Примордиум
Зачаток ) ( / p r aɪ ˈ m ɔːr d i ə m / ; мн.ч .: зачаток ; синоним: зачаток в эмбриологии — это орган или ткань на самой ранней узнаваемой стадии развития. [1] Клетки зачатка называются примордиальными клетками . Зачаток — это простейший набор клеток, способный вызвать рост будущего органа и начальную основу, из которой орган может вырасти. У цветковых растений цветочный зачаток дает начало цветку.
Хотя это часто используемый термин в биологии растений, это слово используется при описании биологии всех многоклеточных организмов (например: зачаток зубов у животных, зачаток листьев у растений или зачаток спорофоров у грибов). [2] )
Первичное развитие у растений
[ редактировать ]
Растения производят клетки зачатков листьев и цветков в апикальной меристеме побега (SAM). Развитие зачатков у растений имеет решающее значение для правильного расположения и развития органов и клеток растений. Процесс развития зачатка сложно регулируется набором генов , которые влияют на расположение, рост и дифференцировку зачатка. Гены, в том числе STM (безмеристемлистый побег) и CUC (чашевидная семядоля), участвуют в определении границ вновь сформированного зачатка. [3]
растительный гормон ауксин : новый зачаток зарождается в плаценте, где концентрация ауксина самая высокая. В этом процессе также участвует [3] Еще многое предстоит понять о генах, участвующих в развитии примордия. [ нужна ссылка ]
Зачатки листьев — это группы клеток, из которых образуются новые листья. Эти новые листья формируются вблизи верхушки побега и напоминают узловатые выросты или перевернутые конусы. [4] Цветочные зачатки — это маленькие бутоны, которые мы видим на концах стеблей, из которых развиваются цветы. Цветочные зачатки начинаются со складки или углубления, а затем превращаются в выпуклость. Это выпучивание вызвано более медленным и менее анизотропным или зависимым от направления ростом. [ нужна ссылка ]
Изначальная инициация
[ редактировать ]Зарождение примордия является предшественником зарождения примордия и обычно вызывает новый рост (цветков или листьев) у растений после полного созревания. У сосен зачатки листьев развиваются в почки, которые со временем удлиняются в побеги, затем в стебли, затем ветки. [5] Хотя зачатки обычно обнаруживаются только в новых цветках и листьях, корневые зачатки также можно обнаружить у растений, но их обычно называют зачатками боковых корней или придаточными корнями . Процесс закладки зачатков боковых корней изучен у Arabidopsis thaliana , хотя у других покрытосеменных этот процесс еще находится в стадии изучения. [6] [7] Зачатки инициируются локальным делением клеток и увеличением апикальной меристемы побега. [8] По крайней мере, у растений пшеницы скорость закладки листовых зачатков увеличивается с повышением температуры окружающей среды, а количество листьев у некоторых сортов уменьшается с увеличением продолжительности светового дня. [9]
Роль ауксина в первичном развитии
[ редактировать ]Ауксин — группа растительных гормонов , или фитогормонов, играющих ключевую роль практически во всех областях роста и развития растений. [10] Концентрации ауксина влияют на митоз, расширение клеток, а также на дифференцировку клеток. [11] В настоящее время проводится множество исследований, чтобы объяснить роль, которую он играет в процессе зачатка растений. Считается, что он контролирует эти процессы путем связывания со специфическим рецептором растительных клеток и влияет на экспрессию генов. [10] Он влияет на факторы транскрипции, которые контролируют активацию или подавление генов ауксина, связанных с ростом. [12] Это заставило исследователей поверить в то, что накопление ауксина, а также снижение уровня ауксина могут контролировать различные фазы развития примордия. [13] Градиенты концентрации ауксина необходимы для инициации и продолжения первичного роста. Более высокие концентрации позволяют им связываться с клетками и приводят к последующим эффектам, которые приводят к первичному росту. [14] Ауксины оказывают большое влияние на развитие зачатков растений из-за их влияния на регуляцию генов.
