Гипотеза Янцена – Коннелла

Гипотеза Янцена-Коннелла — хорошо известная гипотеза поддержания высокого видового биоразнообразия в тропиках. Он был опубликован независимо в начале 1970-х годов Дэниелом Янзеном . который сосредоточил свое внимание на тропических деревьях, и Джозеф Коннелл который обсуждал деревья и морских беспозвоночных. Согласно их гипотезе, хозяина специфичные для травоядные , патогены или другие естественные враги (иногда называемые также хищниками) ) делают территории рядом с материнским деревом (деревом, дающим семена) непригодными для выживания семян или саженцев. Этих естественных врагов называют «хищниками, реагирующими на расстояние», если они убивают семена или саженцы вблизи родительского дерева, или «хищниками, зависящими от плотности», если они убивают семена или саженцы там, где их больше всего (обычно рядом с родительским деревом). ). Такие хищники могут помешать какому-либо одному виду доминировать в ландшафте, потому что, если этот вид слишком распространен, для его саженцев останется мало безопасных мест для выживания. И Янзен, и Коннелл первоначально предположили, что естественные враги для увеличения местного разнообразия должны быть специфичными для хозяина (также называемыми специалистами ) и относительно неподвижными, так что они непропорционально уменьшают плотность более распространенных в местном масштабе видов деревьев. Это не позволяет какому-либо одному виду стать доминантным и исключать другие виды посредством конкуренции, позволяя большему количеству видов сосуществовать на небольших территориях. Это можно классифицировать как стабилизирующий механизм .

Примечательно, что эффекты Янцена-Коннелла дают преимущество в пополнении местных редких деревьев, поскольку они действуют в первую очередь на семена и саженцы. Эти эффекты способствуют появлению редких видов деревьев, но не делают ничего для обеспечения выживания этих видов после прорастания.

Гипотезу Янцена-Коннелла назвали особым случаем краеугольного хищничества , разделения хищников или гипотезы давления вредителей. Гипотеза о давлении вредителей утверждает, что разнообразие растений поддерживается специализированными естественными врагами. Гипотеза Янцена-Коннелла расширяет эту тему, утверждая, что естественные враги - это не только специалисты, но также реагирующие на расстояние или плотность.

И Коннелл, и Янзен, но особенно Коннелл, предположил, что естественные враги с большей вероятностью будут препятствовать конкурентному доминированию в более климатически стабильных условиях. Это побудило обоих авторов предсказать, что естественные враги способствуют широтному градиенту разнообразия, способствуя локальному сосуществованию многих видов в теплом, стабильном и высокопродуктивном климате влажных тропиков. Это не отменяет того, что эффекты Янцена-Коннелла могут возникать и в лесах умеренного пояса. Черная вишня — один из таких примеров видов лесов умеренного пояса , характер роста которых можно объяснить гипотезой Янцена-Коннелла.

История

Гипотеза Дэниела Янзена

Дэниел Янзен опубликовал свою гипотезу в 1970 году в журнале «Американский натуралист» в статье «Травоядные животные и количество видов деревьев в тропических лесах». Его гипотеза была основана на наблюдении, что в тропических лесах (по сравнению с лесами умеренного пояса) в непосредственной близости от родительского дерева растет мало новых взрослых деревьев. Он объяснил низкую плотность тропических деревьев и отсутствие «группировки» типов деревьев вокруг родительских деревьев двумя причинами: (1) количество семян уменьшается по мере удаления от родительского дерева и (2) то, что взрослое дерево, его семена, а рассада является источником питания для паразитов и болезней, специфичных для хозяина. Используя свои наблюдения, Янзен создал модель, демонстрирующую вероятность созревания семян или выживания сеянцев в зависимости от расстояния от родительского дерева (а также от общего количества семян, механизма распространения и хищнической активности).

