Молочнокислые бактерии
Молочнокислые бактерии | |
---|---|
![]() | |
Поражения Weissella confusa у обезьяны мона ( окрашивание гематоксилином и эозином ): А) печень : портальные триады с нейтрофильной инфильтрацией (х10); А1, наличие бактериальной эмболии внутри вены (стрелка) (х40). Б) острая пневмония : отек , застой крови и лейкоцитов экссудация ( в альвеолах легких х10). В) энцефалит : застой и маргинализация нейтрофилов в нервных сосудах (х10) | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Бациллота |
Сорт: | Бациллы |
Заказ: | лактобактерии Людвиг, Шлейфер и Уитмен 2010 г. |
Семьи | |
| |
Синонимы | |
|
Лактобациллы — это отряд грамположительных , с низким содержанием GC кислототолерантных, , обычно неспорообразующих, недышащих , палочковидных ( бациллы ) или сферических ( кокки ) бактерий , которые имеют общие метаболические и физиологические характеристики. Эти бактерии, обычно встречающиеся в разлагающихся растениях и молочных продуктах, производят молочную кислоту как основной метаболический конечный продукт углеводов ферментации , что дало им общее название молочнокислые бактерии ( МКБ ).
Производство молочной кислоты связывает молочнокислые бактерии с ферментацией пищевых продуктов , поскольку подкисление подавляет рост возбудителей порчи. Белковые бактериоцины продуцируются несколькими штаммами молочнокислых бактерий и создают дополнительное препятствие для порчи и патогенных микроорганизмов. Кроме того, молочная кислота и другие продукты метаболизма влияют на органолептический и текстурный профиль пищевого продукта. О промышленной значимости LAB также свидетельствует их общепризнанный статус безопасных (GRAS) из-за их повсеместного появления в пищевых продуктах и их вклада в здоровую микробиоту поверхностей слизистых оболочек животных и человека .
Роды , составляющие LAB, в своей основе включают Lactobacillus , Leuconostoc , Pediococcus , Lactococcus и Streptococcus , а также более периферические Aerococcus , Carnobacterium , Enterococcus , Oenococcus , Sporolactobacillus , Tetragenococcus , Vagococcus и Weissella . Все бактерии, кроме Sporolactobacillus , относятся к отряду Lactobacillales и относятся к типу Bacillota .
Хотя молочнокислые бактерии обычно относят к порядку Lactobacillales, бактерии рода Bifidobacterium (тип Actinomycetota ) также продуцируют молочную кислоту как основной продукт углеводного обмена. [1]
Характеристики
[ редактировать ]Молочнокислые бактерии (МКБ) имеют либо палочковидную форму ( бациллы ), либо шаровидную форму ( кокки ), характеризуются повышенной толерантностью к кислотности (низкий рН диапазон ). Этот аспект помогает молочнокислым бактериям превзойти другие бактерии в естественной ферментации , поскольку они могут противостоять повышенной кислотности в результате производства органических кислот (например, молочной кислоты ). Лабораторные среды, используемые для молочнокислых бактерий, обычно включают источник углеводов , поскольку большинство видов не способны к дыханию. МКБ каталазоотрицательны . МКБ являются одной из наиболее важных групп микроорганизмов, используемых в пищевой промышленности. [2] Их относительно простой метаболизм также побудил их использовать в качестве фабрик микробных клеток для производства ряда товаров для пищевого и непродовольственного секторов. [3]
Метаболизм
[ редактировать ]Роды LAB классифицируются по двум основным путям ферментации гексозы :
- В условиях избытка глюкозы и ограниченного кислорода гомолактические катаболизируют один моль глюкозы по пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса с образованием двух молей пирувата LAB . Внутриклеточный окислительно-восстановительный баланс поддерживается за счет окисления НАДН , сопровождающегося восстановлением пирувата до молочной кислоты. Этот процесс дает два моля АТФ на моль потребленной глюкозы. Типичные гомолактические роды LAB включают Lactococcus , Enterococcus , Streptococcus , Pediococcus и лактобактерии группы I. [4]
