✖


Jump to content

Убить гипотезу победителя

Гипотеза «Убить победителя» связана с уравнениями Лотки-Вольтерра .
Вирусный лизис , который непропорционально поражает «победителей» морских экосистем.

Гипотеза «Убей победителя» ( KtW ) — это экологическая модель роста популяции с участием прокариотов , вирусов и простейших , которая связывает трофические взаимодействия с биогеохимией . [1] Модель связана с уравнениями Лотки–Вольтерра . Он предполагает, что прокариоты применяют одну из двух стратегий в борьбе за ограниченные ресурсы: приоритет отдается либо росту популяции («победители»), либо выживанию («защитники»). [1] По мере того, как «победители» становятся более многочисленными и активными в своей среде, их контакт с вирусами, специфичными для хозяина (также известными как фаги ), увеличивается, что делает их более восприимчивыми к вирусной инфекции и лизису . [2] Таким образом, вирусы уменьшают размер популяции «победителей» и позволяют сосуществовать нескольким видам (как «победителям», так и «защитникам»). [3] Современное понимание KtW в первую очередь основано на исследованиях литических вирусов и их популяций-хозяев. [4] [5] [6]

KtW предлагает возможное решение парадокса планктона . [7] Он обеспечивает механизм сосуществования видов, несмотря на ограниченность ресурсов. Некоторые исследования взаимодействия вирусов и бактерий в лабораторных условиях показали, что вирусы играют важную роль в поддержании микробного разнообразия, и предоставили больше доказательств в поддержку KtW. [8] [9] [10]

Специалисты по конкуренции, или «победители», зачастую представляют собой наиболее быстрорастущую группу населения. [1] Их численность и активность увеличиваются, когда они вытесняют другие виды за общий лимитирующий ресурс (например, фосфат). Ресурс может существовать в свободной форме или как нечто, что необходимо выделить из биомассы . Ожидается, что специалисты по конкуренции (хищники, травоядные, паразиты) будут доминировать в олиготрофных средах, где конкуренция является серьезным экологическим ограничением. [1] Когда специалисты по конкуренции обнаруживаются в нехарактерно низкой численности в олиготрофных средах, вирусы могут быть ответственны за уменьшение размера их популяции.

Специалисты по обороне вкладывают ресурсы в стратегии предотвращения вирусной инфекции, но эти стратегии могут привести к замедлению роста. Следовательно, «защитник» не увеличивает хищничество вирусов. [1] Ожидается, что специалисты по обороне будут доминировать в эвтрофных средах, где давление конкуренции снижается. [1]

Хотя модель KtW широко применима к различным трофическим уровням и сложным микробным системам, она имеет множество ограничений. [1] [2] Модель KtW представляет собой идеализированную микробную пищевую сеть с математическими параметрами, которые учитывают только вирусное хищничество, изученное in vitro . [1] [3] Поскольку он предполагает, что условия окружающей среды стабильны, он может предсказывать динамику популяции только в течение небольшого периода времени по сравнению с историей микробного сообщества. Он также не учитывает тот факт, что вид прокариот может быть атакован несколькими вирусами одновременно. Модель KtW может быть изменена по мере разработки других моделей, оценивающих ее ограничения (например, CKTW). [11] [12]

История

[ редактировать ]

Парадокс планктона

[ редактировать ]

Гипотеза «Убить победителя» связана с парадоксом планктона, который заключается в том, что многие планктонные виды существуют, несмотря на схожие потребности в ресурсах. Этот парадокс впервые отметил Дж. Э. Хатчинсон в 1961 г. применительно к фитопланктону. [7] Он заметил, что многие отдельные виды сосуществовали, несмотря на то, что занимали одну и ту же нишу. [7] В хорошо перемешанной пелагической среде, где условия примерно постоянны, предыдущие биологические теории (например, принцип конкурентного исключения ) предполагали, что один вид в конечном итоге должен доминировать. [13] Избирательное хищничество, симбиотические взаимодействия и изменения условий окружающей среды в пространстве и времени изначально были предложены как решения парадокса. [7]

Взаимодействие вирусов и бактерий

[ редактировать ]

Раннее моделирование вирусных инфекций в бактериальных популяциях предполагало отношения хищник-жертва между вирусами и бактериями в соответствии с уравнениями Лотки-Вольтерра. Считалось, что вирусы и бактерии стабильно сосуществуют в циклах высокой и низкой численности населения. [14] Эти теоретические модели взаимодействия вирусов и бактерий были подтверждены исследованиями Escherichia coli и бактериофагов в лабораторных условиях. [14] [15] Было также замечено, что несколько штаммов E.coli могли сосуществовать, если питательные вещества были ограничены и в культуру были введены фаги. Ориентированная на рост, чувствительная к фагам кишечная палочка могла стабильно сосуществовать с более медленно растущими штаммами, более устойчивыми к инфекции. [14] [15] Однако эти эксперименты не смогли воспроизвести большое разнообразие, выпас и условия окружающей среды морских экосистем.

