Jump to content

Электротакси

Электротаксис , также известный как гальванотаксис , представляет собой направленное движение биологических клеток или организмов, управляемое электрическим полем или током . [1] Направленное движение электротаксиса может принимать разные формы, например; рост, развитие, активное плавание и пассивная миграция. [1] [2] Множество биологических клеток естественным образом способны воспринимать электрические поля постоянного тока и следовать им . Такие электрические поля естественным образом возникают в биологических тканях во время развития и заживления . [3] [4] Эти и другие наблюдения привели к исследованию того, как приложенные электрические поля могут влиять на заживление ран. [5] [6] [7] Регулярно наблюдается увеличение скорости заживления ран, и считается, что это связано с миграцией клеток и другими сигнальными путями , которые активируются электрическим полем. [8] Были проведены дополнительные исследования того, как применяемые электрические поля влияют на метастазы рака , морфогенез , нейронов направление , подвижность патогенных бактерий , образование биопленок и многие другие биологические явления. [2] [9] [10] [11]

В 1889 году немецкий физиолог Макс Ферворн низкой силы применил постоянный ток к смеси видов бактерий и заметил, что некоторые из них двинулись к аноду , а другие — к катоду . [12] Два года спустя, в 1891 году, бельгийский микроскопист Э. Динёр сделал первое известное сообщение о направленной миграции клеток позвоночных в постоянном токе - явлении, которое он назвал гальванотаксисом . [13] Динёр использовал цинк-медный элемент для подачи постоянного тока в брюшную полость лягушки через пару платиновых электродов. Он обнаружил, что воспалительные лейкоциты агрегируются на отрицательном электроде . Со времени этих новаторских исследований было показано, что различные типы клеток и организмов реагируют на электрические поля. [10]

Механизм

[ редактировать ]

Понимание основных механизмов, вызывающих электротаксис, ограничено. Разнообразие биологических клеток и условий окружающей среды делает вероятным существование множества различных механизмов, позволяющих клеткам мигрировать под действием электрических полей. Некоторые исследования показали, что некоторые организмы движутся пассивно без каких-либо специальных сенсорных механизмов, применяемых для изменения активной подвижности. [14] [15]

Бактерии

[ редактировать ]

В достаточно сильном электрическом поле мелкие клетки могут двигаться как однородно заряженные частицы. [16] или диполи . [17] Другие исследовательские отчеты предполагают, что бактериальные клетки могут воспринимать локальные электрические поля посредством хемотаксиса . [18] [19] [20] Это делается путем обнаружения окислительно-восстановительных молекул, которые сформировали градиент относительно равновесной электрической поверхности в локальной среде.

Клетки млекопитающих

[ редактировать ]

Метод обнаружения поля в клетках млекопитающих находится в стадии активных исследований и может включать несколько механизмов. На данный момент считается, что перераспределение связанных с мембраной сенсоров, увлекаемых кулоновскими силами и электроосмосом на мембране, приведет к поляризации клетки, а затем к ее миграции. [21] Математическое моделирование предполагает, что можно обнаружить изменение концентрации сенсора в клетке на 6–10%. [22] Эксперименты, в которых неоднократно изменялась ориентация поля, приложенного к нескольким линиям клеток, позволяют предположить, что поляризация сенсора происходит в относительно быстром масштабе, возможно, в несколько секунд, по сравнению с реакцией миграции клеток, которая наблюдается через 5-10 минут. [23] Это позволяет клеткам усреднять по времени изменения направления электрического поля перед миграцией. [23]

Доказательства механизма

[ редактировать ]

Не было обнаружено единого механизма или процесса, посредством которого все клетки подвергаются электротаксису. [24] Однако было исследовано множество объяснений, в результате чего был получен значительный объем доказательств и ограниченное понимание того, как клетки мигрируют с помощью электрических полей. Считается, что электротаксис действует на основе изменений в Ca. 2+ концентрация, создаваемая электрическими полями постоянного тока (dcEF), поскольку воздействие dcEF может вызвать изменения концентрации, превышающие 1 миллимолярную величину. Кроме того, ингибирование кальциевых каналов с помощью Co 2+ или D600 в большинстве случаев предотвращали электротаксис. [25] Клетки, демонстрирующие электротаксис, подвергаются притоку кальция. 2+ ионы на анодной стороне ячейки и одновременное снижение концентрации на катодной стороне. Считается, что эта перегруппировка создает «тяни-толкай» силы, которые вызывают чистое движение в катодном направлении. Однако этот процесс будет более сложным в клетках с межклеточными запасами кальция или потенциалзависимыми кальциевыми каналами . Кроме того, было обнаружено , что потенциалзависимые натриевые каналы , протеинкиназы , факторы роста , поверхностный заряд и электрофорез белков играют роль в электротаксисе. [25] Однако нет сведений о сенсорной молекуле, используемой специально для электротаксиса. [26] Точная роль и функция этих и других клеточных компонентов в электротаксисе до конца не изучены и являются основой текущих исследований. [25]

