Теория сосуществования

Теория сосуществования — это основа для понимания того, как конкурентные черты могут поддерживать видовое разнообразие и предотвращать конкурентное исключение даже среди схожих видов, живущих в экологически схожих средах. Теория сосуществования объясняет стабильное сосуществование видов как взаимодействие двух противоположных сил: различий в приспособленности между видами, которые должны побуждать наиболее адаптированные виды исключать другие виды из определенной экологической ниши , и стабилизирующих механизмов, которые поддерживают разнообразие посредством дифференциации ниш . Чтобы многие виды стабилизировались в сообществе, рост популяции должен быть отрицательным и зависеть от плотности , т. е. все участвующие виды имеют тенденцию к увеличению плотности по мере сокращения их популяций. В таких сообществах любой вид, который становится редким, будет испытывать положительный рост, что подтолкнет его популяцию к восстановлению и сделает локальное вымирание маловероятным. По мере сокращения популяции одного вида особи этого вида имеют тенденцию конкурировать преимущественно с особями других видов. Таким образом, тенденция населения к восстановлению по мере снижения его плотности отражает снижение численности населения. внутривидовая конкуренция (внутривидовая) по отношению к межвидовой конкуренции (межвидовая), признак дифференциации ниши (см. конкуренция Лотки-Вольтерры ).

Типы механизмов сосуществования

Два качественно разных процесса могут помочь видам сосуществовать: уменьшение средних различий в приспособленности между видами или увеличение дифференциации ниш между видами. Эти два фактора получили название уравнивающего и стабилизирующего механизмов соответственно. ^[1] Для сосуществования видов любые различия в приспособленности, которые не уменьшаются механизмами выравнивания, должны быть преодолены механизмами стабилизации.

Выравнивающие механизмы

Уравнивающие механизмы уменьшают различия в приспособленности между видами. Как следует из названия, эти процессы действуют таким образом, что сближают конкурентные способности нескольких видов. Уравнительные механизмы влияют на межвидовую конкуренцию (конкуренцию между особями разных видов).

Например, когда несколько видов конкурируют за один и тот же ресурс, конкурентоспособность определяется минимальным уровнем ресурсов, необходимых виду для поддержания себя (известный как R*, или равновесная плотность ресурсов). ^[2] Таким образом, вид с наименьшим R* является лучшим конкурентом и исключает все остальные виды при отсутствии какой-либо дифференциации ниш. Любой фактор, который снижает R*s между видами (например, увеличение урожая доминирующего конкурента), классифицируется как уравнивающий механизм.

Изменения окружающей среды (которые находятся в центре внимания гипотезы промежуточного возмущения ) можно рассматривать как механизм выравнивания. Поскольку приспособленность данного вида неразрывно связана с конкретной средой, когда эта среда нарушается (например, из-за штормов, пожаров, извержений вулканов и т. д.), некоторые виды могут потерять компоненты своего конкурентного преимущества, которые были полезны в предыдущей версии окружающая среда.

Стабилизирующие механизмы

Стабилизирующие механизмы способствуют сосуществованию за счет концентрации внутривидовой конкуренции по сравнению с межвидовой конкуренцией . Другими словами, эти механизмы «побуждают» особь больше конкурировать с другими особями своего вида, а не с особями других видов. Разделение ресурсов (тип дифференциации ниш ) является стабилизирующим механизмом, поскольку межвидовая конкуренция снижается, когда разные виды в первую очередь конкурируют за разные ресурсы. Аналогичным образом, если на виды по-разному влияют изменения окружающей среды (например, тип почвы, время выпадения осадков и т. д.), это может создать стабилизирующий механизм (см. Эффект накопления ). Стабилизирующие механизмы увеличивают скорость роста всех видов при низкой плотности. ^{[ нужна ссылка ]}

Категории стабилизирующих механизмов Чессона

В 1994 году Чессон предложил разделить все стабилизирующие механизмы на четыре категории. ^[3]^[4] Эти механизмы не являются взаимоисключающими, и все четыре могут работать в любой среде в данный момент времени.