- Гетероферментативные молочнокислые бактерии используют пентозофосфатный путь , также называемый пентозофосфокетолазным путем. Один моль глюкозо-6-фосфата первоначально дегидрируется до 6-фосфоглюконата, а затем декарбоксилируется с образованием одного моля CO 2 . Образующийся пентозо-5-фосфат расщепляется на один моль глицеральдегидфосфата (GAP) и один моль ацетилфосфата. GAP далее метаболизируется до лактата, как при гомоферментации, при этом ацетилфосфат восстанавливается до этанола через ацетил-КоА и промежуточные соединения ацетальдегида . Теоретически конечные продукты (включая АТФ) образуются в эквимолярных количествах в результате катаболизма одного моля глюкозы. К облигатным гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся Leuconostoc , Oenococcus , Weissella и лактобактерии III группы. [4]
Некоторые представители Lactobacillus также способны выполнять аэробное дыхание , что делает их факультативными анаэробами , в отличие от других членов отряда, которые все аэротолерантны. Использование кислорода помогает этим бактериям справляться со стрессом. [5]
стрептококков Реклассификация
[ редактировать ]
В 1985 году представители разнообразного рода Streptococcus были реклассифицированы в Lactococcus , Enterococcus , Vagococcus и Streptococcus на основании биохимических характеристик, а также молекулярных особенностей. Раньше стрептококки разделяли в первую очередь на основе серологических исследований , которые, как оказалось, хорошо коррелируют с современными таксономическими определениями. Лактококки (ранее стрептококки группы N Лансфилда) широко используются в качестве заквасок ферментации в молочном производстве, при этом люди, по оценкам, потребляют 10 18 лактококков ежегодно. [ нужна ссылка ] Частично из-за своей промышленной значимости оба L.lactis подвида ( L.l.lactis и L.l.cremoris ) широко используются в качестве общих моделей LAB для исследований. Л. лактис подвид. cremoris , используемый при производстве твердых сыров , представлен лабораторными штаммами LM0230 и MG1363. Аналогичным образом L. Lactis ssp. Lactis используется при ферментации мягких сыров, а штамм IL1403 повсеместно распространен в исследовательских лабораториях LAB. В 2001 году Болотин и др. секвенировали геном IL1403, что совпало со значительным сдвигом ресурсов в сторону понимания геномики LAB и связанных с ней приложений.
Филогения
[ редактировать ]Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN). [6] и Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) [7]
на основе 16S рРНК ДП _08_2023 [8] [9] [10] | 120 маркерных белков на основе GTDB 08-RS214 [11] [12] [13] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
Использование
[ редактировать ]Пробиотики
[ редактировать ]Пробиотики — это продукты, предназначенные для доставки живых потенциально полезных бактериальных клеток в экосистему кишечника человека . и других животных, тогда как пребиотики — это неперевариваемые углеводы, доставляемые с пищей в толстую кишку, чтобы обеспечить ферментируемые субстраты для выбранных бактерий Большинство штаммов, используемых в качестве пробиотиков, принадлежат к роду Lactobacillus . (Другие используемые пробиотические штаммы принадлежат к роду Bifidobacterium ). [2] [14]
Пробиотики были оценены в научных исследованиях на животных и людях в отношении диареи, связанной с антибиотиками, диареи путешественников, детской диареи, воспалительных заболеваний кишечника , синдрома раздраженного кишечника. [15] и болезнь Альцгеймера . [16] Предполагается, что в будущем пробиотики будут применяться в системах доставки вакцин и иммуноглобулинов, а также в лечении различных желудочно-кишечных заболеваний и вагиноза . [15]
Продукты питания
