Широтные градиенты видового разнообразия

Видовое богатство , или биоразнообразие , увеличивается от полюсов к тропикам для широкого спектра наземных и морских организмов , что часто называют широтным градиентом разнообразия . [1] Широтный градиент разнообразия является одной из наиболее широко известных закономерностей в экологии . [1] В разной степени это наблюдалось на Земле в прошлом. [2] Параллельная тенденция была обнаружена с высотой ( градиент высотного разнообразия ), [3] хотя это менее изучено. [4]
Объяснение широтного градиента разнообразия было названо одной из крупнейших современных задач биогеографии и макроэкологии (Виллиг и др., 2003, Пимм и Браун, 2004, Кардилло и др., 2005). [5] Вопрос «Что определяет закономерности видового разнообразия?» была среди 25 ключевых тем исследований будущего, определенных в юбилейном выпуске журнала Science, посвященном 125-летию (июль 2005 г.). Среди экологов нет единого мнения относительно механизмов, лежащих в основе этой закономерности, и было предложено и обсуждено множество гипотез. Недавний обзор [6] отметил, что среди многих загадок, связанных с широтным градиентом разнообразия (или широтным градиентом биоразнообразия), причинно-следственная связь между скоростью молекулярной эволюции и видообразованием еще не продемонстрирована.
Понимание глобального распределения биоразнообразия является одной из наиболее важных задач экологов и биогеографов. Помимо чисто научных целей и удовлетворения любопытства, это понимание важно для решения прикладных вопросов, вызывающих серьезную озабоченность человечества, таких как распространение инвазивных видов, контроль болезней и их переносчиков, а также вероятное влияние глобального изменения климата на поддержание биоразнообразия. (Гастон 2000). Тропические районы играют важную роль в понимании распределения биоразнообразия, поскольку темпы деградации среды обитания и потери биоразнообразия в них исключительно высоки. [7]
Шаблоны в прошлом
[ редактировать ]Широтный градиент разнообразия — заметная закономерность среди современных организмов, описанная качественно и количественно. Его изучали на разных таксономических уровнях, в разные периоды времени и во многих географических регионах (Crame 2001). Градиент широтного разнообразия наблюдался в разной степени в прошлом Земли, возможно, из-за различий в климате на различных этапах истории Земли . Некоторые исследования показывают, что градиент был сильным, особенно среди морских таксонов, в то время как другие исследования наземных таксонов показывают, что он мало повлиял на распределение животных. [2]
Гипотезы для шаблона
[ редактировать ]Хотя многие гипотезы, исследующие широтный градиент разнообразия, тесно связаны и взаимозависимы, большинство основных гипотез можно разделить на три общие гипотезы.
Пространственные/площадные гипотезы
[ редактировать ]Существует пять основных гипотез, зависящих исключительно от пространственных и ареалных характеристик тропиков.
Эффект среднего домена
[ редактировать ]Используя компьютерное моделирование , Колвелл и Хёрт (1994), а также Уиллинг и Лайонс (1998) впервые указали, что если широтные диапазоны видов случайным образом перетасовываются в пределах геометрических ограничений ограниченной биогеографической области (например, континентов Нового Света, для наземных видов ), ареалы видов будут иметь тенденцию больше перекрываться к центру домена, чем к его границам, что приведет к пику видового богатства в середине домена. Колвелл и Лис (2000) назвали это стохастическое явление эффектом средней области (MDE), представили несколько альтернативных аналитических формулировок для одномерного MDE (расширенных Коннолли, 2005) и выдвинули гипотезу о том, что MDE может способствовать широтному градиенту видов. богатство, а также другие рассматриваемые здесь объяснительные факторы, в том числе климатические и исторические. Поскольку «чистые» модели средней области пытаются исключить любое прямое влияние окружающей среды или эволюции на видовое богатство, их называют нулевыми моделями (Colwell et al. 2004, 2005). С этой точки зрения, если бы широтные градиенты видового богатства определялись исключительно MDE, наблюдаемые закономерности богатства на биогеографическом уровне не отличались бы от закономерностей, возникающих в результате случайного размещения наблюдаемых ареалов, называемых динозаврами (Colwell and Lees 2000). Другие возражают, что модели MDE до сих пор не исключают роль окружающей среды на уровне популяции и в установлении границ доменов и, следовательно, не могут считаться нулевыми моделями (Hawkins and Diniz-Filho 2002; Hawkins et al. 2005; Zapata et al. 2003, 2005). Эффекты средней области оказались противоречивыми (например, Джетц и Рахбек, 2001, Колефф и Гастон, 2001, Лис и Колвелл, 2007, Ромдал и др., 2005, Рахбек и др., 2007, Сторч и др., 2006; Бокма и Монкконен, 2001, Диниз- Филхо и др., 2002 г., Хокинс и Диниз-Фильо, 2002 г., Керр и др., 2006 г., Карри и Керр, 2007 г.). Хотя некоторые исследования обнаружили доказательства потенциальной роли MDE в широтных градиентах видового богатства, особенно для широко распространенных видов (например, Jetz и Rahbek 2001, Koleff и Gaston 2001, Lees and Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek и др., 2007 г., Сторч и др., 2007 г.); [5] [8] другие сообщают о незначительном соответствии между прогнозируемыми и наблюдаемыми моделями широтного разнообразия (Бокма и Монкконен, 2001 г., Карри и Керр, 2007 г., Диниз-Фильо и др., 2002 г., Хокинс и Диниз-Фильо, 2002 г., Керр и др., 2006 г.).
Гипотеза географического региона
[ редактировать ]Другая пространственная гипотеза – это гипотеза географического региона (Terborgh 1973). Он утверждает, что тропики являются крупнейшим биомом и что на больших тропических территориях может обитать больше видов. Большая площадь тропиков позволяет видам иметь более широкие ареалы и, следовательно, большие размеры популяций. Таким образом, виды с более широким ареалом, вероятно, будут иметь более низкие темпы вымирания (Rosenzweig 2003). Кроме того, виды с более широкими ареалами могут с большей вероятностью подвергаться аллопатрическому видообразованию , что увеличит скорость видообразования (Rosenzweig 2003). Сочетание более низких темпов вымирания и высоких темпов видообразования приводит к высокому уровню видового богатства в тропиках.