Независимые от изменений механизмы (также называемые механизмами, независимыми от колебаний ) — это любой стабилизирующий механизм, который функционирует в локальном месте и времени. ^[3]^[4] Разделение ресурсов , разделение хищников и частотно-зависимое хищничество — три классических примера механизмов, независимых от вариаций. Когда плотность вида очень низкая, особи получают преимущество, поскольку они менее ограничены конкуренцией на ландшафте. Например, при частотно-зависимом хищничестве вид с меньшей вероятностью будет съеден хищниками, если они очень редки.
Эффект накопления возникает, когда на виды по-разному влияют изменения окружающей среды в пространстве или времени. ^[3]^[4] Например, коралловые рифовые рыбы имеют разную скорость размножения в разные годы, растения растут по-разному в разных типах почв, а однолетние растения пустыни в разные годы прорастают с разной скоростью. Когда плотность вида низкая, особи получают преимущество, потому что они испытывают меньшую конкуренцию в то время или в местах, где они растут лучше всего. Например, если однолетние растения прорастают в разные годы, то в благоприятный год для прорастания виды будут преимущественно конкурировать с представителями одного и того же вида. Таким образом, если вид становится редким, особи будут испытывать небольшую конкуренцию, когда они прорастут, тогда как они будут испытывать сильную конкуренцию, если их будет много. Чтобы эффект накопления функционировал, виды должны иметь возможность «хранить» выгоды продуктивного периода времени или территории и использовать их для выживания в менее продуктивные времена или территории. ^[5] Это может произойти, например, если виды имеют долгоживущую взрослую стадию, банк семян или стадию диапаузы, или если они рассеяны по окружающей среде.
Ковариация фитнес-плотности возникает, когда виды неравномерно распределены по ландшафту. ^[3] Чаще всего это происходит при обнаружении вида в разных районах. Например, комары часто откладывают яйца в разных местах, а растения, разделяющие среду обитания, часто встречаются преимущественно там, где они лучше всего растут. Виды могут получить два возможных преимущества, став очень редкими. Во-первых, поскольку они физически отделены от других видов, они в основном конкурируют с представителями того же вида (и, таким образом, испытывают меньшую конкуренцию, когда становятся очень редкими). Во-вторых, виды часто имеют больше возможностей концентрироваться в благоприятной среде обитания по мере снижения их плотности. Например, если особи являются территориальными, то представители многочисленного вида могут не иметь доступа к идеальной среде обитания; однако, когда этот вид станет очень редким, идеальной среды обитания может оказаться достаточно для всех немногих оставшихся особей. Гипотеза Янцена-Коннелла является прекрасным примером стабилизирующего механизма, который действует (частично) посредством ковариации плотности приспособленности.
Относительная нелинейность возникает, когда виды по-разному получают выгоду от изменения конкурентных факторов. ^[3]^[4] Например, два вида могут сосуществовать, если один из них может лучше расти, когда ресурсы редки, а другой лучше растет, когда ресурсов много. Виды смогут сосуществовать, если вид, получающий выгоду от изменения ресурсов, будет стремиться уменьшить разнообразие ресурсов. Например, вид, который может быстро потреблять избыточные ресурсы, имеет тенденцию быстро снижать уровень избыточных ресурсов в пользу других видов, тогда как вид, который лучше растет, когда ресурсы редки, с большей вероятностью вызовет колебания плотности ресурсов в пользу других видов. ^[6]

Количественная оценка стабилизирующих механизмов

Общий способ измерения эффекта стабилизирующих механизмов состоит в расчете скорости роста вида i в сообществе как ^[7] ${\hat {r_{i}}}=b_{i}(k_{i}-{\hat {k}}+A)$

где:

${\hat {r_{i}}}$ — долгосрочная средняя скорость роста вида i при низкой плотности. Поскольку виды ограничены в возможности неограниченного роста, жизнеспособные популяции имеют среднюю долгосрочную скорость роста, равную нулю. Следовательно, численность видов с низкой плотностью может увеличиться, если их долгосрочная средняя скорость роста положительна.
$b_{i}$ — видоспецифичный фактор, отражающий, насколько быстро вид i реагирует на изменение конкуренции. Например, виды с более быстрым временем генерации могут быстрее реагировать на изменение плотности ресурсов, чем более долгоживущие виды. В крайнем случае, если бы муравьи и слоны конкурировали за одни и те же ресурсы, размеры популяций слонов будут меняться гораздо медленнее в зависимости от изменения плотности ресурсов, чем популяции муравьев.
$k_{i}-{\hat {k}}$ — это разница между приспособленностью вида i по сравнению со средней приспособленностью сообщества, исключая вид i . В отсутствие каких-либо стабилизирующих механизмов вид i будет иметь положительную скорость роста только в том случае, если его приспособленность выше среднего конкурента, т. е. когда это значение больше нуля.
$A$ измеряет эффект всех стабилизирующих механизмов, действующих внутри этого сообщества.