Корневой примордиум
[ редактировать ]Боковые корни — одна из важнейших тканей анатомического строения растения. Они обеспечивают физическую поддержку и поглощают воду и питательные вещества для роста. До появления боковых корней в морфогенетическом процессе формируется новый зачаток бокового корня, состоящий из зачаточных клеток. Локализованные деления клеток в перицикле приводят к образованию зачатков боковых корней. Такой тип роста приводит к образованию пучка ткани. Последующее накопление деления и увеличения клеток в этом пучке ткани приводит к образованию новой структуры, известной как корневой зачаток. [15] Корневой зачаток появляется как новый боковой корешок, образуя собственный корневой чехлик и верхушку. Как генетические, так и физиологические исследования указывают на важность ауксина в инициации LR и развитии зачатков в процессе формирования LR, но цитокинин отрицательно регулирует рост LR. [16] Однако до конца не изучены все механизмы того, как эти разные гормоны влияют на транспорт, передачу сигналов или биосинтез других.Ген PUCHI (в частности, ген AP2/EREBP, регулируемый ауксином), играет жизненно важную роль в координации организации/паттерна деления клеток во время развития зачатка латерального корня (LRP) у Arabidopsis thaliana. Экспрессия PUCHI регулируется посредством концентрации ауксина, поэтому экзогенный ауксин. для увеличения транскрипции генов PUCHI необходим [17] Это позволяет нам сделать вывод, что ген PUCHI должен находиться ниже передачи сигналов ауксина. Одним из методов, использованных для проверки теории о том, что PUCHI ответственен за развитие LRP, было использование контрольного образца Arabidopsis Thaliana в качестве штамма дикого типа (WT) и выделение мутанта PUCHI-1 из вставки Т-ДНК. Функция гена PUCHI была продемонстрирована с использованием мутанта PUCHI-1 (с использованием Arabidopsis Thaliana в качестве модельного растения), который при трехкратном обратном скрещивании с контрольным сортом Arabidopsis Thaliana (WT) продемонстрировал влияние на развитие боковых корней и цветочных зачатков. задерживая рост LR. [17] Одна из многих теорий заключается в том, что ауксин способствует экспрессии PUCHI ниже по течению посредством каскадного сигнального эффекта, запуская функции белков ARF и Aux/IAA. Гены PUCHI действуют как транскрипционный регулятор развития зачатка бокового корня, контролируя деление его клеток на этой стадии. [ нужна ссылка ]
Листовой Примордиум
[ редактировать ]Ранние события в развитии листьев делятся на три основных процесса:
1. Зарождение листового зачатка.
2. Установление дорсовентральной (абаксиально-адаксиальной полярности ), которая устанавливается при выбухании зачатков.
3. Развитие маргинальной меристемы. [18]
Инициация развития боковых органов и листьев зависит от структуры апикальной меристемы побега (SAM). [18] В центре ПАМ находится центральная зона, состоящая из множества неопределенных, недифференцированных клеток, деление которых происходит нечасто. [18] Клетки чаще делятся в периферических зонах, фланкирующих SAM, и включаются в зачатки листьев, также называемые клетками-основателями листьев. Клетки рекрутируются с боков апикальной меристемы побега, что инициирует развитие зачатков листьев. [19]
Сигналы, распространяющиеся в эпидермисе, инициируют рост зачатков в направлении от семядолей (у двудольных растений) по простым закономерностям, известным как филлотаксис . [20] Филлотаксис - это расположение листьев на оси или стебле, которое может быть расположено по спирали или мутовке, перемещаясь радиально, путем непрерывного деления клеток на их центральных краях. [20] Филлотаксические закономерности определяют архитектуру растения , и положение, где будут развиваться новые листья, можно легко предсказать, наблюдая за расположением существующих зачатков листьев. [21]