«Убить победителя»

[ редактировать ]

Гипотеза «Убить победителя» впервые была выдвинута в 1997 году в ходе исследования теоретических моделей популяций морских бактерий. [4] В этом исследовании Т. Фреде Тингстад ​​и Ристо Лигнелл обнаружили, что общий размер бактериальной популяции контролировался выпасом и что литические вирусы не влияли на численность бактерий ни в одной из их моделей с ограниченным количеством питательных веществ. [4] Вместо этого вирусы способствовали разнообразию, преимущественно заражая более многочисленные и активные бактерии. Позже Тингстад ​​обнаружил, что бактерии с разной скоростью роста могут стабильно сосуществовать, при этом более быстрорастущие виды бактерий поддерживают более высокую численность вирусов. [5] Таким образом, вирусы могут предотвратить доминирование одного вида в какой-либо конкретной нише, что поддерживает микробное разнообразие и представляет собой решение парадокса планктона. [7] Более поздние открытия о важной роли вирусов в клеточном обмене также подтверждают идею о том, что вирусы играют важную роль в поддержании планктонного разнообразия. [10]

Поддержка гипотезы «Убить победителя»

[ редактировать ]

Динамика «Убей победителя» в первую очередь наблюдается в водных экосистемах. [8] В этих средах динамика популяций бактерий и вирусов, специфичных для их хозяина, часто связана. [8] Например, данные Боденского озера в Германии показывают, что скачки численности бактерий обычно приводят к всплеску вирусной инфекции. [6] Кроме того, смертность, вызванная вирусами, составляет значительную часть общей смертности в бактериальных сообществах, что показывает, насколько жестко вирусы контролируют численность бактерий. [6]

В 2023 году рибосомальное секвенирование образцов прибрежной морской воды показало, что многочисленные медленнорастущие таксоны остаются в изобилии, поскольку они подвержены низкому вирусному лизису. [9] Напротив, быстрорастущие таксоны встречаются редко, поскольку они подвергаются сильному вирусному лизису. [9] Эти наблюдения подтверждают принципы KtW в прибрежных экосистемах.

Интересно, что принципы KtW редко соблюдаются где-либо еще. [8] Например, микробное сообщество кишечника человека, по-видимому, не подчиняется KtW, поскольку эти бактерии менее восприимчивы к смертности, вызванной вирусом. [8] Предполагается, что кишечник защищает бактерии от инфекции, создавая физические барьеры, поскольку эта среда лишь частично жидкая. [8]

Специалисты по соревнованиям и защите

[ редактировать ]

В контексте модели KtW специалисты по конкуренции являются «победителями», которые растут очень быстро по сравнению с другими таксонами. [1] [3] Механизм, лежащий в основе KtW, описывает, как специалисты по конкуренции контролируются хищничеством фага, предоставляя более медленно растущим «специалистам по обороне» доступ к ресурсам. [12] Таким образом, фаги позволяют специалистам по конкуренции и специалистам по обороне сосуществовать, несмотря на ограниченность ресурсов. [12]

Штамм Roseobacter, принадлежащий семейству Rhodobacteraceae.

Rhodobacteraceae — семейство бактерий, обладающих многими из вышеупомянутых качеств специалистов по конкуренции. Они быстро растут и, как правило, существуют в небольших количествах в олиготрофных средах, поскольку являются основными мишенями вирусных фагов и травоядных животных. [16] [10]

Pelagibacter , бактерия SAR11.