[ редактировать ]Стремление найти пищевые ингредиенты с ценными биоактивными свойствами стимулировало интерес к экзополисахаридам из LAB. Функциональные пищевые продукты, которые помимо своего питательного состава приносят пользу для здоровья и органолептические качества, становятся все более важными для пищевой промышленности. Сенсорные преимущества экзополисахаридов хорошо известны, и есть доказательства того, что экзополисахариды из МКБ обладают полезными для здоровья свойствами. Однако существует большое разнообразие молекулярных структур экзополисахаридов и сложность механизмов, с помощью которых вызываются физические изменения в пищевых продуктах и биологически активные эффекты. [17]
Некоторые молочнокислые бактерии производят бактериоцины, которые ограничивают патогены, препятствуя синтезу клеточной стенки или вызывая образование пор в клеточной мембране. [18] Низин , бактериоцин , производимый LAB, впервые был исследован в качестве пищевого консерванта в 1951 году и с тех пор широко используется в коммерческих целях в пищевых продуктах из-за его антимикробной активности в отношении грамположительных бактерий. [19] Низин используется в качестве пищевой добавки как минимум в 50 странах. [19] Помимо антибактериальной активности, LAB могут подавлять рост грибков. Различные молочнокислые бактерии, в основном из родов Lactococcus и Lactobacillus , подавляют рост микотоксигенных плесеней за счет выработки противогрибковых метаболитов. [20] Кроме того, молочнокислые бактерии обладают потенциалом снижать содержание микотоксинов в пищевых продуктах путем связывания с ними. [20] В исследовании безопасности пищевых продуктов после сбора урожая, проведенном с использованием 119 молочнокислых бактерий, выделенных из ризосферы оливковых деревьев и пустынных трюфелей, в основном представителей родов Enterococcus и Weissella , исследователи обнаружили сильную антибактериальную активность против Stenotropomonasmaltophilia , Pantoea agglomerans , Pseudomonas savastanoi , Staphylococcus aureus и Listeria monocytogenes и противогрибковая активность в отношении Botrytis cinerea , Penicillium expansum , Verticillium dahliae и Aspergillus niger . [21]
Удобрения
[ редактировать ]Исследователи изучили влияние молочнокислых бактерий на выработку индолуксусной кислоты , солюбилизацию фосфатов и фиксацию азота в цитрусовых. Хотя большинство бактериальных изолятов были способны продуцировать ИУК, фосфат-солюбилизация была ограничена только одним из восьми изолятов LAB. [22]
Ферментация
[ редактировать ]
Молочнокислые бактерии используются в пищевой промышленности по разным причинам, например, при производстве сыра и йогуртовых продуктов. Популярные напитки, такие как чайный гриб, производятся с использованием молочнокислых бактерий, при этом известно, что чайный гриб содержит следы лактобацилл и педиококков . после приготовления напитка [23]
В процессе производства пива и вина используются определенные молочнокислые бактерии, в основном Lactobacillus . Молочнокислые бактерии используются для запуска процесса виноделия путем запуска яблочно-молочной ферментации. После малолактической ферментации дрожжевые клетки используются для запуска процесса алкогольного брожения в винограде. Механизм яблочно-молочной ферментации заключается в основном в превращении L-яблочной кислоты (дикарбоновой кислоты) в молочную кислоту (монокарбоновую кислоту). [24] Это изменение происходит из-за присутствия малолактических и яблочных ферментов. Вся яблочная кислота разлагается, что повышает уровень pH, что меняет вкус вина. [24] Они не только запускают процесс, но и несут ответственность за различные ароматы, создаваемые вином благодаря наличию питательных веществ и качеству винограда. Кроме того, присутствие разных штаммов может изменить желательность присутствия ароматов. Различная доступность ферментов, которые способствуют широкому спектру ароматов вина, связана с гликозидазами, β -глюкозидазами, эстеразами, декарбоксилазами фенольных кислот и цитратлиазами. [25]
Используя молекулярную биологию, исследователи могут помочь выбрать различные желаемые штаммы, которые помогут улучшить качество вина и удалить нежелательные штаммы. То же самое можно сказать и о пивоварении, в котором используются дрожжи, а некоторые пивоварни используют молочнокислые бактерии для изменения вкуса пива. [26]