Пример расчета: виды, конкурирующие за ресурсы

В 2008 году Чессон и Куанг показали, как рассчитывать различия в приспособленности и механизмы стабилизации, когда виды конкурируют за общие ресурсы и конкурентов. Каждый вид j захватывает тип ресурса l со скоростью, зависящей от вида, c _jl . Каждая единица захваченного ресурса способствует росту вида на величину v _l . Каждому потребителю требуются ресурсы для поддержания метаболизма со скоростью µ _i . ^[8]

В то же время рост потребления снижается из-за нападения хищников. Каждый вид хищников m атакует виды j со скоростью a _jm .

захват ресурсов, плотность видов i , Ni _иУчитывая хищничество растёт со скоростью

${\frac {1}{N_{j}}}{\frac {dN_{j}}{dt}}=\sum _{l}c_{jl}v_{l}R_{l}-\sum _{m}a_{jm}P_{m}-\mu _{j}$

где l суммируется по типам ресурсов, а m суммируется по всем видам хищников. Каждый тип ресурсов демонстрирует логистический рост с внутренней скоростью роста r ^Р_л и грузоподъемность, К ^Р_л = 1/а ^Р_l , такой, что скорость роста ресурса l равна

${\frac {1}{R_{l}}}{\frac {dR_{l}}{dt}}=r_{l}^{R}\left(1-\alpha _{l}^{R}R_{l}\right)-\sum _{j}c_{jl}N_{j}.$

Аналогичным образом, каждый вид хищников m демонстрирует логистический рост в отсутствие интересующей добычи с собственной скоростью роста r. ^П_м и грузоподъемностью К ^П_м = 1/а ^П_м . при этом скорость нападения видов хищников m на добычу j равна jm _{Скорость роста видов хищников также увеличивается за счет потребления видов добычи ,} . Каждая единица добычи имеет значение для скорости роста хищника w. Учитывая эти два источника роста хищников, плотность хищников m , P _m , имеет темп роста на душу населения .

${\frac {1}{P_{m}}}{\frac {dP_{m}}{dt}}=r_{m}^{P}(1-\alpha _{m}^{P}P_{m})+\sum _{j}wN_{j}a_{jm}$

где условия суммирования представляют собой вклады в рост потребления по всем j-м очаговым видам. Система уравнений описывает модель трофических взаимодействий между тремя группами видов: очаговыми видами, их ресурсами и хищниками.

Учитывая эту модель, средняя приспособленность вида j равна

$k_{j}={\frac {1}{s_{j}}}\left(\sum _{l=1}c_{jl}v_{l}K_{l}^{R}-\sum _{m}a_{jm}K_{m}^{P}-\mu _{i}\right)$

где чувствительность к конкуренции и хищничеству высока

$s_{j}={\sqrt {\left(\sum _{l}{\frac {c_{jl}^{2}v_{l}K_{l}^{R}}{r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{jm}^{2}wK_{m}^{P}}{r_{m}^{P}}}\right)}}.$

Средняя приспособленность вида учитывает рост, основанный на захвате ресурсов и хищничестве, а также то, насколько сильно меняется плотность ресурсов и хищников в результате взаимодействия с очаговыми видами.

Степень перекрытия ниш между двумя конкурентами i и j равна

$\rho =\left(\sum _{l}{\frac {c_{il}v_{l}c_{jl}}{\alpha _{l}^{R}r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{im}wa_{jm}}{\alpha _{m}^{P}r_{m}^{P}}}\right)/s_{i}s_{j},$

который представляет собой величину, с которой потребление ресурсов и нападение хищников линейно связаны между двумя конкурирующими видами, i и j .