Критика гипотезы географической зоны состоит в том, что даже если тропики являются самым обширным из биомов, все последующие биомы к северу от тропиков имеют примерно одинаковую площадь. Таким образом, если гипотеза географической зоны верна, все эти регионы должны иметь примерно одинаковое видовое богатство, что неверно, на что указывает тот факт, что полярные регионы содержат меньше видов, чем регионы с умеренным климатом (Гастон и Блэкберн, 2000). Чтобы объяснить это, Розенцвейг (1992) предположил, что если исключить виды с частично тропическим распространением, то градиент богатства к северу от тропиков должен исчезнуть. Блэкберн и Гастон (1997) проверили влияние удаления тропических видов на широтные закономерности видового богатства птиц в Новом Свете и обнаружили, что действительно существует связь между площадью суши и видовым богатством биома, если исключить преимущественно тропические виды. Возможно, более серьезным недостатком этой гипотезы является то, что некоторые биогеографы предполагают, что наземные тропики на самом деле не являются крупнейшим биомом, и, следовательно, эта гипотеза не является достоверным объяснением широтного градиента видового разнообразия (Роде 1997, Хокинс и Портер 2001). . В любом случае, было бы трудно защищать тропики как «биом», а не как географически разнообразные и разрозненные регионы, которые они на самом деле включают.
Было показано, что влияние площади на структуру биоразнообразия зависит от масштаба, оказывая наиболее сильное влияние среди видов с небольшими географическими ареалами по сравнению с видами с большими ареалами, на которые в большей степени влияют другие факторы, такие как средний домен и/или температура. [5]
Видоэнергетическая гипотеза
[ редактировать ]Гипотеза видовой энергии предполагает, что количество доступной энергии ограничивает богатство системы. Таким образом, увеличение солнечной энергии (при обилии воды) в низких широтах приводит к увеличению чистой первичной продуктивности (или фотосинтеза). Эта гипотеза предполагает, что чем выше чистая первичная продуктивность, тем больше особей можно поддерживать и тем больше видов будет на территории. Другими словами, эта гипотеза предполагает, что темпы вымирания снижаются по направлению к экватору в результате того, что более высокие популяции устойчивы за счет большего количества доступной энергии в тропиках. Более низкие темпы вымирания приводят к увеличению количества видов в тропиках.
Одна из критических замечаний по поводу этой гипотезы заключалась в том, что увеличение видового богатства в широких пространственных масштабах не обязательно связано с увеличением числа особей, что, в свою очередь, не обязательно связано с увеличением продуктивности. [9] Кроме того, наблюдаемые изменения количества особей на территории с изменением широты или продуктивности либо слишком малы (или направлены в неправильном направлении), чтобы объяснить наблюдаемые изменения в видовом богатстве. [9] Потенциальные механизмы, лежащие в основе гипотезы видовой энергии, их уникальные предсказания и эмпирическая поддержка были оценены в большом обзоре Currie et al. (2004). [10]
Влияние энергии было подтверждено несколькими исследованиями наземных и морских таксонов. [7]
Гипотеза суровости климата
[ редактировать ]Другая гипотеза, связанная с климатом, - это гипотеза суровости климата, которая утверждает, что широтный градиент разнообразия может существовать просто потому, что меньше видов могут физиологически переносить условия в более высоких широтах, чем в низких широтах, поскольку в более высоких широтах часто холоднее и суше, чем в тропических широтах. Карри и др. (2004) [10] нашел ошибку в этой гипотезе, заявив, что, хотя очевидно, что климатическая толерантность может ограничивать распространение видов, похоже, что виды часто отсутствуют в районах, климат которых они могут переносить.
Гипотеза стабильности климата
[ редактировать ]Как и в случае с гипотезой суровости климата, предполагается, что стабильность климата является причиной широтного градиента разнообразия. Механизм этой гипотезы заключается в том, что, хотя изменяющаяся окружающая среда может увеличить скорость вымирания или препятствовать специализации, постоянная среда может позволить видам специализироваться на предсказуемых ресурсах, позволяя им иметь более узкие ниши и облегчая видообразование. Тот факт, что регионы с умеренным климатом более изменчивы как в сезонном плане, так и в геологических временных масштабах (более подробно обсуждается ниже), предполагает, что, таким образом, в регионах с умеренным климатом ожидается меньше видового разнообразия, чем в тропиках.
Критика этой гипотезы включает тот факт, что существует множество исключений из предположения о том, что стабильность климата означает более высокое видовое разнообразие. Например, известно, что низкое видовое разнообразие часто встречается в стабильных средах, таких как вершины тропических гор. Кроме того, во многих местах обитания с высоким видовым разнообразием наблюдается сезонный климат, в том числе во многих тропических регионах с сильным сезонным количеством осадков (Браун и Ломолино, 1998).
Исторические/эволюционные гипотезы
[ редактировать ]Существует четыре основные гипотезы, связанные с историческими и эволюционными объяснениями увеличения видового разнообразия по направлению к экватору.
Гипотеза исторического возмущения
[ редактировать ]Гипотеза исторических возмущений предполагает, что низкое видовое богатство более высоких широт является следствием недостаточного периода времени, доступного видам для колонизации или повторного заселения территорий из-за исторических возмущений, таких как оледенение (Браун и Ломолино, 1998, Гастон и Блэкберн, 2000). Эта гипотеза предполагает, что разнообразие в регионах с умеренным климатом еще не достигло равновесия и что количество видов в регионах с умеренным климатом будет продолжать увеличиваться до тех пор, пока не достигнет насыщения (Clarke and Crame 2003). Однако в морской среде, где также существует широтный градиент разнообразия, нет никаких свидетельств широтного градиента возмущений.