Гипотеза Джозефа Коннелла

Джозеф Коннелл опубликовал свою гипотезу в 1970 году в журнале «Динамика населения» . В отличие от Янзена, Коннелл предложил эксперименты, которые были сосредоточены на ключевом предсказании о том, что исключение хищников, специфичных для хозяина, приведет к уменьшению разнообразия, поскольку виды деревьев с большей приживаемостью или конкурентоспособной способностью формируют сообщества саженцев и саженцев с низким разнообразием, где доминирование концентрируется у нескольких видов. .

Свою гипотезу он сформировал на основе наблюдений в Квинсленде , Австралия. Вместе с Джеком Гринингом Трейси и Ларри Джонсоном Уэббом он нанес на карту деревья в двух тропических лесах и заметил, что более мелкие саженцы, как правило, встречаются в одновидовых группах. Меньшие сеянцы также демонстрировали большую смертность , особенно когда их ближайшим соседом была особь того же вида. Эта закономерность уменьшалась с ростом и возрастом, пока сеянцы не стали проявлять такое же разнообразие узоров, как и взрослые особи. Чтобы подкрепить эти наблюдения, Коннелл провел эксперимент, показавший, что взрослые деревья оказывают пагубное воздействие на более мелкие деревья того же вида. В другом эксперименте Коннелл обнаружил, что хищничество перед прорастанием было сильнее на семенах рядом со взрослыми особями одного и того же вида, чем на семенах рядом со взрослыми особями других видов. Благодаря этим наблюдениям Коннелл предполагает, что у каждого вида деревьев есть враги, специфичные для хозяина, которые нападают на него и на любое из его потомков, близких к родителю. Это подчеркивает важность роли хищничества в предотвращении образования деревьями одновидовых рощ, что, вероятно, является единственным способом, с помощью которого один вид деревьев может исключать другие путем межвидовой конкуренции.

Влияние на динамику лесов

Динамика заболеваний и плотность деревьев

Патогены растений следуют динамике инфекционных заболеваний . Базовый репродуктивный уровень $(R_{0})$ болезни зависит от трех переменных, таких как:

р ₀ = β L' S

где β — скорость передачи или заразность заболевания, L — среднее время заражения хозяина, а S — плотность популяции хозяина. При уменьшении любой из переменных скорость воспроизводства заболевания снижается. Поскольку распространение семян таково, что наибольшая плотность семян наблюдается вокруг родителя, причем плотность уменьшается с расстоянием от родителя, скорость размножения болезни, заражающей семена и сеянцы, будет самой высокой вокруг родителя и снижается с расстоянием. Таким образом, саженцы, близкие к родителю, скорее всего, погибнут из-за распространенности заболевания. Однако саженцы, расположенные дальше, с меньшей вероятностью столкнутся с болезнью и, следовательно, с большей вероятностью вырастут во взрослые особи.

Травоядность и плотность деревьев

Специализированные травоядные животные, потребляющие растительные вещества, также могут рассматриваться как имеющие «скорость передачи» между людьми, аналогичную болезни. Древесные хищники (особенно травоядные насекомые) ограничены легкостью передвижения. Когда особи находятся ближе друг к другу и имеют высокую плотность, передвижение между деревьями облегчается, и хищники быстро рассредоточиваются. Однако при низкой плотности деревьев хищники не могут с такой же легкостью найти следующую особь и, таким образом, часто имеют низкую скорость передачи, что приводит к менее специализированному хищничеству.

Проблемные аспекты

Многие исследования, изучающие гипотезу Янцена-Коннелла, показали подтверждающие закономерности для ряда пород деревьев, но, несмотря на это, в гипотезе есть и проблемные аспекты.