Управление бактериофагами в промышленности
[ редактировать ]Широкий ряд пищевых продуктов, химикатов и биотехнологических продуктов производится в промышленных масштабах путем крупномасштабной бактериальной ферментации различных органических субстратов. Поскольку это предполагает ежедневное культивирование огромного количества бактерий в больших чанах для ферментации, серьезной угрозой в этих отраслях является риск заражения бактериофагами , которые могут быстро остановить ферментацию и вызвать экономический спад. Области, представляющие интерес для управления этим риском, включают источники заражения фагами, меры по контролю за их распространением и распространением, а также стратегии биотехнологической защиты, разработанные для их сдерживания. В контексте пищевой ферментационной промышленности отношения между бактериофагами и их бактериями-хозяевами очень важны. Индустрия молочной ферментации открыто признала проблему заражения фагами и на протяжении десятилетий работала с научными кругами и производителями заквасок над разработкой защитных стратегий и систем, позволяющих ограничить распространение и эволюцию фагов. [27]
Взаимодействие бактериофаг-хозяин
[ редактировать ]Первым контактом между заражающим фагом и его бактериальным хозяином является прикрепление фага к клетке-хозяину. Это прикрепление опосредовано белком, связывающим рецепторы фага (RBP), который распознает рецептор на бактериальной поверхности и связывается с ним. RBP также называют белками специфичности хозяина, детерминантами хозяина и антирецепторами. Было высказано предположение, что различные молекулы действуют как рецепторы хозяина для бактериофагов, инфицирующих молочнокислые бактерии; среди них полисахариды и (липо) тейхоевые кислоты , а также одномембранный белок. Ряд RBP фагов LAB был идентифицирован путем создания гибридных фагов с измененным диапазоном хозяев. Эти исследования, однако, также обнаружили, что дополнительные фаговые белки важны для успешной фаговой инфекции. Анализ кристаллической структуры нескольких RBP показывает, что эти белки имеют общую третичную укладку, и подтверждает предыдущие указания на сахаридную природу рецептора хозяина. Грамположительные молочнокислые бактерии имеют плотный пептидогликан. слой, который необходимо пересечь для инъекции генома бактерии фага в цитоплазму . Ожидается, что ферменты, расщепляющие пептидогликаны, будут способствовать этому проникновению, и такие ферменты были обнаружены в качестве структурных элементов ряда фагов LAB. [27]
Молочнокислые бактерии и зубной налет
[ редактировать ]МКБ способны синтезировать леваны из сахарозы и декстраны из глюкозы . [28] Декстраны, как и другие глюканы , позволяют бактериям прикрепляться к поверхности зубов, что, в свою очередь, может вызвать кариес за счет образования зубного налета и выработки молочной кислоты. [29] Хотя основной бактерией, ответственной за кариес, является Streptococcus mutans , молочнокислые бактерии входят в число других наиболее распространенных бактерий полости рта , вызывающих кариес. [30]
Роды молочнокислых бактерий
[ редактировать ]- Абиотрофия
- Аэрококк
- Карнобактерия
- Энтерококк
- лактобактерии
- лактококк
- Лейконосток
- Энококк
- Педиококк
- Стрептококк
- Тетрагенококк
- Вагококк
- Вайселла
См. также
[ редактировать ]- Гаффкеемия
- Малолактическая ферментация
- Молочнокислое брожение
- Мотив лакто-2 РНК
- Список отрядов бактерий
- Список родов бактерий
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Саес-Лара М.Дж., Гомес-Льоренте С., Пласа-Диас Х., Хиль А. (2015). «Роль пробиотических молочнокислых бактерий и бифидобактерий в профилактике и лечении воспалительных заболеваний кишечника и других сопутствующих заболеваний: систематический обзор рандомизированных клинических исследований на людях» . БиоМед Исследования Интернэшнл . 2015 : 505878. doi : 10.1155/2015/505878 . ПМЦ 4352483 . ПМИД 25793197 .