Гипотеза эволюционной скорости
[ редактировать ]Гипотеза эволюционной скорости [11] утверждает, что более высокие темпы эволюции из-за более короткого времени генерации в тропиках привели к более высокой скорости видообразования и, таким образом, к увеличению разнообразия в низких широтах. [12] Более высокие темпы эволюции в тропиках объясняются более высокими температурами окружающей среды, более высокими темпами мутаций, более коротким временем генерации и/или более быстрыми физиологическими процессами. [13] [12] и усиление давления отбора со стороны других видов, которые сами развиваются. [14] Более высокие темпы микроэволюции в теплом климате (т.е. в низких широтах и высотах) были показаны для растений. [15] млекопитающие, [16] птицы, [17] рыба [18] и земноводные. [19] Виды шмелей, населяющие более низкие и теплые возвышенности, имеют более высокие темпы эволюции как ядерного, так и митохондриального генома. [20] Основываясь на ожидании, что более высокие темпы микроэволюции приводят к более быстрым темпам видообразования, эти результаты предполагают, что более высокие темпы эволюции в теплом климате почти наверняка оказывают сильное влияние на широтный градиент разнообразия. Однако недавние данные по морским рыбам [21] и цветущие растения [22] показали, что скорость видообразования фактически снижается от полюсов к экватору в глобальном масштабе. Понимание того, меняется ли скорость вымирания в зависимости от широты, также будет важно для того, будет ли поддерживаться эта гипотеза. [23]
Гипотеза эффективного эволюционного времени
[ редактировать ]Гипотеза эффективного эволюционного времени предполагает, что разнообразие определяется эволюционным временем, в течение которого экосистемы существовали в относительно неизменных условиях, и скоростью эволюции, напрямую определяемой воздействием энергии окружающей среды (температуры) на скорость мутаций, время генерации и скорость отбора. . [12] Она отличается от большинства других гипотез тем, что не постулирует верхний предел видового богатства, устанавливаемый различными абиотическими и биотическими факторами, т.е. это неравновесная гипотеза, предполагающая в значительной степени ненасыщенное пространство ниш. Он признает, что многие другие факторы также могут играть роль в возникновении широтных градиентов видового богатства. Гипотеза подтверждается многими недавними данными, в частности исследованиями Аллена и соавт. [13] и Райт и др. [24]
Интегрированная гипотеза эволюционной скорости
[ редактировать ]Гипотеза интегрированной скорости эволюции утверждает, что видовое разнообразие увеличивается за счет более высоких темпов генетической эволюции и видообразования в более низких широтах, где продуктивность экосистем обычно выше. [25] Она отличается от гипотезы эффективного эволюционного времени, признавая, что видовое богатство обычно увеличивается с увеличением продуктивности экосистемы. [26] [27] [28] и снижается там, где высокая энергия окружающей среды (температура) вызывает дефицит воды. [29] Он также предполагает, что скорость эволюции увеличивается с размером популяции, абиотической гетерогенностью окружающей среды, изменением окружающей среды и посредством положительной обратной связи с биотической гетерогенностью. Существует значительная поддержка более высоких темпов генетической эволюции в более теплых условиях. [25] некоторая поддержка более медленному темпу роста среди видов растений, где доступность воды ограничена. [30] и более медленные темпы среди видов птиц с небольшими размерами популяций. [31] Однако многие аспекты гипотезы остаются непроверенными.
Биотические гипотезы
[ редактировать ]Биотические гипотезы утверждают, что экологические взаимодействия видов, такие как конкуренция, хищничество, мутуализм и паразитизм, сильнее в тропиках, и эти взаимодействия способствуют сосуществованию видов и специализации видов, что приводит к большему видообразованию в тропиках. Эти гипотезы проблематичны, поскольку они не могут быть основной причиной широтного градиента разнообразия, поскольку не могут объяснить, почему взаимодействие видов может быть сильнее в тропиках. Примером одной из таких гипотез является то, что большая интенсивность хищничества и более специализированные хищники в тропиках способствовали увеличению разнообразия в тропиках (Pianka 1966). Это интенсивное хищничество может снизить важность конкуренции (см. Конкурентное исключение ), привести к большему перекрытию ниш и способствовать увеличению богатства добычи. Некоторые недавние крупномасштабные эксперименты показывают, что в тропиках хищничество действительно может быть более интенсивным. [32] [33] хотя это не может быть основной причиной высокого тропического разнообразия, поскольку не может объяснить, что порождает богатство хищников в тропиках. Интересно, что крупнейшее исследование того, являются ли биотические взаимодействия наиболее сильными в тропиках, которое было сосредоточено на хищничестве крупных рыбных хищников в открытых океанах мира, показало, что пик хищничества приходится на средние широты. Более того, этот тест дополнительно выявил отрицательную связь между интенсивностью хищничества и видовым богатством, что противоречит идее о том, что сильное хищничество вблизи экватора стимулирует или поддерживает высокое разнообразие. [34] Другие исследования вообще не смогли обнаружить последовательных изменений в экологических взаимодействиях с широтой (Ламберс и др., 2002). [1] предполагая, что интенсивность взаимодействия видов не коррелирует с изменением видового богатства с широтой. В целом, эти результаты подчеркивают необходимость дополнительных исследований о важности взаимодействия видов в формировании глобальных моделей разнообразия.
Синтез и выводы
[ редактировать ]Существует множество других гипотез, связанных с широтным градиентом разнообразия, но приведенные выше гипотезы представляют собой хороший обзор основных из них, которые до сих пор цитируются.
Многие из этих гипотез схожи и зависят друг от друга. Например, эволюционные гипотезы тесно зависят от исторических особенностей климата тропиков.