Ключевым инструктивным сигналом для формирования филлотактического паттерна является ауксин. [22] Зачатки листьев определяются как максимумы ауксина во фланкирующей области ПАМ в соответствии с правилами филлотаксии. Филлотактические спиральные узоры, наблюдаемые у Arabidopsis , имеют неравномерное распределение ауксина между левой и правой сторонами, что приводит к асимметричному росту пластинок листьев. [18] Например, в филлотактических спиральных узорах, направленных по часовой стрелке, левая сторона будет расти больше, чем правая, и наоборот, для филлотактических спиральных узоров, вращающихся против часовой стрелки. Инициация листьев требует высокой внутриклеточной концентрации ауксина и генерируется за счет направленного транспорта ауксина через SAM. [22] Попав в меристему, развивающиеся зачатки органов действуют как сток, поглощая и истощая ауксин из окружающей ткани. [22] Накопление ауксина в зачатках развивающихся органов индуцирует образование нового зачатка листа. SAM продолжает регулярно производить зачатки листьев на своих боках на протяжении всей вегетативной фазы. [19]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ MedicineNet.com
- ^ Ноубл, Р.; Т. Р. Фермор; С. Линкольн; А. Добровин-Пеннингтон; К. Эверед; А. Мид; Р. Ли (2003). «Примордиальная инициация штаммов грибов (Agaricus bisporus) на материалах аксенических оболочек» (PDF) . Микология . 95 (4): 620–9. дои : 10.2307/3761938 . ISSN 0027-5514 . JSTOR 3761938 . ПМИД 21148971 .
- ^ Перейти обратно: а б Хейслер, Маркус Г.; Кэролин Оно; Прадип Дас; Патрик Зибер; Гонехал В. Редди; Джефф А. Лонг; Эллиот М. Мейеровиц (2005). «Закономерности транспорта ауксина и экспрессии генов во время развития примордия, выявленные с помощью живого изображения меристемы соцветия арабидопсиса» . Современная биология . 15 (21): 1899–1911. дои : 10.1016/j.cub.2005.09.052 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 16271866 . S2CID 14160494 .
- ^ "Дом" . завод-биология.com .
- ^ Ланнер, Рональд М. (07 февраля 2017 г.). «Инициация Примордиума стимулирует рост деревьев» . Анналы лесоведения . 74 (1): 11. doi : 10.1007/s13595-016-0612-z . ISSN 1297-966X . S2CID 8030672 .
- ^ Ваксман, Гай; Бенфей, Филип Н. (февраль 2020 г.). «Инициация бокового корня: появление новых зачатков после смерти клетки» . Современная биология . 30 (3): Р121–Р122. дои : 10.1016/j.cub.2019.12.032 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 32017881 .
- ^ Торрес-Мартинес, Эктор Х.; Родригес-Алонсо, Густаво; Шишкова Светлана; Дубровский, Иосиф Георгиевич (2019). «Морфогенез бокового корня примордия у покрытосеменных» . Границы в науке о растениях . 10 :206. дои : 10.3389/fpls.2019.00206 . ISSN 1664-462X . ПМК 6433717 . ПМИД 30941149 .
- ^ Уордлоу, CW (октябрь 1968 г.). «Морфогенез у растений — современное исследование» . Почвоведение . 106 (4): 325. Бибкод : 1968SoilS.106..325W . дои : 10.1097/00010694-196810000-00021 . ISSN 0038-075X .
- ^ Миглиетта, Ф. (1 июля 1989 г.). «Влияние фотопериода и температуры на скорость зарождения листьев у пшеницы (Triticum spp.)» . Исследование полевых культур . 21 (2): 121–130. дои : 10.1016/0378-4290(89)90048-8 . ISSN 0378-4290 .
- ^ Перейти обратно: а б Паке, Себастьян; Вейерс, Дольф (10 августа 2016 г.). «Вопросы и ответы: Ауксин: растительная молекула, которая влияет практически на все» . БМК Биология . 14 (1): 67. дои : 10.1186/s12915-016-0291-0 . ISSN 1741-7007 . ПМЦ 4980777 . ПМИД 27510039 .