Pelagibacterales , или клада SAR11, включает бактерии, которые доминируют в мировом океане. [10] Эти организмы растут медленно. [16] Таким образом, их способность поддерживать такую ​​высокую численность в морской среде предполагает, что они менее уязвимы для вирусных хищников. [10] Соответственно, SAR11 отнесен к категории специалистов по обороне. [16]

Частота и размер дыхания

[ редактировать ]

Что касается KtW, сдерживающее воздействие вирусов на быстрорастущих специалистов по соревнованиям влияет на интерпретацию метаболической активности бактериальных сообществ в целом. 

Например, исследования скорости дыхания среди морских микробных сообществ залива Мэн показывают, что Rhodobacteraceae обычно крупнее, чем представители клады SAR11 . [17] Клетки меньшего размера, как правило, менее метаболически активны и более медленно растут. [17] В 2022 году исследователи предположили, что методы окрашивания могут быть недостаточно чувствительными для измерения низкой скорости дыхания очень многочисленных, но медленно растущих и мелких бактерий, таких как бактерии из клады SAR11 . [17] Такие ограничения создают впечатление, что лишь небольшая часть бактерий метаболически активна или жива. [17] Хотя частоту дыхания более крупных специалистов по соревнованиям легче обнаружить, эти таксоны, как правило, редки в условиях KtW, создавая такое же впечатление. [17] В совокупности эти ограничения контекстуализируют текущие дебаты о жизнеспособности морских бактериальных сообществ. Эффекты размера и KtW затрудняют количественную оценку количества водных бактерий, активно размножающихся в мировом океане. [18] [19]

Вирусы

[ редактировать ]

Морские вирусы ведут разный образ жизни, который определяет, как они взаимодействуют со своими хозяевами. [20] Когда литические вирусы заражают своих хозяев, они вызывают лизис или разрыв клеток; альтернативно, лизогенные вирусы могут интегрироваться в геном хозяина. [20] Различные условия окружающей среды, такие как свет, температура и питательные вещества, могут благоприятствовать одному образу жизни вируса по сравнению с другим. [20] В целом, уровень заражения литическими вирусами выше в продуктивных водах, где вирусы могут легко размножаться. [21]

Миовирус , поражающий цианобактерию Prochromococcus .
В фаговом литическом цикле инфицированные клетки лизируются и погибают. Альтернативно, в фаговом лизогенном цикле вирусы интегрируются с геномом хозяина и остаются там до индукции (перехода на литический цикл).

KtW указывает, что специалисты по соревнованиям и обороне заражены вирусами с разным жизненным циклом. [10] Быстрорастущие специалисты по соревнованиям чаще заражаются r-селектированными или литическими вирусами. [10] После заражения эти вирусы быстро размножаются, быстро убивая своих хозяев. [10] Благодаря такой быстрой репликации вируса популяции специалистов по соревнованиям находятся под жестким контролем вирусных хищников.

Медленно растущие специалисты по обороне чаще заражаются К-селектированными или лизогенными вирусами. [10] Вместо того, чтобы быстро размножаться и убивать своих хозяев, эти вирусы обитают в клетке-хозяине и остаются там до тех пор, пока условия окружающей среды не станут оптимальными для высвобождения вируса. [10] В результате численность специалистов по обороне остается стабильной, несмотря на угрозу вирусного хищничества.

[ редактировать ]

Контейнер-победитель (PtW)

[ редактировать ]

В отличие от KtW, гипотеза Piggyback-the-Winner (PtW) проводит ключевое различие между лизогенными и литическими вирусами и учитывает жизненные циклы вирусов. PtW утверждает, что лизогенные вирусы более распространены, чем литические вирусы, когда плотность хозяина высока. [22] Хозяева могут активно рекрутировать лизогенные вирусы, которые защищают хозяина от близкородственных вирусов – явление, известное как исключение суперинфекции. [23] Обильные хозяева скорее паразитируют, чем уничтожаются, и сохраняется высокая плотность «победителей».

Коэволюционирующая модель KtW (CKTW)

[ редактировать ]