Общность широтного градиента разнообразия
[ редактировать ]Обширный метаанализ почти 600 широтных градиентов из опубликованной литературы проверил общность широтного градиента разнообразия по различным организменным, средам обитания и региональным характеристикам. [1] Результаты показали, что широтный градиент возникает в морских, наземных и пресноводных экосистемах обоих полушарий. Градиент более крутой и более выраженный у более богатых таксонов (т.е. у таксонов с большим количеством видов), у более крупных организмов, в морских и наземных экосистемах по сравнению с пресноводными, а также в региональном и локальном масштабах. Крутизна градиента (степень изменения видового богатства в зависимости от широты) не зависит от расселения, физиологии животных (гомеотермных или экзотермических), трофического уровня , полушария или широтного диапазона исследования. Исследование не смогло напрямую опровергнуть или поддержать какую-либо из вышеизложенных гипотез, однако результаты предполагают, что сочетание энергии/климата и пространственных процессов, вероятно, способствует широтному градиенту видов. Заметными исключениями из этой тенденции являются ихневмониды , кулики, пингвины и пресноводный зоопланктон. Кроме того, в наземных экосистемах пик разнообразия почвенных бактерий приходится на умеренные климатические зоны. [35] [36] и это связано с поступлением углерода и микромасштабным распределением водных сред обитания. [37]
Надежность данных
[ редактировать ]Одно из основных предположений о широтных градиентах разнообразия и закономерностях видового богатства заключается в том, что лежащие в основе данные (т. е. списки видов в конкретных местах) являются полными. Однако в большинстве случаев это предположение не выполняется. Например, модели разнообразия кровяных паразитов птиц предполагают более высокое разнообразие в тропических регионах, однако данные могут быть искажены из-за недостаточной выборки в богатых фаунистических районах, таких как Юго-Восточная Азия и Южная Америка. [38] Что касается морских рыб, которые относятся к числу наиболее изученных таксономических групп, современные списки видов для большинства океанов мира значительно неполны. При 3° (около 350 км 2 ) пространственного разрешения, менее 1,8% мирового океана насчитывает более 80% описанной в настоящее время ихтиофауны. [39]
Заключение
[ редактировать ]Фундаментальный макроэкологический вопрос, от которого зависит широтный градиент разнообразия, заключается в следующем: «Что вызывает закономерности в видовом богатстве?». Видовое богатство в конечном итоге зависит от того, какие непосредственные факторы оказывают влияние на процессы видообразования, вымирания, иммиграции и эмиграции. В то время как некоторые экологи продолжают искать основной первичный механизм, вызывающий широтный градиент богатства, многие экологи предполагают, что вместо этого эта экологическая модель, вероятно, генерируется несколькими сопутствующими механизмами (Gaston and Blackburn 2000, Willig et al. 2003, Rahbek et al. 2007). На данный момент дебаты о причине широтного градиента разнообразия будут продолжаться до тех пор, пока новаторское исследование не предоставит убедительные доказательства или пока не будет достигнуто общее мнение о том, что этой закономерности способствуют несколько факторов.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- Ссылки
- ^ Перейти обратно: а б с д Хиллебранд, Х. (февраль 2004 г.). «Об общности широтного градиента разнообразия» (PDF) . Американский натуралист . 163 (2): 192–211. дои : 10.1086/381004 . ПМИД 14970922 . S2CID 9886026 .
- ^ Перейти обратно: а б Сахни, Сарда; Бентон, Майкл Дж. (7 апреля 2008 г.). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–765. дои : 10.1098/rspb.2007.1370 . ПМЦ 2596898 . ПМИД 18198148 .
- ^ Маккейн, Кристи М. (февраль 2005 г.). «Высотные градиенты разнообразия мелких млекопитающих» (PDF) . Экология . 86 (2): 366–372. дои : 10.1890/03-3147 . S2CID 37759984 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 февраля 2020 г.
- ^ Рахбек, Карстен (июнь 1995 г.). «Высотный градиент видового богатства: единая закономерность?» . Экография . 18 (2): 200–205. дои : 10.1111/j.1600-0587.1995.tb00341.x .
- ^ Перейти обратно: а б с Мора, Камило; Робертсон, Д. Росс (июль 2005 г.). «Причины широтных градиентов видового богатства: тест с рыбами тропической восточной части Тихого океана» (PDF) . Экология . 86 (7): 1771–1782. дои : 10.1890/04-0883 . S2CID 35273509 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 марта 2019 г.
- ^ Доул, Э.Дж.; Морган-Ричардс, М.; Тревик, Ю.А. (2013). «Молекулярная эволюция и широтный градиент биоразнообразия» . Наследственность . 110 (6): 501–510. дои : 10.1038/hdy.2013.4 . ПМЦ 3656639 . ПМИД 23486082 .
- ^ Перейти обратно: а б Титтенсор, Дерек П.; Мора, Камило; Джетц, Уолтер; Лотце, Хайке К.; Рикар, Даниэль; Берге, Эдвард Ванден; Червь, Борис (август 2010 г.). «Глобальные закономерности и предсказатели морского биоразнообразия по таксонам». Природа . 466 (7310): 1098–1101. Бибкод : 2010Natur.466.1098T . дои : 10.1038/nature09329 . ПМИД 20668450 . S2CID 4424240 .
- ^ Мора, Камило; Читтаро, Пол М.; Сейл, Питер Ф.; Критцер, Джейкоб П.; Лудсин, Стюарт А. (февраль 2003 г.). «Закономерности и процессы разнообразия рифовых рыб». Природа . 421 (6926): 933–936. Бибкод : 2003Natur.421..933M . дои : 10.1038/nature01393 . ПМИД 12606998 . S2CID 4311686 .
- ^ Перейти обратно: а б Кардилло, М.; Орм, CDL; Оуэнс, IPF (2005). «Тестирование широтного отклонения в темпах диверсификации: пример с использованием птиц Нового Света». Экология . 86 (9): 2278–2287. дои : 10.1890/05-0112 .
- ^ Перейти обратно: а б Карри, диджей; Миттельбах, Г.Г.; Корнелл, штат Вирджиния; Кауфман, Д.М.; Керр, Дж.Т.; Обердорф, Т. (2004). «Прогнозы и проверка климатических гипотез о широкомасштабных изменениях таксономического богатства». Экологические письма . 7 (11): 1121–1134. дои : 10.1111/j.1461-0248.2004.00671.x .
- ^ Ренш, Бернхард (2 марта 1959 г.). Эволюция выше уровня вида . Издательство Колумбийского университета. дои : 10.7312/rens91062 . ISBN 978-0-231-88186-9 .
- ^ Перейти обратно: а б с Роде, Клаус (1992). «Широтные градиенты видового разнообразия: поиск основной причины» . Ойкос . 65 (3): 514–527. дои : 10.2307/3545569 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3545569 .
- ^ Перейти обратно: а б Аллен, Эндрю П.; Гиллули, Джеймс Ф. (август 2006 г.). «Оценка широтных градиентов скорости видообразования и биоразнообразия в глобальном масштабе» . Экологические письма . 9 (8): 947–954. дои : 10.1111/j.1461-0248.2006.00946.x . ISSN 1461-023X . ПМИД 16913938 .
- ^ Шемске, Дуглас В.; Миттельбах, Гэри Г.; Корнелл, Ховард В.; Собел, Джеймс М.; Рой, Каустув (декабрь 2009 г.). «Существует ли широтный градиент важности биотических взаимодействий?» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 40 (1): 245–269. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173430 . S2CID 53470632 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 октября 2020 г.