Сигнальные пути, используемые в электротаксисе

[ редактировать ]

В отсутствие полного объяснения механизма электротаксиса было обнаружено, что определенные сигнальные пути участвуют в электротаксисе. И в нейтрофилах , и в кератиноцитах Zhau et. ал. экспериментально установлено, что EF физиологической силы индуцируют фосфорлиирование киназы, регулируемой внеклеточными сигналами (ERK), митоген-активируемой киназы p38 ( MAPK ), Src и Akt на ser 473. При хемотаксисе Src и Akt поляризуются фосфатидилинозитол-3-OH. активация киназы-γ ( PI(3)Kγ ) и ингибирование гомолога фосфат-тензина ( PTEN ). [27] В эксперименте фосфорилированный Src поляризовался в направлении миграции под действием EF физиологической силы, что также наблюдается при хемотаксисе. Фосфатидилинозит-3,4,5-трифосфат (PtdIns(3,4,5)P 3 ), еще одна молекула, используемая в передаче сигналов, поляризуется к переднему краю клеток HL60 при воздействии EF. При изменении EF поляризация PtdIns(3,4,5)P 3 быстро менялась на новое направление миграции. Обработка лантрукулином не предотвратила этого, указывая на то, что поляризация не является актин-зависимой. Клетки, в которых был разрушен ген, кодирующий PI(3)Kγ, Pik3cg , демонстрировали сниженные электротаксические реакции. Фармакологическое ингибирование PI(3)K в кератиноцитах дало такие же результаты. Аналогично, генетическое нарушение PTEN привело к усилению фосфорилирования ERK и Akt и усилению электротаксического ответа. [27] Рассмотрение этих результатов позволяет предположить, что PI(3)Kγ и PTEN участвуют в сигнальном пути, используемом при электротаксисе.

Роль в заживлении ран

[ редактировать ]

Трансэпителиальный потенциал (ТЭП) создается разницей в концентрациях ионов через тканевый барьер в организме. У людей существует градиент между внешними и внутренними слоями кожи по всему телу. Этот градиент может варьироваться от 10 мВ до 60 мВ, в зависимости от того, на какой части тела проводится измерение. Потенциал создается эпителиальными клетками , которые перекачивают Cl - ионы выходят из кожи через апикальную мембрану и транспортируют Na. + ионы к базальной стороне эпителия. [26] Это подтверждается экспериментом, в котором Na + и Cl - транспорт увеличивался при добавлении AgNO 3 и наблюдалось соответствующее увеличение мембранного потенциала. Фуросемид , Cl - ингибитор оттока, также уменьшал силу поля в клетках роговицы. [27] Эти потенциалы сохраняются в других частях тела, например, в желудочно-кишечном тракте, мочевыводящих и дыхательных путях, а также в эпителии роговицы . [26] [28] Когда эпителий проткнут какой-либо раной, барьер, устанавливающий электрический потенциал, удаляется, и поэтому ТЭП не может поддерживаться. Это создает латеральный EF, идущий от неповрежденного эпителия к краям раны. [26] [29] Эти EF раны действуют до тех пор, пока рана заживает, и участвуют в направлении различных типов клеток к повреждению, чтобы облегчить восстановление. [26] [30] Эти латеральные поля возникают мгновенно при разрушении эпителия и постепенно увеличиваются до максимальной силы. Затем сила тока снижается, но сохраняется на протяжении всего процесса заживления. Сила и направление этих полей одинаковы независимо от размера раны. [27]

