Толерантность к высыханию

Толерантность к высыханию относится к способности организма противостоять или переносить крайнюю засуху или засухе условия, подобные . Растения и животные, живущие в засушливых или периодически засушливых средах, таких как временные ручьи или пруды, могут столкнуться с проблемой высыхания, поэтому физиологическая или поведенческая адаптация, для обеспечения выживания необходима позволяющая противостоять этим периодам. В частности, насекомые занимают широкий спектр экологически разнообразных ниш и, таким образом, демонстрируют различные стратегии, чтобы избежать высыхания.

Обычно устойчивость насекомых к высыханию измеряется изменением массы в засушливых условиях. ^{[ 1 ]} Общая разница в массе между измерениями до и после воздействия засухи объясняется потерей воды в организме, поскольку потеря воды при дыхании обычно считается незначительной.

Высыхание и растения

К растениям, устойчивым к высыханию, относятся Craterostigma plantagineum , Lindernia brevidens и Ramonda serbica .

К чувствительным к высыханию растениям относятся представители рода Arabidopsis , Lindernia subracemosa , Gossypium hirsutum , Triticum aestivum и Zea mays . ^{[ 2 ]}

Типы устойчивости к высыханию

Существует три основных способа, с помощью которых насекомые могут повысить свою устойчивость к высыханию: за счет увеличения общего содержания воды в организме; за счет снижения скорости потери воды в организме; и терпимость к большей части общей потери воды из организма. ^{[ 1 ]} Время выживания определяется исходным содержанием воды и может быть рассчитано путем деления терпимости к потере воды (максимальное количество воды, которое может быть удалено без смертельного исхода) на скорость потери воды. ^{[ 1 ]}

Увеличение содержания воды в организме

Насекомые с более высоким начальным содержанием воды в организме имеют лучшую выживаемость в засушливых условиях, чем насекомые с более низким начальным содержанием воды в организме. ^{[ 3 ]} Более высокие количества внутренней воды в организме удлиняют время, необходимое для удаления количества воды, необходимого для уничтожения организма. Способ увеличения содержания воды в организме может различаться в зависимости от вида .

Накопление гликогена на стадии личинки насекомых связано с повышенным содержанием воды в организме и, вероятно, является источником метаболической воды в засушливых условиях. ^{[ 4 ]} Гликоген, глюкозы полисахарид , действует как источник окислительной энергии во время физиологического стресса. Поскольку он связывает объем воды, в пять раз превышающий его вес, насекомые с повышенным уровнем гликогена в организме также имеют большее количество внутренней воды. ^{[ 3 ]} В целом, насекомые, отобранные по устойчивости к высыханию, также имеют более длительные личиночные стадии, чем те, которые чувствительны к высыханию. ^{[ 5 ]} Это увеличение времени развития, вероятно, является реакцией на окружающую среду, что дает личинкам больше времени для накопления гликогена и, следовательно, большего количества воды перед выпадением .

Другим возможным источником, способствующим более высокому уровню исходной воды в организме насекомых, является гемолимфы объем . Гемолимфа, эквивалент крови насекомого, представляет собой жидкость, содержащуюся в гемоцеле , и представляет собой самый большой резервуар внеклеточной воды в теле насекомого. ^{[ 6 ]} У плодовой мухи Drosophila melanogaster мухи, отобранные по устойчивости к высыханию, также давали большее количество гемолимфы. Увеличение объема гемолимфы связано с увеличением содержания углеводов , в частности трегалозы , обычного сахара, обнаруженного во многих растениях и животных с высокой устойчивостью к высыханию. ^{[ 6 ]} Мухи Drosophila melanogaster, отобранные по устойчивости к высыханию, демонстрируют увеличение объема гемолимфы на 300% по сравнению с контрольными мухами, что коррелирует с аналогичным увеличением уровней трегалозы. ^{[ 6 ]} В периоды засушливости клетки обезвоживаются и используют запасы гемолимфы для пополнения внутриклеточной воды; следовательно, насекомые с более высоким уровнем этой жидкости менее склонны к высыханию.