- ^ Райт, Шейн Д.; Килинг, Жаннетт; Гиллман, Лен Н. (май 2006 г.). «Дорога из Санта-Розалии: более быстрый темп эволюции в тропическом климате» . Труды Национальной академии наук . 103 (20): 7718–7722. дои : 10.1073/pnas.0510383103 . ПМЦ 1472511 . ПМИД 16672371 .
- ^ Гиллман, Лен Н.; Килинг, Д. Жанетт; Росс, Ховард А.; Райт, Шейн Д. (22 сентября 2009 г.). «Широта, высота и темп молекулярной эволюции млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1671): 3353–3359. дои : 10.1098/rspb.2009.0674 . ПМЦ 2817169 . ПМИД 19556254 .
- ^ Гиллман, Лен Н.; МакКоуэн, Люк С.К.; Райт, Шейн Д. (сентябрь 2012 г.). «Темп генетической эволюции птиц: масса тела и климатические эффекты: Темп эволюции птиц» . Журнал биогеографии . 39 (9): 1567–1572. дои : 10.1111/j.1365-2699.2012.02730.x . S2CID 83114083 .
- ^ Райт, Шейн Д.; Росс, Ховард А.; Джанетт Килинг, доктор медицины; Макбрайд, Пол; Гиллман, Лен Н. (01 марта 2011 г.). «Тепловая энергия и скорость генетической эволюции морских рыб» . Эволюционная экология . 25 (2): 525–530. дои : 10.1007/s10682-010-9416-z . ISSN 1573-8477 . S2CID 38535658 .
- ^ Райт, Шейн Д.; Гиллман, Лен Н.; Росс, Ховард А.; Килинг, Д. Жанетт (июнь 2010 г.). «Энергия и темп эволюции амфибий: Энергия и темп эволюции земноводных» . Глобальная экология и биогеография : нет. дои : 10.1111/j.1466-8238.2010.00549.x .
- ^ Линь, Гунхуа; Хуан, Чухао; Ван, Лей; Чен, Чжэньхуа; Чжан, Тунцзо; Гиллман, Леннард Н; Чжао, Фан (01.06.2019). «Скорость эволюции геномов шмелей выше на более низких высотах» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (6): 1215–1219. дои : 10.1093/molbev/msz057 . ISSN 0737-4038 . ПМК 6526908 . PMID 30865278 .
- ^ Рабоски, Дэниел Л.; Чанг, Джонатан; Название: Паскаль О.; Коуман, Питер Ф.; Саллан, Лорен; Фридман, Мэтт; Кашнер, Кристин; Гарилао, Кристина; Рядом, Томас Дж.; Колл, Марта; Альфаро, Майкл Э. (июль 2018 г.). «Обратный широтный градиент скорости видообразования морских рыб» . Природа . 559 (7714): 392–395. дои : 10.1038/s41586-018-0273-1 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 29973726 . S2CID 49574382 .
- ^ Игеа, Хавьер; Таненцап, Эндрю Дж. (апрель 2020 г.). Дэвис, Джонатан (ред.). «В тропиках видообразование покрытосеменных остывает» . Экологические письма . 23 (4): 692–700. дои : 10.1111/ele.13476 . ISSN 1461-023X . ПМК 7078993 . ПМИД 32043734 .
- ^ Роллан, Джонатан; Кондамин, Фабьен Л.; Жигет, Фредерик; Морлон, Элен (28 января 2014 г.). «Более быстрое видообразование и уменьшение вымирания в тропиках способствуют градиенту широтного разнообразия млекопитающих» . ПЛОС Биология . 12 (1): e1001775. дои : 10.1371/journal.pbio.1001775 . ISSN 1545-7885 . ПМЦ 3904837 . ПМИД 24492316 .
- ^ Райт, Шейн; Килинг, Жаннетт; Гиллман, Лен (16 мая 2006 г.). «Дорога из Санта-Розалии: более быстрый темп эволюции в тропическом климате» . Труды Национальной академии наук . 103 (20): 7718–7722. дои : 10.1073/pnas.0510383103 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 1472511 . ПМИД 16672371 .
- ^ Перейти обратно: а б Гиллман, Лен Н.; Райт, Шейн Д. (январь 2014 г.). Ладл, Ричард (ред.). «Видовое богатство и скорость эволюции: влияние температуры, воды и местности» . Журнал биогеографии . 41 (1): 39–51. дои : 10.1111/jbi.12173 . ISSN 0305-0270 . S2CID 84888131 .
- ^ Гиллман, Лен Н.; Райт, Шейн Д. (май 2006 г.). «Влияние продуктивности на видовое богатство растений: критическая оценка» . Экология . 87 (5): 1234–1243. doi : 10.1890/0012-9658(2006)87[1234:TIOPOT]2.0.CO;2 . ISSN 0012-9658 . ПМИД 16761602 .
- ^ Кузенс, Джаррод; Райт, Шейн Д.; Макбрайд, Пол Д.; Гиллман, Лен Н. (октябрь 2012 г.). «Какова форма связи продуктивности, видового богатства животных? Критический обзор и метаанализ» . Экология . 93 (10): 2241–2252. дои : 10.1890/11-1861.1 . ISSN 0012-9658 . ПМИД 23185885 .
- ^ Гиллман, Лен Н.; Райт, Шейн Д.; Кузенс, Джаррод; Макбрайд, Пол Д.; Малхи, Ядвиндер; Уиттакер, Роберт Дж. (январь 2015 г.). «Широта, продуктивность и видовое богатство» . Глобальная экология и биогеография . 24 (1): 107–117. дои : 10.1111/geb.12245 . ISSN 1466-822X .
- ^ Хокинс, Брэдфорд А.; Филд, Ричард; Корнелл, Ховард В.; Карри, Дэвид Дж.; Геган, Жан-Франсуа; Кауфман, Дон М.; Керр, Джереми Т.; Миттельбах, Гэри Г.; Обердорф, Тьерри; О'Брайен, Эйлин М.; Портер, Эрик Э. (декабрь 2003 г.). «Энергия, вода и широкомасштабные географические закономерности видового богатства» . Экология . 84 (12): 3105–3117. дои : 10.1890/03-8006 . ISSN 0012-9658 . S2CID 15859214 .