Заживление кожных ран — сложный процесс, включающий взаимодействие различных элементов организма, таких как тромбоциты , иммунные клетки, эпителиальные клетки и фибробласты . Этот процесс в основном координируется химическими сигналами, но есть свидетельства того, что электротаксис играет дополнительную роль в направлении определенных типов клеток к месту повреждения. [26] Во время фазы восстановления пролиферации кератиноциты движутся к катодной стороне EF, возникающих вокруг и повреждении, приближая их к краю раны. Фактически, эксперименты in vitro показали, что применение EF физиологической силы может подавлять другие сигналы и направлять клетки к миграции к ране или даже от нее в зависимости от направления поля, независимо от химических факторов. [27] Также экспериментально было обнаружено влияние EF на миграцию клеток в клетках пупочной вены человека , дермальных фибробластах и ​​миофибробластах . [26]

Роль в метастазировании рака

[ редактировать ]

Метастазирование рака — это процесс, при котором опухоль распространяется от места своего возникновения в организме к отдаленным тканям. Известно, что раковые клетки и опухоли производят электрические токи внутри организма и реагируют на них. Было обнаружено, что раковые клетки, выделенные из опухолей головного мозга, простаты и легких, обладают электротаксисной реакцией, и есть данные, свидетельствующие о том, что электротаксис может играть роль в метастазировании раковых клеток. [31]

