК 3124968 . ПМИД 21731545 .
- ^ Гантар М., Берри Дж.П., Томас С., Ван М., Перес Р., Рейн К.С. (апрель 2008 г.). «Аллелопатическая активность цианобактерий и микроводорослей, выделенных из пресноводных местообитаний Флориды» . ФЭМС Микробиология Экология . 64 (1): 55–64. Бибкод : 2008FEMME..64...55G . дои : 10.1111/j.1574-6941.2008.00439.x . ПМК 2576510 . ПМИД 18266743 .
- ^ Дуанис-Ассаф Д., Дуанис-Ассаф Т., Зенг Г., Мейер Р.Л., Речес М., Стейнберг Д. и др. (июнь 2018 г.). «Белок TasA, ассоциированный с клеточной стенкой, обеспечивает первоначальный связывающий компонент с внеклеточными полисахаридами в двухвидовой биопленке» . Научные отчеты . 8 (1): 9350. Бибкод : 2018NatSR...8.9350D . дои : 10.1038/s41598-018-27548-1 . ПМК 6008451 . ПМИД 29921978 .
- ^ Jump up to: а б с д Мота Р., Росси Ф., Андренелли Л., Перейра С.Б., Де Филиппис Р., Таманьини П. (сентябрь 2016 г.). «Высвобожденные полисахариды (RPS) из Cyanothece sp. CCY 0110 в качестве биосорбента для биоремедиации тяжелых металлов: взаимодействие между металлами и местами связывания RPS». Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (17): 7765–7775. дои : 10.1007/s00253-016-7602-9 . ПМИД 27188779 . S2CID 15287887 .
- ^ Jump up to: а б с Цзя С, Ли П, Ли Икс, Тай П, Лю В, Гун Z (август 2011 г.). «Деградация пирена в почвах внеклеточными полимерными веществами (ЭПС), экстрагированными из жидких культур». Технологическая биохимия . 46 (8): 1627–1631. дои : 10.1016/j.procbio.2011.05.005 .
- ^ Миллер К.П., Ван Л., Беницевич BC, Дечо А.В. (ноябрь 2015 г.). «Неорганические наночастицы, созданные для атаки бактерий». Обзоры химического общества . 44 (21): 7787–807. дои : 10.1039/c5cs00041f . ПМИД 26190826 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- EPS, BioMineWiki. Архивировано 8 января 2021 г. в Wayback Machine.