Одно из проблемных предположений гипотезы KtW заключается в том, что популяции хищников и жертв бесконечны или очень велики. [11] Учитывая это предположение, уравнения Лотки-Вольтерра нереалистично подразумевали бы, что ни хищники (т.е. вирусы), ни жертвы (т.е. прокариоты) не вымрут. В исследовании 2017 года, проведенном Чи Сюэ и Найджелом Голденфельдом, было проверено влияние исходной модели KtW на конечные популяции. [11] Введение стохастичности в модель KtW привело к последовательному вымиранию вирусов и прокариот, показав, что сосуществование видов невозможно поддерживать. [11] Однако модели KtW можно адаптировать, чтобы позволить хищникам и жертвам одновременно эволюционировать путем мутации. По мере того, как жертвы эволюционируют, чтобы уклоняться от хищников, а хищники развиваются, чтобы преодолевать новую защиту, появляются новые мутанты. Таким образом, модели Coevolving KtW (CKTW) позволяют поддерживать видовое разнообразие даже для конечных популяций.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Винтер К., Бувье Т., Вайнбауэр М.Г., Тингстад ​​Т.Ф. (март 2010 г.). «Компромиссы между специалистами по конкуренции и защите среди одноклеточных планктонных организмов: новый взгляд на гипотезу «убийства победителя»» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 42–57. дои : 10.1128/MMBR.00034-09 . ПМЦ   2832346 . ПМИД   20197498 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Корытовский Д.А., Смит Х (май 2017 г.). «Постоянство и стабильность модели «Убить победителя» в морской экологии». Бюллетень математической биологии . 79 (5): 995–1004. arXiv : 1605.01017 . дои : 10.1007/s11538-017-0265-6 . ПМИД   28349407 . S2CID   3959038 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с Воге С., Сторесунд Дж. Э., Гиске Дж., Тингстад ​​ТФ (07.07.2014). Бертильссон С. (ред.). «Оптимальные стратегии защиты в идеализированной микробной пищевой сети в условиях компромисса между конкуренцией и защитой» . ПЛОС ОДИН . 9 (7): е101415. Бибкод : 2014PLoSO...9j1415V . дои : 10.1371/journal.pone.0101415 . ПМК   4084851 . ПМИД   24999739 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Тингстад ​​Т.Ф., Лигнелл Р. (июль 1997 г.). «Теоретические модели контроля скорости роста, численности, разнообразия и потребления углерода бактерий» . Водная микробная экология . 13 :19–27. дои : 10.3354/ame013019 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Thingstad TF (сентябрь 2000 г.). «Элементы теории механизмов, контролирующих численность, разнообразие и биогеохимическую роль литических бактериальных вирусов в водных системах». Лимнология и океанография . 45 (6): 1320–1328. Бибкод : 2000LimOc..45.1320T . дои : 10.4319/lo.2000.45.6.1320 . S2CID   85861373 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с Хеннес К.П., Саймон М. (январь 1995 г.). «Значение бактериофагов для контроля роста бактериопланктона в мезотрофном озере» . Прикладная и экологическая микробиология . 61 (1): 333–340. Бибкод : 1995ApEnM..61..333H . doi : 10.1128/aem.61.1.333-340.1995 . ПМЦ   1388335 . ПМИД   16534914 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и Хатчинсон Дж. Э. (1961). «Парадокс планктона». Американский натуралист . 95 (882): 137–145. дои : 10.1086/282171 . JSTOR   2458386 . S2CID   86353285 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Де Паепе М., Леклерк М., Тинсли Ч.Р., Пети М.А. (28 марта 2014 г.). «Бактериофаги: недооцененная роль в здоровье человека и животных?» . Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 4 : 39. дои : 10.3389/fcimb.2014.00039 . ПМЦ   3975094 . ПМИД   24734220 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с Чжун К.Х., Вирт Дж.Ф., Чан А.М., Саттл, Калифорния (январь 2023 г.). «Смертность по данным рибосомного секвенирования (MoRS) открывает окно в таксон-специфический лизис клеток» . Журнал ISME . 17 (1): 105–116. Бибкод : 2023ISMEJ..17..105Z . дои : 10.1038/s41396-022-01327-3 . ПМЦ   9751121 . ПМИД   36209336 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Саттл, Калифорния (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы — основные игроки глобальной экосистемы». Обзоры природы. Микробиология . 