- ^ Голди, Ксавьер; Гиллман, Лен; Крисп, Майк; Райт, Шейн (07 сентября 2010 г.). «Скорость эволюции ограничена водой в засушливой Австралии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1694): 2645–2653. дои : 10.1098/rspb.2010.0439 . ПМК 2982047 . ПМИД 20410038 .
- ^ Райт, Шейн Д.; Гиллман, Лен Н.; Росс, Ховард А.; Килинг, Д. Жанетт (сентябрь 2009 г.). «Более медленный темп микроэволюции островных птиц: последствия для природоохранной биологии» . Эволюция . 63 (9): 2275–2287. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00717.x . ПМИД 19473390 . S2CID 23035757 .
- ^ Рослин, Томас; Хардвик, Бесс; Новотный, Войтех; Петри, Уильям К.; Эндрю, Найджел Р.; Асмус, Эшли; Баррио, Изабель К.; Бассет, Ив; Боесинг, Андреа Ларисса; Боунбрейк, Тимоти К.; Кэмерон, Эрин К.; Даттило, Уэсли; Доносо, Дэвид А.; Дрозд, Павел; Грей, Клаудия Л.; Хик, Дэвид С.; Хилл, Сара Дж.; Хопкинс, Тапани; Хуан, Шуинь; Коан, Бонни; Лэрд-Хопкинс, Бенита; Лаукканен, Лийза; Льюис, Оуэн Т.; Милн, Сол; Мвезиге, Исайя; Накамура, Акихиро; Нелл, Коллин С.; Николс, Элизабет; Прокурат, Алена; Сэм, Катерина; Шмидт, Нильс М.; Слэйд, Элисон; Слэйд, Виктор; Суханкова, Альжбета; Тедер, Тийт; Ноууйс, Саскья ван; Вандвик, Вигдис; Вайсфлог, Анита; Жукович, Виталь; Слейд, Элеонора М. (19 мая 2017 г.). «Более высокий риск хищничества для насекомых-жертв на низких широтах и высотах» . Наука . 356 (6339): 742–744. Бибкод : 2017Sci...356..742R . дои : 10.1126/science.aaj1631 . ПМИД 28522532 . S2CID 206653702 .
- ^ Харгривз, Алабама; Суарес, Эстебан; Мельтретер, Клаус; Майерс-Смит, Исла; Вандерпланк, Сула Э.; Слинн, Хизер Л.; Варгас-Родригес, Ялма Л.; Хойсслер, Сибилла; Дэвид, Сантьяго; Муньос, Дженни; Альмазан-Нуньес, Р. Карлос; Луннан, Дейдра; Беннинг, Джон В.; Мёллер, Дэвид А.; Броди, Джедедия Ф.; Томас, Гайдн JD; М., П.А. Моралес (1 февраля 2019 г.). «Хищничество семян увеличивается от Арктики до экватора и от высоких мест к низким» . Достижения науки . 5 (2): eaau4403. Бибкод : 2019SciA....5.4403H . дои : 10.1126/sciadv.aau4403 . ПМК 6382403 . ПМИД 30801010 .
- ^ Рёсти, Мариус; Анстетт, Дэниел Н.; Фриман, Бенджамин Г.; Ли-Яу, Джули А.; Шлютер, Дольф; Шавари, Луиза; Роллан, Джонатан; Хольцман, Рой (31 марта 2020 г.). «Пелагическое хищничество рыб сильнее в умеренных широтах, чем вблизи экватора» . Природные коммуникации . 11 (1): 1527. Бибкод : 2020NatCo..11.1527R . дои : 10.1038/s41467-020-15335-4 . ПМК 7109113 . ПМИД 32235853 .
- ^ Бахрам, Мохаммед; Хильдебранд, Фальк; Форслунд, София К.; Андерсон, Дженнифер Л.; Судзиловская, Надежда А.; Бодегом, Питер М.; Бенгтссон-Пальме, Йохан; Анслан, Стен; Коэльо, Луис Педро; Харенд, Хелери; Уэрта-Сепас, Хайме; Медема, Марникс Х.; Мальц, Миа Р.; Мундра, Сунил; Олссон, Пол Аксель (август 2018 г.). «Структура и функции глобального микробиома верхнего слоя почвы» . Природа . 560 (7717): 233–237. дои : 10.1038/s41586-018-0386-6 . hdl : 1887/73861 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 30069051 . S2CID 256768771 .
- ^ Бикель, Сэмюэл; Чен, Си; Паприц, Андреас; Или Дэни (20 августа 2019 г.). «Иерархия экологических ковариат контролирует глобальную биогеографию почвенного бактериального богатства» . Научные отчеты . 9 (1): 12129. doi : 10.1038/s41598-019-48571-w . ISSN 2045-2322 . ПМК 6702155 . ПМИД 31431661 .
- ^ Бикель, Сэмюэл; Или Дэни (08.01.2020). «Разнообразие почвенных бактерий, опосредованное микромасштабными водно-фазовыми процессами в биомах» . Природные коммуникации . 11 (1): 116. doi : 10.1038/s41467-019-13966-w . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 6949233 . ПМИД 31913270 .
- ^ Кларк, Николас; Клегг, С.; Лима, М. (2014). «Обзор глобального разнообразия гемоспоридий птиц (Plasmodium и Haemoproteus: Haemosporida): новые идеи на основе молекулярных данных». Международный журнал паразитологии . 44 (5): 329–338. дои : 10.1016/j.ijpara.2014.01.004 . hdl : 10072/61114 . ПМИД 24556563 .
- ^ Мора, Камило; Титтенсор, Дерек П; Майерс, Рэнсом А (22 января 2008 г.). «Полнота таксономических инвентаризаций для описания глобального разнообразия и распространения морских рыб» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1631): 149–155. дои : 10.1098/rspb.2007.1315 . ПМК 2596190 . ПМИД 17999950 .
- Библиография
- Аллен, AP; Гиллули, Дж. Ф.; Сэвидж, В.М.; Браун, Дж. Х. (2006). «Кинетическое влияние температуры на скорость генетической дивергенции и видообразования» . ПНАС . 103 (24): 9130–9135. Бибкод : 2006PNAS..103.9130A . дои : 10.1073/pnas.0603587103 . ПМК 1474011 . ПМИД 16754845 .