- ^ Перейти обратно: а б Сономото К., Ёкота А., ред. (2011). Молочнокислые бактерии и бифидобактерии: современный прогресс в перспективных исследованиях . Кайстер Академик Пресс . ISBN 978-1-904455-82-0 .
- ^ Хатти-Каул Р., Чен Л., Дишиша Т., Эншаси Х.Э. (октябрь 2018 г.). «Молочнокислые бактерии: от заквасок до производителей химических веществ» . Письма FEMS по микробиологии . 365 (20). дои : 10.1093/femsle/fny213 . ПМИД 30169778 .
- ^ Перейти обратно: а б Генцле МГ (2015). «Возврат к молочнокислому метаболизму: метаболизм молочнокислых бактерий при ферментации и порче пищевых продуктов». Текущее мнение в области пищевой науки . 2 : 106–117. дои : 10.1016/j.cofs.2015.03.001 .
- ^ Зотта Т., Паренте Э., Риккарди А. (апрель 2017 г.). «Аэробный метаболизм у рода Lactobacillus: влияние на реакцию на стресс и потенциальное применение в пищевой промышленности» . Журнал прикладной микробиологии . 122 (4): 857–869. дои : 10.1111/jam.13399 . ПМИД 28063197 .
- ^ Ж. П. Эзеби. «Лактобациллы» . Список названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN) . Проверено 20 марта 2023 г.
- ^ Сэйерс; и др. «Лактобациллы» . База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Проверено 20 марта 2023 г.
- ^ «ЛТП» . Проверено 20 ноября 2023 г.
- ^ «Дерево LTP_all в формате Ньюика» . Проверено 20 ноября 2023 г.
- ^ «Примечания к выпуску LTP_08_2023» (PDF) . Проверено 20 ноября 2023 г.
- ^ «Выпуск GTDB 08-RS214» . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
- ^ "bac120_r214.sp_label" . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
- ^ «История таксонов» . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
- ^ Таннок Дж., изд. (2005). Пробиотики и пребиотики: научные аспекты (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-01-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Люнг А., Вадстрем Т., ред. (2009). Молекулярная биология лактобактерий: от геномики к пробиотикам . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-41-7 .
- ^ Комура Т., Аоки М., Котоура С., Нисикава Ю. (ноябрь 2022 г.). «Защитный эффект Lactococcus laudensis и Pediococcus parvulus против нейропатии, вызванной бета-амилоидом у Caenorhabditis elegans» . Биомедицина и фармакотерапия . 155 : 113769. doi : 10.1016/j.biopha.2022.113769 . ПМИД 36271552 .
- ^ Велман А.Д. (2009). «Использование экзополисахаридов молочнокислых бактерий». Бактериальные полисахариды: современные инновации и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-45-5 .
- ^ Туми Д., Росс Р.П., Райан М., Мини Б., Хилл С. (август 2002 г.). «Лантибиотики, продуцируемые молочнокислыми бактериями: структура, функции и применение». Антони ван Левенгук . 82 (1–4): 165–185. дои : 10.1023/А:1020660321724 . ПМИД 12369187 . S2CID 25524132 .
- ^ Перейти обратно: а б Делвес-Бротон Дж., Блэкберн П., Эванс Р.Дж., Хугенхольц Дж. (февраль 1996 г.). «Применение бактериоцина, низина». Антони ван Левенгук . 69 (2): 193–202. дои : 10.1007/BF00399424 . ПМИД 8775979 . S2CID 20844172 .
- ^ Перейти обратно: а б Дали Д.К., Дешам А.М., Ришар-Форже Ф. (апрель 2010 г.). «Молочнокислые бактерии – потенциал контроля роста плесени и микотоксинов: обзор». Пищевой контроль . 21 (4): 370–380. doi : 10.1016/j.foodcont.2009.07.011 . ISSN 0956-7135 .