Насекомые также могут увеличить содержание воды в организме, просто чаще питаясь. Поскольку сахар медленно всасывается в гемолимфу при каждом приеме пищи, увеличение частоты, с которой насекомое поглощает источник сахара, также увеличивает его устойчивость к высыханию. ^{[ 3 ]} Более того, урожай может не только сохранять пищу до ее переваривания, но и служить дополнительным резервуаром для воды и сахара. ^{[ 3 ]}

Снижение скорости потери воды

Другая стратегия, используемая для снижения риска смерти от обезвоживания, заключается в снижении скорости потери воды. Три основных пути, по которым насекомые могут терять воду: (1) поверхность тела ( покровы ); (2) трахеи (дыхание); и (3) выделения или отходы. ^{[ 7 ]} Важным элементом уменьшения потери воды у наземных улиток во время бездействия является эпифрагма . ^{[ 8 ]}

Покровы

Экзоскелет . или покров насекомых действует как непроницаемый защитный слой от высыхания Он состоит из внешней эпикутикулы , под которой находится прокутикула , которая в свою очередь может быть разделена на экзо- и эндокутикулу. ^{[ 9 ]} Эндокутикула придает насекомому прочность и гибкость, а твердая экзокутикула служит для защиты уязвимых частей тела. Однако внешний кутикулярный слой (эпикутикула) представляет собой белково-полифенольный комплекс, состоящий из липопротеинов , жирных кислот и восковых молекул, и является основной защитой насекомого от потери воды. Многие отряды насекомых выделяют дополнительный цементный слой поверх воскового слоя, вероятно, для защиты от истирания или удаления восковых молекул. Этот слой состоит из липидов и белков, скрепленных полифенольными соединениями, и секретируется дермальными железами.

В целом скорость потери воды у насекомых невелика при умеренных температурах. Как только достигается критическая температура (Tc), специфичная для данного вида, и температура продолжает повышаться, происходит быстрая потеря воды. « Модель плавления липидов » используется для объяснения такого внезапного увеличения скорости потери воды. ^{[ 10 ]} Модель плавления липидов утверждает, что повышенная потеря воды в кутикуле напрямую связана с плавлением поверхностных липидов. ^{[ 10 ]} Насекомые, уже адаптированные к более засушливой среде, имеют более высокий Tc; то есть изменяются их кутикулярные свойства и липидные структуры плавятся при более высокой критической температуре. ^{[ 10 ]}

У некоторых насекомых скорость потери воды кутикулой в некоторой степени контролируется нейроэндокринной системой. ^{[ 11 ]} Сразу после удаления головы у обезглавленных тараканов наблюдается значительное увеличение транспирации через кутикулу, что приводит к сильному обезвоживанию. Инъекция гормонов головного мозга в только что отделенные тела приводит к резкому снижению потери воды в кутикуле. ^{[ 11 ]}

Трахея

В целом насекомые, адаптированные к засушливой среде, также имеют непроницаемую кутикулярную мембрану, предотвращающую потерю воды. Следовательно, большая часть воды теряется в атмосферу через заполненные воздухом трахеи. ^{[ 12 ]} Чтобы уменьшить потерю воды, у многих насекомых есть внешние покрытия трахей или дыхальца , которые закрываются, когда открытое дыхание не требуется, и предотвращают выход воды. Насекомые, подвергающиеся большему риску потери воды, сталкиваются с проблемой либо истощения запасов кислорода, либо высыхания, что приводит к адаптивному увеличению объема трахеи для получения большего количества кислорода. ^{[ 12 ]}

Экскреция

После кормления большинство насекомых сохраняют достаточно воды, чтобы полностью увлажнить свое тело, а оставшуюся часть выделяют. ^{[ 13 ]} Однако количество выделяемой воды различается у разных видов и зависит от относительной влажности и сухости окружающей среды. Например, мухи цеце, содержащиеся при высокой относительной влажности и, следовательно, в незасушливых условиях, выделяют фекалии с содержанием воды примерно 75%, тогда как мухи цеце, содержащиеся при низкой относительной влажности и, следовательно, в сухих условиях, выделяют фекалии только с 35% содержания воды. % содержания воды. ^{[ 13 ]} Такая адаптация помогает минимизировать потерю воды в неблагоприятных условиях и повысить шансы на выживание.