- Блэкберн, ТМ; Гастон, Кей Джей (1997). «Взаимосвязь между географической областью и широтным градиентом видового богатства птиц Нового Света». Эволюционная экология . 11 (2): 195–204. дои : 10.1023/А:1018451916734 . S2CID 42509143 .
- Бокма, Ф.Дж.; Монкконен, М.; Мёнкконен, Микко (2001). «Случайные процессы и закономерности географического видового богатства: почему на севере так мало видов?» . Экография . 24 : 43–49. дои : 10.1034/j.1600-0587.2001.240106.x .
- Браун, Дж. Х. и М. В. Ломолино. 1998. Биогеография. Sinauer Associates, Сандерленд.
- Кардилло, М.; Орм, CDL; Оуэнс, IPF (2005). «Тестирование широтного отклонения в темпах диверсификации: пример с использованием птиц Нового Света». Экология . 86 (9): 2278–2287. дои : 10.1890/05-0112 .
- Кларк А. и Дж. А. Крейм. 2003. Важность исторических процессов в глобальных моделях разнообразия. Страницы 130–151 в изданиях Т. М. Блэкберна и К. Дж. Гастона, редакторы. Макроэкологические концепции и последствия. Блэквелл Сайентифик, Оксфорд.
- Колвелл, РК; Хёртт, GC (1994). «Небиологические градиенты видового богатства и ложный эффект Рапопорта». Американский натуралист . 144 (4): 570–595. дои : 10.1086/285695 . S2CID 84542533 .
- Колвелл, РК; Лис, округ Колумбия (2000). «Эффект средней области: геометрические ограничения на географию видового богатства». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (2): 70–76. дои : 10.1016/s0169-5347(99)01767-x . ПМИД 10652559 .
- Колвелл, РК; Рахбек, К.; Готелли, Н. (2004). «Эффект средней области и модели видового богатства: что мы уже узнали?» (PDF) . Американский натуралист . 163 (3): E1–E23. дои : 10.1086/382056 . ПМИД 15026983 . S2CID 10498450 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2020 г.
- Колвелл, Роберт К.; Рахбек, Карстен; Готелли, Николас Дж. (1 ноября 2005 г.). «Эффект средней области: в воде ребенок» . Американский натуралист . 166 (5): E149–E154. дои : 10.1086/491689 . S2CID 28510753 .
- Коннолли, Шон Р. (июль 2005 г.). «Процессуальные модели распределения видов и эффект средней области» (PDF) . Американский натуралист . 166 (1): 1–11. дои : 10.1086/430638 . ПМИД 15937785 . S2CID 37200186 .
- Крейм, Дж. А. (2001). «Градиенты таксономического разнообразия в геологическом времени». Разнообразие и распространение . 7 (4): 175–189. дои : 10.1046/j.1472-4642.2001.00106.x .
- Карри, диджей; Керр, Дж. Т. (2007). «Тестирование, а не поддержка гипотезы среднего уровня: ответ Лису и Колвеллу (2007)». Экологические письма . 10 (9): Е9–Е10. дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01074.x .
- Карри, диджей; Миттельбах, Г.Г.; Корнелл, штат Вирджиния; Кауфман, Д.М.; Керр, Дж.Т.; Обердорф, Т. (2004). «Прогнозы и проверка климатических гипотез о широкомасштабных изменениях таксономического богатства». Экологические письма . 7 (12): 1121–1134. дои : 10.1111/j.1461-0248.2004.00671.x .
- Диниз-Фильо, Ж.А.; Рангел, TFLVB; Де Соуза, Марсия Кристианн; Рангел, Тьяго FLVB (2002). «Нулевые модели и пространственные закономерности видового богатства хищных птиц Южной Америки» (PDF) . Экологические письма . 5 : 47–55. дои : 10.1046/j.1461-0248.2002.00289.x . S2CID 86814324 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2020 г.
- Данн, Р.Р.; Маккейн, CM; Сандерс, Н. (2007). «Когда разнообразие соответствует предсказаниям нулевой модели? Масштаб и размер диапазона опосредуют эффект средней области». Глобальная экология и биогеография . 16 (3): 305–312. дои : 10.1111/j.1466-8238.2006.00284.x .
- Гастон, К.Дж. (2000). «Глобальные закономерности биоразнообразия». Природа . 405 (6783): 220–227. дои : 10.1038/35012228 . ПМИД 10821282 . S2CID 4337597 .
- Гастон, К.Дж. и Т.М. Блэкберн. 2000. Закономерности и процессы в макроэкологии. Блэквелл Сайентифик, Оксфорд.
- Хокинс, бакалавр; Диниз-Фильо, JAF (2002). «Эффект средней области не может объяснить градиент разнообразия неарктических птиц». Глобальная экология и биогеография . 11 (5): 419–426. дои : 10.1046/j.1466-822x.2002.00299.x .
- Гиллман, Л.Н.; Килинг, диджей; Росс, штат Ха; Райт, SD (2009). «Широта, высота и темп молекулярной эволюции млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1671): 3353–3359. дои : 10.1098/rspb.2009.0674 . ПМЦ 2817169 . ПМИД 19556254 .
- Хокинс, бакалавр; Диниз-Фильо, JAF; Вейс, А.Е. (2005). «Эффект средней области и градиенты разнообразия: есть ли чему поучиться». Американский натуралист . 166 (5): Е140–Е143. дои : 10.1086/491686 . ПМИД 16224716 . S2CID 33984562 .
- Хокинс, бакалавр; Портер, Э.Э. (2001). «Площадь и широтный градиент разнообразия наземных птиц». Экологические письма . 4 (6): 595–601. дои : 10.1046/j.1461-0248.2001.00271.x .
- Хиллебранд, Хельмут (1 февраля 2004 г.). «Об общности широтного градиента разнообразия» (PDF) . Американский натуралист . 163 (2): 192–211. дои : 10.1086/381004 . ПМИД 14970922 . S2CID 9886026 .
- Джетц, В.; Рахбек, К. (2001). «Геометрические ограничения во многом объясняют видовое богатство африканских птиц» . Труды Национальной академии наук США . 98 (10): 5661–5666. Бибкод : 2001PNAS...98.5661J . дои : 10.1073/pnas.091100998 . ПМК 33269 . ПМИД 11344307 .