  1. ^ Jump up to: а б Кортезе, Барбара; Палама, Илария Елена; Д'Амон, Стефания; Джильи, Джузеппе (2014). «Влияние электротаксиса на поведение клеток». Интегративная биология . 6 (9): 817–830. дои : 10.1039/c4ib00142g . ПМИД   25058796 .
  2. ^ Jump up to: а б Чонг, Похере; Эрабль, Бенджамин; Бергель, Ален (декабрь 2021 г.). «Как бактерии используют электрические поля для достижения поверхностей» . Биопленка . 3 : 100048. doi : 10.1016/j.bioflm.2021.100048 . ПМК   8090995 . ПМИД   33997766 .
  3. ^ Яффе, Лайонел Ф.; Ванейбл, Джозеф В. (июль 1984 г.). «Электрические поля и заживление ран». Клиники по дерматологии . 2 (3): 34–44. дои : 10.1016/0738-081X(84)90025-7 . ПМИД   6336255 .
  4. ^ Нуччителли, Ричард (2003). Роль эндогенных электрических полей в заживлении ран . Текущие темы биологии развития. Том. 58. стр. 1–26. дои : 10.1016/S0070-2153(03)58001-2 . ISBN  978-0-12-153158-4 . ПМИД   14711011 .
  5. ^ Карли, Пи Джей; Вайнапель, Сан-Франциско (июль 1985 г.). «Электротерапия для ускорения заживления ран: постоянный ток низкой интенсивности». Архив физической медицины и реабилитации . 66 (7): 443–6. ПМИД   3893385 .
  6. ^ Голт, Уолтер Р.; Гейтенс, Пол Ф. (1 марта 1976 г.). «Использование постоянного тока низкой интенсивности в лечении ишемических язв кожи». Физиотерапия . 56 (3): 265–269. дои : 10.1093/ptj/56.3.265 . ПМИД   1083031 .
  7. ^ Свен Олоф Викстрем, Пол Сведман, h; Сведман, П.; Свенссон, Х.; Танвир, А.С. (январь 1999 г.). «Влияние чрескожной стимуляции нервов на микроциркуляцию интактной кожи и волдырей у здоровых добровольцев». Скандинавский журнал пластической и реконструктивной хирургии и хирургии кисти . 33 (2): 195–201. дои : 10.1080/02844319950159451 . ПМИД   10450577 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Чжао, Мин; Пеннингер, Йозеф; Иссерофф, Рослин Ривка (2010). «Электрическая активация путей заживления ран». Достижения в области ухода за кожей и ранами . Том. 1. С. 567–573. doi : 10.1089/9781934854013.567 (неактивен 31 января 2024 г.). ISBN  978-1-934854-01-3 . ПМК   3198837 . ПМИД   22025904 . {{cite book}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  9. ^ Ян, Сяолун; Хан, Цзин; Чжан, Жипэй; Ван, Цзянь; Ченг, Циншу; Гао, Куньсян; Ни, Юньфэн; Ван, Юньцзе (январь 2009 г.). «Клетки рака легких A549 направленно мигрируют в электрических полях постоянного тока с поляризованными и активированными EGFR». Биоэлектромагнетизм . 30 (1): 29–35. дои : 10.1002/bem.20436 . ПМИД   18618607 . S2CID   29927118 .
  10. ^ Jump up to: а б Маккейг, Колин Д.; Райничек, Энн М.; Сонг, Бинг; Чжао, Мин (июль 2005 г.). «Электрический контроль над поведением клеток: текущие взгляды и будущий потенциал». Физиологические обзоры . 85 (3): 943–978. doi : 10.1152/physrev.00020.2004 . ПМИД   15987799 .
  11. ^ Бертло, Райан; Докси, Кристина; Нитираджан, Суреш (29 июня 2017 г.). «Электротерапевтический подход к нарушению подвижности патогенных бактерий с использованием микрофлюидной платформы» . Микромашины . 8 (7): 207. дои : 10.3390/ми8070207 . ПМК   6189992 . ПМИД   30400398 .
  12. ^ Верворн, Макс (декабрь 1889 г.). «Полярное возбуждение протистов гальваническим током». Архив Пфлюгера по всей физиологии человека и животных (на немецком языке). 45 (1): 1–36. дои : 10.1007/BF01789713 . S2CID   9083627 .
  13. ^ Динёр, Э (1891). «Заметка о чувствительности лейкоцитов к электричеству». Бюллетень сессий Бельгийского общества микроскопии (на французском языке). 18 : 113–118.
  14. ^ Перл, Раймонд (1900). «Последние работы в электротакси». Американский натуралист . 34 (408): 977–979. дои : 10.1086/277830 .
  15. ^ Карлгрин, Оскар (1900). «О влиянии постоянного гальванического тока на низшие организмы». Арх. У. Пыхсиол. : 49–76.
  16. ^ Адлер, Дж.; Ши, В. (1 января 1988 г.). «Гальванотаксис у бактерий». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 53 : 23–25. дои : 10.1101/sqb.1988.053.01.006 . ПМИД   3076081 .
  17. ^ Ши, Вт; Стокер, бакалавр; Адлер, Дж. (февраль 1996 г.). «Влияние состава поверхности подвижных видов Escherichia coli и подвижных видов сальмонелл на направление гальванотаксиса» . Журнал бактериологии . 178 (4): 1113–1119. дои : 10.1128/jb.178.4.1113-1119.1996 . ПМК   177773 . ПМИД   8576046 .
  18. ^ Орам, Джозеф; Юкен, Ларс Дж.К. (октябрь 2017 г.). «Такси акцептора электронов Shewanella oneidensis MR-1 и восприятие электродов, находящихся в состоянии окислительного потенциала» (PDF) . Современное мнение по электрохимии . 5 (1): 99–105. дои : 10.1016/j.coelec.2017.07.013 .