Терпимость к большей потере воды

Большинство насекомых могут переносить потерю 30–50% воды в организме; однако насекомые, приспособленные к засушливой среде, могут переносить потерю 40–60% воды в организме. ^{[ 14 ]} Первоначальный размер тела также играет большую роль в том, насколько велика потеря воды, и, как правило, более крупные насекомые могут переносить больший процент потери воды в организме, чем более мелкие насекомые. ^{[ 15 ]} Например, самка жука Alphitobiusdiaperinus крупнее своего собрата-самца и, таким образом, может переносить на 4% большую потерю воды. Предполагается, что более крупные насекомые обладают увеличенными запасами липидов, предотвращающими обезвоживание и высыхание. ^{[ 15 ]}

Модификация поведения

Помимо физиологических адаптаций, повышающих устойчивость к высыханию, поведенческие реакции насекомых на засушливые условия значительно снижают потенциал обезвоживания. Drosophila melanogaster будут активно перемещаться в районы с более высоким содержанием воды в атмосфере, если их поместить в засушливую среду. Например, плодовые мухи ^{[ 16 ]} Также навозный жук закапывает пищу в подземных камерах, обеспечивая тем самым источники воды и энергии в периодически засушливые условия. ^{[ 17 ]} Место кормления также можно изменить, чтобы обеспечить гидратацию организма. Некоторые гусеницы предпочитают питаться на нижней стороне листьев, где микроклимат имеет более высокую относительную влажность. ^{[ 18 ]} Занимаясь таким трудоемким занятием, как кормление, эти насекомые значительно снижают вероятность высыхания.

Криптобиоз (Ангидробиоз)