- Керр, Дж. Т.; Перринг, М.; Карри, диджей (2006). «Отсутствующий эффект средней области Мадагаскара». Экологические письма . 9 (2): 149–159. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00860.x . ПМИД 16958880 .
- Колефф, П.; Гастон, Кей Джей (2001). «Широтовые градиенты разнообразия: реальные закономерности и случайные модели». Экография . 24 (3): 341–351. дои : 10.1111/j.1600-0587.2001.tb00207.x .
- Ламберс, JHR; Кларк, Дж. С.; Бекедж, Б. (2002). «Смертность, зависящая от плотности, и широтный градиент видового разнообразия». Природа . 417 (6890): 732–735. Бибкод : 2002Natur.417..732H . дои : 10.1038/nature00809 . ПМИД 12066182 . S2CID 4307545 .
- Лис, округ Колумбия; Колвелл, РК (2007). «Сильный MDE тропических лесов Мадагаскара и отсутствие увеличения видового богатства к экватору: повторный анализ« недостающего эффекта средней области Мадагаскара », Керр Дж. Т., Перринг М. и Карри DJ (Ecology Letters 9: 149-159, 2006)» . Экологические письма . 10 (9): Е4–Е8. дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01040.x . ПМИД 17663706 .
- Пианка, скорая помощь (1966). «Широтовые градиенты видового разнообразия: обзор концепций». Американский натуралист . 100 (910): 33–46. дои : 10.1086/282398 . S2CID 84244127 .
- Пимм, СЛ; Браун, Дж. Х. (2004). «Области разнообразия». Наука . 304 (5672): 831–833. дои : 10.1126/science.1095332 . ПМИД 15131295 . S2CID 128866488 .
- Рахбек, К.; Готелли, Н.; Колвелл, РК; Энтсмингер, Г.Л.; Рангел, TFLVB; Грейвс, GR (2007). «Прогнозирование закономерностей разнообразия видов птиц в континентальном масштабе с помощью пространственно явных моделей» . Труды Лондонского королевского общества Б. 274 (1607): 165–174. дои : 10.1098/rspb.2006.3700 . ПМЦ 1685854 . ПМИД 17148246 .
- Роде, К. (1992). «Широтовые градиенты видового разнообразия: поиск основной причины» (PDF) . Ойкос . 65 (3): 514–527. дои : 10.2307/3545569 . JSTOR 3545569 . S2CID 40145348 . Архивировано из оригинала (PDF) 03 марта 2019 г.
- Роде, К. (1997). «Большая площадь тропиков не объясняет широтных градиентов видового разнообразия». Ойкос . 79 (1): 169–172. дои : 10.2307/3546102 . JSTOR 3546102 .
- Роллан, Дж.; Кондамин, Флорида; Жигет, Ф.; Морлон, Х. (2014). «Более быстрое видообразование и снижение вымирания в тропиках способствуют широтному градиенту разнообразия млекопитающих» . ПЛОС Биология . 12 (1): e1001775. дои : 10.1371/journal.pbio.1001775 . ПМЦ 3904837 . ПМИД 24492316 .
- Ромдал, ТС; Колвелл, РК; Рахбек, К. (2005). «Влияние площади суммы полос, протяженности домена и размеров диапазона на широтный эффект среднего домена» (PDF) . Экология . 86 : 235–244. дои : 10.1890/04-0096 . S2CID 55114736 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 октября 2020 г.
- Розенцвейг, ML (1992). «Градиенты видового разнообразия: мы знаем больше и меньше, чем думали». Журнал маммологии . 73 (4): 715–730. дои : 10.2307/1382191 . JSTOR 1382191 .
- Розенцвейг, М.Л. 2003. Как отвергнуть площадную гипотезу широтных градиентов. Страницы 87–106 в изданиях Т.М. Блэкберна и К.Дж. Гастона, редакторы. Макроэкология: концепции и последствия. Издательство Блэквелл, Оксфорд.
- Сторч, Д.; Дэвис, Р.Г.; Заичек, С.; и др. (2006). «Энергия, динамика ареала и глобальные модели видового богатства: согласование эффектов средней области и экологических детерминантов разнообразия птиц». Экологические письма . 9 (12): 1308–1320. дои : 10.1111/j.1461-0248.2006.00984.x . ПМИД 17118005 .
- Терборг, Дж. (1973). «О понятии благоприятности в экологии растений». Американский натуралист . 107 (956): 481–501. дои : 10.1086/282852 . S2CID 84577772 .
- Вейр, Дж.Т.; Шлютер, Д. (2007). «Широтный градиент недавнего видообразования и темпов вымирания птиц и млекопитающих». Наука . 315 (5818): 1574–1576. Бибкод : 2007Sci...315.1574W . дои : 10.1126/science.1135590 . ПМИД 17363673 . S2CID 46640620 .
- Уиллиг, MR; Лионс, СК (1998). «Аналитическая модель широтных градиентов видового богатства с эмпирическим тестом для сумчатых и летучих мышей в Новом Свете» (PDF) . Ойкос . 81 (1): 93–98. дои : 10.2307/3546471 . JSTOR 3546471 . S2CID 54953465 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 марта 2019 г.
- Уиллиг, MR; Кауфманн, DM; Стивенс, Р.Д. (2003). «Широтовые градиенты биоразнообразия: закономерности, процесс, масштаб и синтез». Анну. Преподобный Экол. Сист . 34 : 273–309. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.012103.144032 .
- Райт, С.; Килинг, Дж.; Гиллман, Л. (2006). «Дорога из Санта-Розалии: более быстрый темп эволюции в тропическом климате» . Труды Национальной академии наук . 103 (20): 7718–7722. Бибкод : 2006PNAS..103.7718W . дои : 10.1073/pnas.0510383103 . ПМЦ 1472511 . ПМИД 16672371 .
- Сапата, ФА; Гастон, Кей Джей; Чоун, С.Л. (2003). «Средние модели градиентов видового богатства: предположения, методы и доказательства» . Журнал экологии животных . 72 (4): 677–690. дои : 10.1046/j.1365-2656.2003.00741.x . ПМИД 30893962 .
- Сапата, ФА; Гастон, Кей Джей; Чоун, С.Л. (2005). «Возвращение к эффекту средней области». Американский натуралист . 166 (5): E144–E148. дои : 10.1086/491685 . hdl : 10019.1/119950 . ПМИД 16224717 . S2CID 45289227 .