1. Гипотеза Янцена-Коннелла объясняет разнообразие в масштабе всего сообщества, но большинство исследований рассматривали только один вид или локализованный регион. Большинство исследований не проверяют предсказание разнообразия и не определяют причины закономерностей, соответствующих эффектам Янцена-Коннелла. Как отметил Райт (2002), «полевые измерения лишь демонстрируют наличие различий в нишах, эффектов Янцена-Коннелла и отрицательной зависимости от плотности. Последствия для сосуществования видов и разнообразия растений остаются предположительными».
2. Хотя эти хищники, специфичные для хозяина, могут играть ключевую видовую роль, поскольку они, возможно, помогают предотвратить монополизацию территории более сильными конкурентами деревьев, еще не проведено ни одного исследования, посвященного изучению видового богатства и численности после уничтожения естественных врагов, что создает пробел в вспомогательных исследованиях для гипотеза.
3. Разнообразие может поддерживаться, по крайней мере частично, за счет эпизодических вспышек специализированных вредителей, которые могут снизить выживаемость, рост и репродуктивный успех взрослых особей вида, когда они особенно скоплены. Таким образом, хищничество специалистов также влияет на плотность взрослых особей, а не только на плотность молоди, последняя из которых была в центре внимания исследований.
4. Болезни и хищничество могут влиять только на общую плотность, а не только на отдельные регионы вокруг взрослых особей.
5. Теоретические исследования показали, что хищники, реагирующие на расстояние, менее способны способствовать сосуществованию, чем эквивалентные хищники, которые не реагируют на расстояние.
6. Многие эмпирические исследования показали, что немногие естественные враги являются специалистами по конкретным хозяевам. как утверждала первоначальная гипотеза. Однако теоретические исследования показали, что хищники могут иметь более широкий рацион, если они наносят больший вред своему основному хозяину, чем другие виды.
7. Реакция хищников, зависящих от плотности, не может быть ограничена одним трофическим уровнем, а когда взаимодействуют несколько трофических уровней, эффекты Янцена-Коннелла могут быть сведены на нет. Это пример того, что «враг моего врага — мой друг», и было показано, что способность насекомых-хозяев вызывать зависимость от отрицательной плотности в популяциях растений может быть серьезно ограничена, когда естественными врагами семенных хищников являются также реагирует на плотность.

Исследование, проверяющее гипотезу

Многие тесты гипотезы Янцена-Коннелла сосредоточены на том, снижается ли выживаемость семян или саженцев, когда они находятся ближе к дереву одного и того же вида (зависимость от расстояния) или когда семена или саженцы ближе к семенам или саженцам того же вида ( зависимость от плотности), вместо того, чтобы явно проверять распространенность или уровень атаки естественных врагов. Меньшее количество исследований оценивает географическое значение того, что эффекты Янцена-Коннелла сильнее в тропиках.

Поддержка исследований

Было проведено множество исследований, призванных проверить предсказания этой гипотезы в тропических и других условиях. Исследования, подтвердившие гипотезу Янцена-Коннелла, включают:

• Исследование 8 видов деревьев в Панаме, проведенное в 2010 году , выявило доказательства сильных эффектов Янзена-Коннелла. Саженцы, как правило, чувствовали себя хуже при выращивании с почвенными микроорганизмами, принадлежащими к их собственному виду, или при выращивании в поле под их собственными видами, по сравнению с тем, когда их выращивали под другими видами. Авторы объяснили эти эффекты микроорганизмами в почве.
• Исследование, проведенное в 2008 году на лугах, показало, что почвенные вредители создают обратную связь, очень похожую на эффект Янцена-Коннелла, что подтверждает гипотезу как движущую силу разнообразия в экосистемах умеренного пояса . Это исследование предполагает, что механизм хищников/плотности, который способствует разнообразию видов, не ограничивается только тропическими лесами, даже если тропические экосистемы действительно обладают самым высоким разнообразием. Это подтверждает гипотезу как механизм разнообразия, но не как объяснение широтных градиентов видового разнообразия .
• Изучение пространственных данных для 24 древесных растений тропических лесов показало зависимость потомства растений либо от плотности, либо от расстояния, что подтверждает эту гипотезу. Однако другие причинные факторы, такие как аллелопатия . в некоторых случаях предполагались и
• В другом полевом исследовании в Панаме, посвященном выживанию саженцев тропических лесных деревьев, Comita et al. обнаружили, что сеянцы обычно испытывают более сильные отрицательные эффекты, зависящие от плотности, от соседей их собственного вида, чем от соседей других видов, что согласуется с гипотезой Янцена-Коннелла. Они обнаружили, что эти эффекты были сильнее у редких видов, что позволяет предположить, что эффекты Янцена-Коннелла могут способствовать их редкости, но повторный анализ показал, что эти видовые различия были статистическим артефактом.