- ^ Вудворд, Эндрю В.; Бартель, Бонни (сентябрь 2005 г.). «Рецептор ауксина» . Растительная клетка . 17 (9): 2425–2429. дои : 10.1105/tpc.105.036236 . ISSN 1040-4651 . ПМК 1197424 . ПМИД 16141189 .
- ^ Панди, Вина; Бхатт, Индра Датт; Нанди, Шьямал Кумар (01 января 2019 г.). «Роль и регуляция передачи сигналов ауксина в толерантности к абиотическому стрессу» . Сигнальные молекулы растений : 319–331. дои : 10.1016/B978-0-12-816451-8.00019-8 . ISBN 9780128164518 . S2CID 146049931 .
- ^ Хейслер, Маркус Г.; Оно, Кэролайн; Дас, Прадип; Зибер, Патрик; Редди, Гонехал В.; Лонг, Джефф А.; Мейеровиц, Эллиот М. (08 ноября 2005 г.). «Закономерности транспорта ауксина и экспрессии генов во время развития примордия, выявленные с помощью живого изображения меристемы соцветия Arabidopsis» . Современная биология . 15 (21): 1899–1911. дои : 10.1016/j.cub.2005.09.052 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 16271866 . S2CID 14160494 .
- ^ Оверворде, Пол; Фукаки, Хидехиро; Бекман, Том (июнь 2010 г.). «Ауксиновый контроль развития корней» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (6): а001537. doi : 10.1101/cshperspect.a001537 . ISSN 1943-0264 . ПМЦ 2869515 . ПМИД 20516130 .
- ^ Мэлами, Джоселин; Бенфей, Филип (1997). «Организация и дифференцировка клеток боковых корней Arabidopsis thaliana» . Разработка . 124 (1): 33–44. дои : 10.1242/dev.124.1.33 . ПМИД 9006065 .
- ^ Цзин, Х; Стрейдер, LC (январь 2019 г.). «Взаимодействие ауксина и цитокинина в развитии боковых корней» . Международный журнал молекулярных наук . 20 (3): 486. doi : 10.3390/ijms20030486 . ПМК 6387363 . ПМИД 30678102 .
- ^ Перейти обратно: а б Хирота А., Като Т., Фукаки Х., Аида М. и Тасака М. (nd). Регулируемый ауксином ген AP2/EREBP PUCHI необходим для морфогенеза в раннем зачатке бокового корня Arabidopsis. Растительная клетка., 19(7), 2156-2168.
- ^ Перейти обратно: а б с д Ито Дзи, Китано Х., Мацуока М. и Нагато Ю. (2000). Гены организации побега регулируют организацию апикальной меристемы побега и характер закладки зачатков листьев у риса. Растительная клетка, 12(11), 2161–2174. https://doi.org/10.1105/tpc.12.11.2161
- ^ Перейти обратно: а б Цукая, Хирокадзу. (2013) Развитие листьев. Книга арабидопсиса, 11, Американское общество биологов растений. https://doi.org/10.1199/tab.0163
- ^ Перейти обратно: а б Абрахам-Шраунер Б. и Пикард Б.Г. (2011). Модель зарождения листьев: определение филлотаксиса по волнам в генеративном круге. Сигнализация и поведение растений, 6 (11), 1755–1768. https://doi.org/10.4161/psb.6.11.17506
- ^ Лю, X., Ян, С., Ю, C.-W., Чен, Ю., Ву, К. (2016). Ацетилирование гистонов и развитие растений. Ферменты, 40, 173–199. https://doi.org/10.1016/bs.enz.2016.08.00 1
- ^ Перейти обратно: а б с Ман, Чан Ха, Джун, Джи Хён, Дженнифер С. (2010). Форма и функция апикальной меристемы побега. Текущие темы биологии развития, 91, 103–140. https://doi.org/10.1016/S0070-2153(10)91004-1