Криптобиозом называют состояние организма, в котором отсутствует обнаруживаемая метаболическая активность, возникающее в результате экстремальных и неблагоприятных условий окружающей среды; ангидробиоз относится к состоянию выживания после потери (почти) всей воды в организме. Хотя это состояние обычно наблюдается у беспозвоночных, известно только одно насекомое, являющееся криптобиотиком (ангидробиотиком), — африканская хирономида Polypedilum vanderplanki . Polypedilum vanderplanki подвергается ангидробиозу — криптобиотическому состоянию, при котором организм полностью обезвоживается. Личинки P. vanderplanki обитают в каменных лужах, которые обычно полностью пересыхают. ^{[ 19 ]} В ответ личинки P. vanderplanki переходят в ангидробиотическое состояние, во время которого изменения осмолярности тела вызывают выработку большого количества трегалозы. Благодаря своей способности замещать воду и витрификации накопление трегалозы предотвращает гибель личинок от потери воды. ^{[ 19 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Чоун, СЛ; Николсон, SW (2004). «Физиологическая экология насекомых». Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета .
^ Юки Накамура и Юнхуа Ли-Бейссон (редакторы) ISBN 9783319259772, Springer , стр. 185, в Google Книгах.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грей, Э.М.; Брэдли, Ти Джей (2005). «Физиология устойчивости к высыханию у Anopheles gambiae и Anopheles arabiensis» . Американский журнал тропической медицины и гигиены . 73 (3): 553–559. дои : 10.4269/ajtmh.2005.73.553 . ПМИД 16172480 .
^ Грейвс, Дж. Л.; Тулсон, ЕС; Чон, К.; Ву, Л.Н. и Роуз, MR (1992). «Высыхание, бегство, гликоген и отсроченное старение Drosophila melanogaster». Физиологическая зоология . 65 (2): 268–286. дои : 10.1086/physzool.65.2.30158253 . S2CID 29889650 .
^ Гефен, Э.; Марлон, Эй Джей; Гиббс, AG (2006). «Отбор на устойчивость к высыханию у взрослых особей Drosophila melanogaster влияет на развитие личинок и накопление метаболитов» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 17): 3293–3300. дои : 10.1242/jeb.02397 . ПМИД 16916965 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Фолк, Д.Г.; Хан, К.; Брэдли, Ти Джей (2001). «Получение и разделение воды у Drosophila melanogaster: эффекты отбора на устойчивость к высыханию». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 19): 3323–3331. дои : 10.1242/jeb.204.19.3323 . ПМИД 11606606 .
^ Мелланби, К. (1934). «Испарение воды насекомыми». Журнал экспериментальной биологии . 10 (3): 317–333. дои : 10.1111/j.1469-185x.1935.tb00487.x . S2CID 84993444 .
^ Мачин Дж. 1968. Проницаемость эпифрагмы наземных улиток для водяного пара . Биологический бюллетень, Vol. 134, № 1 (февраль 1968 г.), стр. 87-95.
^ Вигглсворт, В.Б. (1984). «Физиология насекомых». Чепмен и Холл, Нью-Йорк .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Гиббс, AG (2002). «Расплавление липидов и проницаемость кутикулы: новый взгляд на старую проблему». Журнал физиологии насекомых . 48 (4): 391–400. Бибкод : 2002JInsP..48..391G . дои : 10.1016/S0022-1910(02)00059-8 . ПМИД 12770088 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Трехерн, Дж. Э.; Уиллмер, П.Г. (1975). «Гормональный контроль потери воды через покровы: доказательства существования новой нейроэндокринной системы у насекомого (Periplaneta americana)». Журнал экспериментальной биологии . 63 (1): 143–159. дои : 10.1242/jeb.63.1.143 . ПМИД 1159358 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Снайдер, ГК; Шифор, Б.; Шольник, Д.; Фаррелли, К. (1995). «Газообмен в трахейной системе насекомых». Журнал теоретической биологии . 172 (3): 199–207. Бибкод : 1995JThBi.172..199S . дои : 10.1006/jtbi.1995.0016 . ПМИД 7715192 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Берселл, Э. (1960). «Потеря воды в результате выделения и дефекации у мухи цеце». Журнал экспериментальной биологии . 37 (4): 689–697. дои : 10.1242/jeb.37.4.689 .
^ Уиллмер, П.; Стоун, Г.; Джонстон, Айова (2000). «Экологическая физиология животных». Нью-Йорк: Издательство Блэквелл .
^ Перейти обратно: ^а ^б Рено, Д.; Корей, Ю. (2004). «Потеря воды самцами и самками Alphitobiusdiaperinus (Coleoptera: Tenebrionidae) поддерживается в засушливых условиях» . Европейский журнал энтомологии . 101 (3): 491–494. дои : 10.14411/eje.2004.069 .
^ Принс, Дж.Дж.; Парсонс, Пенсильвания (1977). «Адаптивное поведение взрослых дрозофил в зависимости от температуры и влажности». Австралийский журнал зоологии . 25 (2): 285–290. дои : 10.1071/ZO9770285 .
^ Хаффтер, Г.; Эдмондс, WD (1982). Гнездовое поведение навозных жуков (Scarabaeinae): экологический и эволюционный подход . Мехико, Мексика: Институт экологии.
^ Роули, М.; Хэнсон, Ф. (2007). «Обнаружение влажности и поведение гигропредпочтения у личинок табачного роголистника Manduca sexta» . Журнал науки о насекомых . 7 (39): 1–10. дои : 10.1673/031.007.3901 . ПМЦ 2999434 . ПМИД 20302460 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ватанбе, М.; Кикавада, Т.; Окуда, Т. (2003). «Увеличение внутренней концентрации ионов запускает синтез трегалозы, связанный с криптобиозом у личинок Polypedilum vanderplanki» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 13): 2281–2286. дои : 10.1242/jeb.00418 . ПМИД 12771176 .

[Chownetal-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Чоун, СЛ; Николсон, SW (2004). «Физиологическая экология насекомых». Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета .

[2] Юки Накамура и Юнхуа Ли-Бейссон (редакторы) ISBN 9783319259772, Springer , стр. 185, в Google Книгах.

[Greyetal-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грей, Э.М.; Брэдли, Ти Джей (2005). «Физиология устойчивости к высыханию у Anopheles gambiae и Anopheles arabiensis» . Американский журнал тропической медицины и гигиены . 73 (3): 553–559. дои : 10.4269/ajtmh.2005.73.553 . ПМИД 16172480 .

[Gravesetal-4] Грейвс, Дж. Л.; Тулсон, ЕС; Чон, К.; Ву, Л.Н. и Роуз, MR (1992). «Высыхание, бегство, гликоген и отсроченное старение Drosophila melanogaster». Физиологическая зоология . 65 (2): 268–286. дои : 10.1086/physzool.65.2.30158253 . S2CID 29889650 .

[Gefenetal-5] Гефен, Э.; Марлон, Эй Джей; Гиббс, AG (2006). «Отбор на устойчивость к высыханию у взрослых особей Drosophila melanogaster влияет на развитие личинок и накопление метаболитов» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 17): 3293–3300. дои : 10.1242/jeb.02397 . ПМИД 16916965 .