Несогласные исследования

Исследования, ставящие под сомнение гипотезу Янцена-Коннелла:

• Метаанализ экспериментальных испытаний эффектов Янцена-Коннелла 2021 года. обнаружили убедительные доказательства отрицательной зависимости плотности от вида для сеянцев, но не семян, и отсутствия усиления этих эффектов в направлении к более низким широтам.
• Хаятт и др. исследовали гипотезу на нескольких видах деревьев (вместо того, чтобы сосредоточиться на влиянии только на один), не нашли подтверждения зависимости гипотезы от расстояния и пришли к выводу, что гипотеза Янцена-Коннелла не является механизмом разнообразия. Однако они обнаружили, что в условиях умеренного климата расстояние от родителей снижает выживаемость. Но в тропических условиях наблюдалась небольшая положительная корреляция между повышенной конкурентоспособностью семян и расстоянием от родителя. Позднее эти выводы были оспорены: используя дополнительные данные и несколько иные статистические методы, Comita et al. показали, что существуют убедительные доказательства зависимости от расстояния на стадии всходов, но не на стадии семян.
• Исследование Берки 1994 года показало, что хищничество семян не соответствует модели, подтверждающей гипотезу Янзена-Коннелла в значимом масштабе. Семена в пределах 1 метра от ствола сильно пострадали от хищников. Однако максимальной плотности семена достигли еще под сенью своего родителя. Авторы пришли к выводу, что хищничество семян не соответствует гипотезе Янцена-Коннелла.

Текущие выводы и дальнейшие исследования

Трудно сделать выводы относительно точности гипотезы Янцена-Коннелла, поскольку ее трудно фальсифицировать. Это потому, что:

• Из-за сильного хищничества некоторые виды могут оставаться редкими и широко расселенными, и эти виды также могут быть лучшими конкурентами (хотя неясно, почему это происходит). Если это так, то эти виды, скорее всего, образуют плотные скопления, что приведет к уменьшению разнообразия на локальных территориях. Но из-за их редкости или убеждения в том, что редкие виды не регулируются зависимостью от плотности, эти виды могут быть наименее изучены.
• Это означает, что неспособность обнаружить эффекты Янцена-Коннелла для сотен видов деревьев не отвергает эту гипотезу, поскольку экологи упускают из виду несколько ключевых видов, к которым она применима. Однако противоположные результаты действительно снижают важность гипотезы для объяснения общего сосуществования ряда видов.
  • Например, Хаятт и др. (2003) обнаружили, что были «отдельные случаи соответствия гипотезе». это все, что нужно для того, чтобы гипотеза сработала, если конкретные случаи представляют виды деревьев, которые являются отличными конкурентами, очень теневыносливыми, универсальными средами обитания или некоторой комбинацией этих характеристик, которые в противном случае позволили бы этим видам доминировать в экосистеме.

Вполне вероятно, что ряд механизмов подчеркивают сосуществование сходных видов и, таким образом, обусловливают биоразнообразие в экосистемах. Возможно, гипотеза Янцена-Коннелла применима только для некоторых видов в зависимости от видовых характеристик. На гипотезу также может влиять тип хищника или патогена, поскольку предварительные исследования показали, что гипотеза верна только в том случае, когда хищники, специфичные для конкретного хозяина, имеют ограниченную подвижность с радиусом действия меньшим, чем диапазон распространения семян.

См. также

• Экологический фитинг