  19. ^ Нилсон, К.Х.; Мозер, ДП; Саффарини, Д.А. (апрель 1995 г.). «Анаэробный хемотаксис акцепторов электронов у Shewanella putrefaciens» . Прикладная и экологическая микробиология . 61 (4): 1551–1554. Бибкод : 1995ApEnM..61.1551N . doi : 10.1128/aem.61.4.1551-1554.1995 . ПМК   167410 . ПМИД   11536689 .
  20. ^ Ким, Бым Джун; Чу, индеец; Юсуф, Себастьян; Куо, Тиффани; ТерАвест, Микаэла А.; Ангенент, Ларгус Т.; Ву, Минмин (20 сентября 2016 г.). «Напряжение кислорода и градиенты рибофлавина совместно регулируют миграцию Shewanella oneidensis MR-1, обнаруженную с помощью микрофлюидного устройства на основе гидрогеля» . Границы микробиологии . 7 : 1438. дои : 10.3389/fmicb.2016.01438 . ПМК   5028412 . ПМИД   27703448 .
  21. ^ Аллен, Грег М.; Могильнер, Алекс; Териот, Джули А. (апрель 2013 г.). «Электрофорез компонентов клеточных мембран создает сигнал направления, управляющий гальванотаксисом кератоцитов» . Современная биология . 23 (7): 560–568. дои : 10.1016/j.cub.2013.02.047 . ПМЦ   3718648 . ПМИД   23541731 .
  22. ^ Нвогбага, Ифунанья; Ким, А Хён; Камли, Брайан А. (2023). «Физические пределы гальванотаксиса». arXiv : 2209.04742v2 [ physical.bio-ph ].
  23. ^ Jump up to: а б Зайдел, Том Дж.; Шим, Гавун; Ван, Лайнус; Росселло-Мартинес, Алехандро; Коэн, Дэниел Дж. (июнь 2020 г.). «SCHEEPDOG: программирование электрических сигналов для динамического сдерживания крупномасштабной миграции клеток» . Клеточные системы . 10 (6): 506–514. doi : 10.1016/j.cels.2020.05.009 . ПМЦ   7779114 . ПМИД   32684277 .
  24. ^ Лион, Джонатан Г.; Кэрролл, Шеридан Л.; Мокаррам, Насир; Белламконда, Рави В. (29 марта 2019 г.). «Электротаксис сфероидальных агрегатов глиобластомы и медуллобластомы» . Научные отчеты . 9 (1): 5309. Бибкод : 2019НатСР...9.5309Л . дои : 10.1038/s41598-019-41505-6 . ПМК   6441013 . ПМИД   30926929 .
  25. ^ Jump up to: а б с Мицелска, Мария Е.; Джамгоз, Мустафа Б.А. (1 апреля 2004 г.). «Клеточные механизмы воздействия электрического поля постоянного тока: гальванотаксис и метастатическое заболевание». Журнал клеточной науки . 117 (9): 1631–1639. дои : 10.1242/jcs.01125 . ПМИД   15075225 . S2CID   25767554 .
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж г Цзя, Найсин; Ян, Джинруй; Лю, Цзе; Чжан, Цзяпин (июнь 2021 г.). «Электрическое поле: ключевой сигнал в заживлении ран» . Китайский журнал пластической и реконструктивной хирургии . 3 (2): 95–102. дои : 10.1016/S2096-6911(21)00090-X . S2CID   240033107 .
  27. ^ Jump up to: а б с д и Чжао, Мин; Сонг, Бинг; Пу, Джин; Вада, Тейджи; Рид, Брайан; Тай, Гуанпин; Ван, Фэй; Го, Айхуа; Вальчиско, Петр; Гу, Ю; Сасаки, Такэхико; Сузуки, Акира; Форрестер, Джон В.; Борн, Генри Р.; Девреотес, Питер Н.; Маккейг, Колин Д.; Пеннингер, Йозеф М. (июль 2006 г.). «Электрические сигналы контролируют заживление ран посредством фосфатидилинозитол-3-ОН-киназы-γ и PTEN». Природа . 442 (7101): 457–460. Бибкод : 2006Natur.442..457Z . дои : 10.1038/nature04925 . ПМИД   16871217 . S2CID   4391475 .
  28. ^ Чжао, Мин (август 2009 г.). «Электрические поля при заживлении ран — главный сигнал, управляющий миграцией клеток». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 20 (6): 674–682. дои : 10.1016/j.semcdb.2008.12.009 . ПМИД   19146969 .
  29. ^ Джи, Ран; Дэн, Мяо; Чжан, Цзе; Ван, Вэньпин; Чжан, Цюн; Лев, Янлин; Чжан, Цзяпин; Цзян, Сюпин (2020). «Электрическое поле подавляет CD9, способствуя миграции кератиноцитов по пути AMPK» . Международный журнал медицинских наук . 17 (7): 865–873. дои : 10.7150/ijms.42840 . ПМК   7163358 . ПМИД   32308539 .
  30. ^ Нуччителли, Ричард; Нуччителли, Памела; Ли, Чанги; Нарсинг, Суман; Паризер, Дэвид М.; Луи, Кайинг (сентябрь 2011 г.). «Электрическое поле вблизи ран на коже человека уменьшается с возрастом и является неинвазивным индикатором заживления ран: использование электрических полей для мониторинга заживления ран» . Заживление и регенерация ран . 19 (5): 645–655. дои : 10.1111/j.1524-475X.2011.00723.x . ПМЦ   3228273 . ПМИД   22092802 .
  31. ^ Чжу, Кан; Хм, Николас Р.; Рид, Брайан; Сунь, Цинь; Лутс, Габриэла Г.; Чжао, Мин (26 мая 2020 г.). «Электрические поля при раке молочной железы и коллективный гальванотаксис раковых клеток» . Научные отчеты . 10 (1): 8712. Бибкод : 2020NatSR..10.8712Z . дои : 10.1038/s41598-020-65566-0 . ПМК   7250931 . ПМИД   32457381 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 92b8f1cd51fd715f8c6fd248e21a6ca7__1712805180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/92/a7/92b8f1cd51fd715f8c6fd248e21a6ca7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Electrotaxis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)