[Folketal-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Фолк, Д.Г.; Хан, К.; Брэдли, Ти Джей (2001). «Получение и разделение воды у Drosophila melanogaster: эффекты отбора на устойчивость к высыханию». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 19): 3323–3331. дои : 10.1242/jeb.204.19.3323 . ПМИД 11606606 .

[Mellanby-7] Мелланби, К. (1934). «Испарение воды насекомыми». Журнал экспериментальной биологии . 10 (3): 317–333. дои : 10.1111/j.1469-185x.1935.tb00487.x . S2CID 84993444 .

[8] Мачин Дж. 1968. Проницаемость эпифрагмы наземных улиток для водяного пара . Биологический бюллетень, Vol. 134, № 1 (февраль 1968 г.), стр. 87-95.

[Wigglesworth-9] Вигглсворт, В.Б. (1984). «Физиология насекомых». Чепмен и Холл, Нью-Йорк .

[Gibbs-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Гиббс, AG (2002). «Расплавление липидов и проницаемость кутикулы: новый взгляд на старую проблему». Журнал физиологии насекомых . 48 (4): 391–400. Бибкод : 2002JInsP..48..391G . дои : 10.1016/S0022-1910(02)00059-8 . ПМИД 12770088 .

[Trehernetal-11] Перейти обратно: ^а ^б Трехерн, Дж. Э.; Уиллмер, П.Г. (1975). «Гормональный контроль потери воды через покровы: доказательства существования новой нейроэндокринной системы у насекомого (Periplaneta americana)». Журнал экспериментальной биологии . 63 (1): 143–159. дои : 10.1242/jeb.63.1.143 . ПМИД 1159358 .

[Snyderetal-12] Перейти обратно: ^а ^б Снайдер, ГК; Шифор, Б.; Шольник, Д.; Фаррелли, К. (1995). «Газообмен в трахейной системе насекомых». Журнал теоретической биологии . 172 (3): 199–207. Бибкод : 1995JThBi.172..199S . дои : 10.1006/jtbi.1995.0016 . ПМИД 7715192 .

[Bursell-13] Перейти обратно: ^а ^б Берселл, Э. (1960). «Потеря воды в результате выделения и дефекации у мухи цеце». Журнал экспериментальной биологии . 37 (4): 689–697. дои : 10.1242/jeb.37.4.689 .

[Willmeretal-14] Уиллмер, П.; Стоун, Г.; Джонстон, Айова (2000). «Экологическая физиология животных». Нью-Йорк: Издательство Блэквелл .

[Renaultetal-15] Перейти обратно: ^а ^б Рено, Д.; Корей, Ю. (2004). «Потеря воды самцами и самками Alphitobiusdiaperinus (Coleoptera: Tenebrionidae) поддерживается в засушливых условиях» . Европейский журнал энтомологии . 101 (3): 491–494. дои : 10.14411/eje.2004.069 .

[Princeetal-16] Принс, Дж.Дж.; Парсонс, Пенсильвания (1977). «Адаптивное поведение взрослых дрозофил в зависимости от температуры и влажности». Австралийский журнал зоологии . 25 (2): 285–290. дои : 10.1071/ZO9770285 .

[Halffteretal-17] Хаффтер, Г.; Эдмондс, WD (1982). Гнездовое поведение навозных жуков (Scarabaeinae): экологический и эволюционный подход . Мехико, Мексика: Институт экологии.

[Rowleyetal-18] Роули, М.; Хэнсон, Ф. (2007). «Обнаружение влажности и поведение гигропредпочтения у личинок табачного роголистника Manduca sexta» . Журнал науки о насекомых . 7 (39): 1–10. дои : 10.1673/031.007.3901 . ПМЦ 2999434 . ПМИД 20302460 .

[Watanebeetal-19] Перейти обратно: ^а ^б Ватанбе, М.; Кикавада, Т.; Окуда, Т. (2003). «Увеличение внутренней концентрации ионов запускает синтез трегалозы, связанный с криптобиозом у личинок Polypedilum vanderplanki» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 13): 2281–2286. дои : 10.1242/jeb.00418 . ПМИД 12771176 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]