Эта модель условий сосуществования может быть напрямую связана с общим критерием сосуществования: внутривидовая конкуренция α _jj должна быть выше межвидовой конкуренции α _ij . Прямые выражения для коэффициентов внутривидовой и межвидовой конкуренции от взаимодействия между общими хищниками и ресурсами:

$\alpha _{jj}=s_{j}/k_{j}$

и

$\alpha _{ij}=\rho s_{j}/k_{i}.$

Таким образом, когда внутривидовая конкуренция превышает межвидовую,

$\alpha _{jj}>\alpha _{ij}={\frac {s_{j}}{k_{j}}}>\rho {\frac {s_{j}}{k_{i}}}$

что для двух видов приводит к критериям сосуществования

$\rho <{\frac {k_{1}}{k_{2}}}<{\frac {1}{\rho }}.$

Обратите внимание, что при отсутствии каких-либо различий в нишах (т. е. ρ = 1) виды не могут сосуществовать.

Эмпирические данные

Исследование 2012 года ^[9] рассмотрели различные подходы, проверявшие теорию сосуществования, и определили три основных способа разделения вкладов стабилизирующих и уравнивающих механизмов внутри сообщества. Это:

Экспериментальные манипуляции , которые включали определение эффекта относительной приспособленности или стабилизирующих механизмов путем манипулирования ресурсами или конкурентными преимуществами.
Отношения Признак-Филогения-Окружающая среда , в которых филогения членов набора сообществ может быть проверена на наличие доказательств кластеризации признаков, что предполагает, что определенные признаки важны (и, возможно, необходимы) для процветания в этой среде, или чрезмерного рассеяния признаков , что предполагает высокую способность вида исключать близких родственников. Такие тесты широко использовались, хотя их также критиковали как упрощенные и ошибочные. ^[10]
Демографический анализ , который можно использовать для распознавания процессов, зависящих от частоты или плотности, просто путем измерения количества и темпов роста видов в природных сообществах на душу населения с течением времени. Если такие процессы действуют, темпы роста на душу населения будут варьироваться в зависимости от числа особей видов, составляющих сообщество.

Обзор 2010 года ^[11] утверждал, что анализ вторжения следует использовать в качестве критического теста сосуществования. При анализе инвазии один вид (называемый «захватчиком») удаляется из сообщества, а затем вновь вводится с очень низкой плотностью. Если захватчик показывает положительный прирост населения, то его нельзя исключать из сообщества. Если каждый вид как вселенец имеет положительную скорость роста, то эти виды могут стабильно сосуществовать. Анализ вторжения может быть выполнен с использованием экспериментальных манипуляций или путем параметризации математической модели. Авторы утверждали, что в отсутствие полномасштабного анализа инвазии исследования могли бы продемонстрировать некоторые доказательства сосуществования, показав, что компромисс приводит к отрицательной зависимости плотности на уровне популяции. Авторы рассмотрели 323 статьи (с 1972 по май 2009 г.) и заявили, что только 10 из них соответствуют вышеуказанным критериям (7 выполняют анализ инвазии и 3 демонстрируют некоторую зависимость от отрицательной плотности).

Однако важным предостережением является то, что анализ инвазии не всегда может быть достаточным для выявления стабильного сосуществования. Например, приоритетные эффекты или эффекты Аллее могут помешать видам успешно проникнуть в сообщество с низкой плотностью, даже если они могли бы стабильно сохраняться при более высокой плотности. И наоборот, взаимодействия высокого порядка в сообществах со многими видами могут привести к сложной динамике после первоначально успешного вторжения, потенциально препятствуя стабильному выживанию захватчика в долгосрочной перспективе. ^[12] Например, захватчик, который может сохраняться только тогда, когда определенный резидентный вид присутствует с высокой плотностью, может изменить структуру сообщества после вторжения, так что плотность этого резидентного вида снизится или он вымрет локально, тем самым не позволяя захватчику успешно обосноваться в долгосрочной перспективе. срок.