- ^ Фула И., Наджари А., Турки Ю., Джабалла С., Будабус А., Узари Х. (2013). «Разнообразие и антимикробные свойства молочнокислых бактерий, выделенных из ризосферы оливковых деревьев и пустынных трюфелей Туниса» . БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : 405708. doi : 10.1155/2013/405708 . ПМЦ 3787589 . ПМИД 24151598 .
- ^ Джасси В., Киритани С., Куппер К.К. (сентябрь 2016 г.). «Бактерии как стимуляторы роста подвоев цитрусовых» . Микробиологические исследования . 190 : 46–54. дои : 10.1016/j.micres.2015.12.006 . ПМИД 27393998 .
- ^ Нгуен НК, Донг НТ, Нгуен ХТ, Ле ПХ (24 февраля 2015 г.). «Молочнокислые бактерии: перспективные добавки для усиления биологической активности чайного гриба» . СпрингерПлюс . 4 : 91. дои : 10.1186/s40064-015-0872-3 . ПМЦ 4348356 . ПМИД 25763303 .
- ^ Перейти обратно: а б Лонво-Фюнель А (1999). «Молочнокислые бактерии в повышении качества и понижении стоимости вина». Антони ван Левенгук . 76 (1–4): 317–331. дои : 10.1023/А:1002088931106 . ПМИД 10532386 . S2CID 30267659 .
- ^ Каппелло М.С., Заппароли Дж., Логрико А., Бартовски Э.Дж. (февраль 2017 г.). «Связь разнообразия винных молочнокислых бактерий с ароматом и вкусом вина». Международный журнал пищевой микробиологии . 243 : 16–27. doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2016.11.025 . ПМИД 27940412 .
- ^ Дисвик А., Лиланд К.Х., Мирер К.С., Вестеренг Б., Рукке Э., де Рук Г., Виклунд Т. (2019). «Предварительная ферментация молочнокислыми бактериями при производстве кислого пива» . Журнал Института пивоварения . 125 (3): 342–356. дои : 10.1002/jib.569 . HDL : 11250/2637117 .
- ^ Перейти обратно: а б Мак Грат С., ван Синдерен Д., ред. (2007). Бактериофаг: генетика и молекулярная биология (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-14-1 .
- ^ Уайт Д., Драммонд Дж., Фукуа С. (2012). Физиология и биохимия прокариотов (Четвертое изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 331–332. ISBN 978-0-19-539304-0 .
- ^ Брока биология микроорганизмов (11-е изд.). Пирсон Прентис Холл. 2006. ISBN 978-0-13-144329-7 .
- ^ Танзер Дж. М., Ливингстон Дж., Томпсон А. М. (октябрь 2001 г.). «Микробиология первичного кариеса зубов у человека». Журнал стоматологического образования . 65 (10): 1028–1037. дои : 10.1002/j.0022-0337.2001.65.10.tb03446.x . ПМИД 11699974 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Хользапфель В.Х., Вуд Б.Дж. (1998). Роды молочнокислых бактерий (1-е изд.). Лондонский Блэки, академический и профессиональный. ISBN 978-0-7514-0215-5 .
- Салминен С., фон Райт А., Оувеханд А.С., ред. (2004). Молочнокислые бактерии: микробиологические и функциональные аспекты (3-е изд.). Марселя Деккера, Inc. Нью-Йорк: ISBN 978-0-8247-5332-0 .
- Мэдиган М.Т., Мартинко Дж.М., Паркер Дж. (2004). Брок. Биология микроорганизмов (10-е изд.). Мадрид: ISBN Pearson Educaciòn SA 978-84-205-3679-8 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Молочнокислые бактерии в MetaMicrobe: таксономия, факты, пробиотические свойства и ссылки» . Архивировано из оригинала 4 мая 2019 г.