5 (10): 801–812. дои : 10.1038/nrmicro1750 . ПМИД   17853907 . S2CID   4658457 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д Сюэ С, Гольденфельд Н (декабрь 2017 г.). «Коэволюция поддерживает разнообразие в стохастической модели «Убей победителя»». Письма о физических отзывах . 119 (26): 268101. arXiv : 1706.02666 . Бибкод : 2017PhRvL.119z8101X . дои : 10.1103/physrevlett.119.268101 . ПМИД   29328693 . S2CID   38038880 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с Марантос А., Митараи Н., Снеппен К. (август 2022 г.). Паскаль М. (ред.). «От убийства победителя до устранения победителя в открытых фагово-бактериальных системах» . PLOS Вычислительная биология . 18 (8): е1010400. Бибкод : 2022PLSCB..18E0400M . дои : 10.1371/journal.pcbi.1010400 . ПМЦ   9387927 . ПМИД   35939510 .
  13. ^ Хардин Дж. (апрель 1960 г.). «Принцип конкурентного исключения». Наука . 131 (3409): 1292–1297. Бибкод : 1960Sci...131.1292H . дои : 10.1126/science.131.3409.1292 . ПМИД   14399717 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с Левин Б.Р., Стюарт Ф.М., Чао Л. (1977). «Рост, конкуренция и хищничество при ограниченных ресурсах: модель и экспериментальные исследования с бактериями и бактериофагами». Американский натуралист . 111 (977): 3–24. дои : 10.1086/283134 . JSTOR   2459975 . S2CID   85167289 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Чао Л., Левин Б.Р., Стюарт Ф.М. (1977). «Сложное сообщество в простой среде обитания: экспериментальное исследование с бактериями и фагами». Экология . 58 (2): 369–378. Бибкод : 1977Ecol...58..369C . дои : 10.2307/1935611 . JSTOR   1935611 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Парсонс Р.Дж., Брейтбарт М., Ломас М.В., Карлсон Калифорния (февраль 2012 г.). «Временные ряды океана показывают повторяющиеся сезонные закономерности динамики вириопланктона в северо-западной части Саргассова моря» . Журнал ISME . 6 (2): 273–284. Бибкод : 2012ISMEJ...6..273P . дои : 10.1038/ismej.2011.101 . ПМК   3260494 . ПМИД   21833038 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и Мансон-МакГи Дж.Х., Линдси М.Р., Синтес Э., Браун Дж.М., Д'Анджело Т., Браун Дж. и др. (декабрь 2022 г.). «Развязка частоты дыхания и численности морского прокариопланктона» . Природа . 612 (7941): 764–770. Бибкод : 2022Natur.612..764M . дои : 10.1038/s41586-022-05505-3 . ПМЦ   9771814 . ПМИД   36477536 .
  18. ^ Цвайфель У.Л., Хагстрем А. (июнь 1995 г.). «Общее количество морских бактерий включает большую долю ненуклеоидсодержащих бактерий (призраков)» . Прикладная и экологическая микробиология . 61 (6): 2180–2185. Бибкод : 1995ApEnM..61.2180Z . doi : 10.1128/aem.61.6.2180-2185.1995 . ПМЦ   1388461 . ПМИД   16535043 .
  19. ^ Чой Дж.В., Шерр Э.Б., Шерр Б.Ф. (сентябрь 1996 г.). «Связь между наличием-отсутствием видимого нуклеоида и метаболической активностью в клетках бактериопланктона» . Лимнология и океанография . 41 (6): 1161–1168. Бибкод : 1996LimOc..41.1161C . дои : 10.4319/lo.1996.41.6.1161 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с Record NR, Talmy D, Våge S (2016). «Количественная оценка компромиссов для морских вирусов» . Границы морской науки . 3 . дои : 10.3389/fmars.2016.00251 . ISSN   2296-7745 .
  21. ^ Пайет Дж. П., Саттл, Калифорния (март 2013 г.). «Убивать или не убивать: баланс между литической и лизогенной вирусной инфекцией определяется трофическим статусом» . Лимнология и океанография . 58 (2): 465–474. Бибкод : 2013LimOc..58..465P . дои : 10.4319/lo.2013.58.2.0465 . S2CID   85900662 .
  22. ^ Ноулз Б. Piggyback-the-Winner: от литического к умеренному переключению вирусных сообществ . OCLC   957781405 .
  23. ^ Сильвейра CB, Ровер Флорида (6 июля 2016 г.). «Победитель в микробных сообществах, связанных с хозяином» . npj Биопленки и микробиомы . 2 (1): 16010. doi : 10.1038/npjbiofilms.2016.10 . ПМЦ   5515262 . ПМИД   28721247 . S2CID   23911394 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Kill_the_Winner_hypothesis&oldid=1205531878"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 56e1d2ab96ac9d4776899668e1a482fe__1707504540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/56/fe/56e1d2ab96ac9d4776899668e1a482fe.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Kill the Winner hypothesis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)