Нейтральная теория и теория сосуществования

2001 года Нейтральная теория Стивена П. Хаббелла ^[13] попытки смоделировать биоразнообразие посредством баланса миграции, видообразования и вымирания, а не посредством отбора. ^[14] Он предполагает, что все члены гильдии по своей сути одинаковы и что изменения плотности населения являются результатом случайных рождений и смертей. Отдельные виды теряются стохастически в результате случайного блуждания , но видовое богатство сохраняется за счет видообразования или внешней миграции. Нейтральную теорию можно рассматривать как частный случай теории сосуществования: она представляет среду, в которой отсутствуют стабилизирующие механизмы (т.е. $A=0$ ), и нет различий в средней приспособленности (т. е. $k_{i}-{\hat {k}}=0$ для всех видов). ^[15]

Горячо обсуждается, насколько близки реальные сообщества к нейтралитету. В нескольких исследованиях предпринимались попытки измерить различия в приспособленности и стабилизирующие механизмы в растительных сообществах, например, в 2009 году. ^[16] или в 2015 году ^[17] Эти сообщества, по-видимому, далеки от нейтральности, и в некоторых случаях стабилизирующий эффект значительно перевешивает различия в приспособленности.

Теория культурного сосуществования

Теория культурного сосуществования (ТКТ), также называемая теорией социально-экологического сосуществования, расширяет теорию сосуществования, чтобы объяснить, как группы людей с общими интересами в природных ресурсах (например, рыболовстве) могут устойчиво сосуществовать. ^[18] Теория культурного сосуществования опирается на работы таких антропологов, как Фредерик Барт и Джон Беннетт , которые изучали взаимодействие между культурными группами на общих ландшафтах. В дополнение к основным экологическим концепциям, описанным выше, которые CCT резюмирует как ограниченное сходство, ограниченную конкуренцию и устойчивость, CCT утверждает, что для культурного сосуществования необходимы следующие особенности:

Адаптивность описывает способность людей реагировать на изменения или неожиданности. Это важно для CCT, потому что оно помогает осознать важность человеческой деятельности.
Плюрализм описывает ситуацию, когда люди ценят культурное разнообразие и признают фундаментальные права людей, которые им не нравятся, жить в одних и тех же местах и получать доступ к общим ресурсам.
Справедливость , используемая в ОДТ, описывает, существуют ли социальные институты, обеспечивающие защиту основных прав человека людей, включая способность удовлетворять основные потребности, и защищены ли люди от маргинализации в обществе.

Теория культурного сосуществования вписывается в более широкую область науки об устойчивом развитии , теорию общих ресурсов и теорию конфликтов .

Ссылки

^ Чессон, Питер (2000). «Механизмы поддержания видового разнообразия». Ежегодный обзор экологии и систематики . 31 : 343–366. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.31.1.343 . S2CID 403954 .
^ Тилман, Дэвид (1 сентября 1980 г.). «Ресурсы: графически-механистический подход к конкуренции и хищничеству». Американский натуралист . 116 (3): 362–393. дои : 10.1086/283633 . JSTOR 2463311 . S2CID 85411812 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Чессон, П. (2000). «Общая теория конкурентного сосуществования в пространственно меняющихся средах». Теоретическая популяционная биология . 58 (3): 211–37. дои : 10.1006/tpbi.2000.1486 . ПМИД 11120650 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Чессон, Питер (июнь 1994 г.). «Многовидовая конкуренция в переменных средах». Теоретическая популяционная биология . 45 (3): 227–276. дои : 10.1006/Тпби.1994.1013 .
^ Чессон, Питер; Уорнер, Роберт (1981). «Изменчивость окружающей среды способствует сосуществованию в конкурентных системах лотереи». Американский натуралист . 117 (6): 923–943. дои : 10.1086/283778 . S2CID 84164336 .
^ Армстронг, Роберт А.; МакГи, Ричард (февраль 1980 г.). «Конкурентное исключение». Американский натуралист . 115 (2): 151–170. дои : 10.1086/283553 . S2CID 222329963 .
^ Чессон, Питер (январь 2008 г.). «Глава 6: Количественная оценка и тестирование механизмов сосуществования видов». В Валладаресе, Ф.; Камачо, А.; Элосеги, А.; Гарсия, К.; Эстрада, М.; Сенар, Дж.; Гили, Дж. (ред.). Единство в разнообразии. Конференция по экологии после наследия Рамона Маргалефа . Бильбао: Fundación BBVA. стр. 119–164. ISBN 978-84-96515-53-6 .
^ Чессон, Питер; Куанг, Джессика Дж. (1 января 2008 г.). «Взаимодействие хищничества и конкуренции». Природа . 456 (7219): 235–8. Бибкод : 2008Natur.456..235C . дои : 10.1038/nature07248 . ПМИД 19005554 . S2CID 4342701 .
^ ХиллеРисЛамберс, Дж.; Адлер, ПБ; Харпол, штат Вашингтон; Левин, Дж. М.; Мэйфилд, ММ (2012). «Переосмысление общественного собрания через призму теории сосуществования». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 43 : 227–248. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160411 .
^ Мэйфилд, ММ; Левин, Дж. М. (2010). «Противоположное влияние конкурентного исключения на филогенетическую структуру сообществ». Экологические письма . 13 (9): 1085–93. Бибкод : 2010EcolL..13.1085M . дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01509.x . ПМИД 20576030 .
^ Сейпельский, Адам; МакПик, Марк (2010). «О доказательствах сосуществования видов: критика программы сосуществования». Экология . 91 (11): 3153–3164. Бибкод : 2010Ecol...91.3153S . дои : 10.1890/10-0154.1 . ПМИД 21141177 . S2CID 24771175 .
^ Левин, Джонатан; Баскомпт, Хорди; Адлер, Питер; Аллесина, Стефано (2017). «За пределами парных механизмов сосуществования видов в сложных сообществах» (PDF) . Природа . 546 (7656): 56–64. Бибкод : 2017Natur.546...56L . дои : 10.1038/nature22898 . ПМИД 28569813 . S2CID 205257096 .
^ Хаббелл, Стивен П. (2001). Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (МПБ-32) . Принстон: Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400837526 .
^ Велленд, Марк (2010). «Концептуальный синтез в экологии сообществ». Ежеквартальный обзор биологии . 85 (2): 183–206. дои : 10.1086/652373 . ПМИД 20565040 . S2CID 10026873 .
^ Адлер, Питер Б.; ХиллеРисЛамберс, Яннеке; Левин, Джонатан М. (февраль 2007 г.). «Ниша нейтралитета» . Экологические письма . 10 (2): 95–104. Бибкод : 2007EcolL..10...95A . дои : 10.1111/J.1461-0248.2006.00996.X . ПМИД 17257097 .
^ Левин, Джонатан М.; ХиллеРисЛамберс, Яннеке (12 августа 2009 г.). «Важность ниш для поддержания видового разнообразия». Природа . 461 (7261): 254–257. Бибкод : 2009Natur.461..254L . дои : 10.1038/Nature08251 . ПМИД 19675568 . S2CID 1768121 .
^ Чу, Чэнджин; Адлер, Питер Б. (август 2015 г.). «Большие нишевые различия возникают на этапе пополнения, чтобы стабилизировать сосуществование пастбищ». Экологические монографии . 85 (3): 373–392. Бибкод : 2015ЭкоМ...85..373С . дои : 10.1890/14-1741.1 .
^ Лоринг, Филип А. (23 января 2016 г.). «К теории сосуществования в общих социально-экологических системах: пример лососевого промысла в заливе Кука» . Экология человека . 44 (2): 153–165. дои : 10.1007/s10745-016-9806-0 . ПМК 4832003 . ПМИД 27122652 .

[1] Чессон, Питер (2000). «Механизмы поддержания видового разнообразия». Ежегодный обзор экологии и систематики . 31 : 343–366. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.31.1.343 . S2CID 403954 .

[2] Тилман, Дэвид (1 сентября 1980 г.). «Ресурсы: графически-механистический подход к конкуренции и хищничеству». Американский натуралист . 116 (3): 362–393. дои : 10.1086/283633 . JSTOR 2463311 . S2CID 85411812 .

[Chesson2000-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Чессон, П. (2000). «Общая теория конкурентного сосуществования в пространственно меняющихся средах». Теоретическая популяционная биология . 58 (3): 211–37. дои : 10.1006/tpbi.2000.1486 . ПМИД 11120650 .

[Chesson1994-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Чессон, Питер (июнь 1994 г.). «Многовидовая конкуренция в переменных средах». Теоретическая популяционная биология . 45 (3): 227–276. дои : 10.1006/Тпби.1994.1013 .

[Chesson&Warner1981-5] Чессон, Питер; Уорнер, Роберт (1981). «Изменчивость окружающей среды способствует сосуществованию в конкурентных системах лотереи». Американский натуралист . 117 (6): 923–943. дои : 10.1086/283778 . S2CID 84164336 .

[Armstrong&McGehee1980-6] Армстронг, Роберт А.; МакГи, Ричард (февраль 1980 г.). «Конкурентное исключение». Американский натуралист . 115 (2): 151–170. дои : 10.1086/283553 . S2CID 222329963 .

[Chesson2008-7] Чессон, Питер (январь 2008 г.). «Глава 6: Количественная оценка и тестирование механизмов сосуществования видов». В Валладаресе, Ф.; Камачо, А.; Элосеги, А.; Гарсия, К.; Эстрада, М.; Сенар, Дж.; Гили, Дж. (ред.). Единство в разнообразии. Конференция по экологии после наследия Рамона Маргалефа . Бильбао: Fundación BBVA. стр. 119–164. ISBN 978-84-96515-53-6 .

[8] Чессон, Питер; Куанг, Джессика Дж. (1 января 2008 г.). «Взаимодействие хищничества и конкуренции». Природа . 456 (7219): 235–8. Бибкод : 2008Natur.456..235C . дои : 10.1038/nature07248 . ПМИД 19005554 . S2CID 4342701 .

[HilleRisLambers2012-9] ХиллеРисЛамберс, Дж.; Адлер, ПБ; Харпол, штат Вашингтон; Левин, Дж. М.; Мэйфилд, ММ (2012). «Переосмысление общественного собрания через призму теории сосуществования». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 43 : 227–248. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160411 .

[Mayfield2010-10] Мэйфилд, ММ; Левин, Дж. М. (2010). «Противоположное влияние конкурентного исключения на филогенетическую структуру сообществ». Экологические письма . 13 (9): 1085–93. Бибкод : 2010EcolL..13.1085M . дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01509.x . ПМИД 20576030 .

[Seipielski&McPeek2010-11] Сейпельский, Адам; МакПик, Марк (2010). «О доказательствах сосуществования видов: критика программы сосуществования». Экология . 91 (11): 3153–3164. Бибкод : 2010Ecol...91.3153S . дои : 10.1890/10-0154.1 . ПМИД 21141177 . S2CID 24771175 .

[Levine2017-12] Левин, Джонатан; Баскомпт, Хорди; Адлер, Питер; Аллесина, Стефано (2017). «За пределами парных механизмов сосуществования видов в сложных сообществах» (PDF) . Природа . 546 (7656): 56–64. Бибкод : 2017Natur.546...56L . дои : 10.1038/nature22898 . ПМИД 28569813 . S2CID 205257096 .

[hubbell2008-13] Хаббелл, Стивен П. (2001). Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (МПБ-32) . Принстон: Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400837526 .

[vellend2010-14] Велленд, Марк (2010). «Концептуальный синтез в экологии сообществ». Ежеквартальный обзор биологии . 85 (2): 183–206. дои : 10.1086/652373 . ПМИД 20565040 . S2CID 10026873 .

[Adler_etal_2007-15] Адлер, Питер Б.; ХиллеРисЛамберс, Яннеке; Левин, Джонатан М. (февраль 2007 г.). «Ниша нейтралитета» . Экологические письма . 10 (2): 95–104. Бибкод : 2007EcolL..10...95A . дои : 10.1111/J.1461-0248.2006.00996.X . ПМИД 17257097 .

[Levine_etal2009-16] Левин, Джонатан М.; ХиллеРисЛамберс, Яннеке (12 августа 2009 г.). «Важность ниш для поддержания видового разнообразия». Природа . 461 (7261): 254–257. Бибкод : 2009Natur.461..254L . дои : 10.1038/Nature08251 . ПМИД 19675568 . S2CID 1768121 .

[Chu_etal_2015-17] Чу, Чэнджин; Адлер, Питер Б. (август 2015 г.). «Большие нишевые различия возникают на этапе пополнения, чтобы стабилизировать сосуществование пастбищ». Экологические монографии . 85 (3): 373–392. Бибкод : 2015ЭкоМ...85..373С . дои : 10.1890/14-1741.1 .

[Loring2016-18] Лоринг, Филип А. (23 января 2016 г.). «К теории сосуществования в общих социально-экологических системах: пример лососевого промысла в заливе Кука» . Экология человека . 44 (2): 153–165. дои : 10.1007/s10745-016-9806-0 . ПМК 4832003 . ПМИД 27122652 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]