Эффективное эволюционное время
Гипотеза времени эффективного эволюционного [ 1 ] попытки объяснить градиенты, в частности широтные градиенты, в видовом разнообразии. Первоначально она называлась «гипотезой времени». [ 2 ] [ 3 ]
Фон
[ редактировать ]В низких (теплых) широтах обитает значительно больше видов, чем в высоких (холодных) широтах. Это было показано для многих групп животных и растений, хотя существуют исключения (см. широтные градиенты видового разнообразия ). Примером исключения являются гельминты морских млекопитающих, которые имеют наибольшее разнообразие в северных умеренных морях, возможно, из-за небольшой плотности населения хозяев в тропических морях, препятствовавшей эволюции богатой гельминтофауны, или потому, что они возникли в морях умеренного пояса и там было больше времени для видообразования. Становится все более очевидным, что видовое разнообразие лучше всего коррелирует с температурой окружающей среды и, в более общем смысле, с энергией окружающей среды. Эти данные легли в основу гипотезы эффективного эволюционного времени. Быстрее всего виды аккумулировались в районах с самыми высокими температурами. Скорость мутаций и скорость отбора из-за более высоких физиологических показателей являются самыми высокими, а время генерации, которое также определяет скорость отбора, наименьшее при высоких температурах. Это приводит к более быстрому накоплению видов, которые поглощаются обильно доступными видами. свободные ниши в тропиках. Свободные ниши имеются на всех широтах, поэтому различия в количестве таких ниш не могут быть лимитирующим фактором видового богатства. Гипотеза также включает в себя временной фактор: места обитания с длительной ненарушенной эволюционной историей будут иметь большее разнообразие, чем места обитания, подвергшиеся нарушениям в эволюционной истории.
Гипотеза эффективного эволюционного времени предлагает причинное объяснение градиентов разнообразия, хотя признается, что многие другие факторы также могут способствовать им и модулировать их.
Исторические аспекты
[ редактировать ]Некоторые аспекты гипотезы основаны на более ранних исследованиях. Бернхард Ренш , [ 4 ] например, заявил, что скорость эволюции зависит также от температуры: число поколений у пойкилотермных животных , но иногда и у гомойотермных животных ( гомоиотермных ), больше при более высоких температурах и поэтому эффективность отбора выше. Риклефс называет эту гипотезу «гипотезой скорости эволюции» или «более высокой скорости видообразования». [ 5 ] Роды фораминифер мела и семейства брахиопод перми имеют более высокие темпы эволюции в низких, чем в высоких широтах. [ 6 ] Тот факт, что скорость мутаций выше при высоких температурах, был известен со времен классических исследований Николая Тимофеева-Ресовского и др. (1935), [ 7 ] хотя более поздних исследований было проведено немного. Кроме того, эти открытия не были применены к эволюционным проблемам.
Гипотеза эффективного эволюционного времени отличается от этих более ранних подходов следующим образом. Он предполагает, что видовое разнообразие является прямым следствием температурно-зависимых процессов и времени, в течение которого экосистемы существовали в более или менее равных условиях. Поскольку свободные ниши, в которые могут быть поглощены новые виды, доступны на всех широтах, следствием этого является накопление большего количества видов в низких широтах. [ 1 ] Все прежние подходы остались безосновательными без предположения о свободных нишах, так как нет данных о том, что в тропиках ниши вообще уже, т. е. скопление видов не может быть объяснено подразделением ранее использованных ниш (см. также правило Рапопорта ). Гипотеза, в отличие от большинства других гипотез, пытающихся объяснить широтные или другие градиенты разнообразия, не основана на предположении, что разные широты или места обитания обычно имеют разные «потолки» для численности видов, которые в тропиках выше, чем в холодных условиях. . Считается, что такие разные потолки определяются, например, неоднородностью или площадью среды обитания. Но такие факторы, хотя и не определяют потолки, вполне могут модулировать градиенты.
Недавние исследования
[ редактировать ]Значительное количество недавних исследований подтверждают эту гипотезу. [ 8 ] Таким образом, разнообразие морского бентоса , прерываемое некоторыми обвалами и плато, возросло от кембрия к современности, и нет никаких свидетельств достижения насыщения. [ 9 ] Темпы разнообразия птиц и бабочек в единицу времени увеличиваются по направлению к тропикам. [ 10 ] Аллен и др. обнаружил общую корреляцию между температурой окружающей среды и видовым богатством деревьев Северной и Центральной Америки, амфибий, рыб, переднежаберных кистей и рыбных паразитов. Они показали, что видовое богатство можно предсказать на основе биохимической кинетики метаболизма, и пришли к выводу, что скорость эволюции определяется временем генерации и скоростью мутаций, которые коррелируют со скоростью метаболизма, которая имеет ту же больцмановскую связь с температурой. Далее они пришли к выводу, что эти результаты подтверждают механизмы широтных градиентов, предложенные Роде. [ 11 ] Гиллули и др. (2002) описали общую модель, также основанную на первых принципах аллометрии и биохимической кинетики, которая позволяет прогнозировать время генерации в зависимости от размера тела и температуры. [ 12 ] Эмпирические данные подтверждают предсказания: во всех исследованных случаях (птицы, рыбы, амфибии, водные насекомые, зоопланктон) время генерации отрицательно коррелирует с температурой. Браун и др. (2004) развили эти результаты в общую метаболическую теорию экологии. [ 13 ] Косвенные данные указывают на увеличение скорости мутаций при более высоких температурах. [ 14 ] [ 15 ] а гипотеза энергетического видообразования является лучшим предсказателем видового богатства муравьев. [ 16 ] Наконец, компьютерное моделирование с использованием модели экосистемы Чоудхури показало, что результаты наиболее точно соответствуют эмпирическим данным, когда количество свободных ниш остается большим. [ 17 ] Роде подробно обсуждает эти и другие примеры. [ 8 ] [ 18 ] Особое значение имеет исследование Wright et al. (2006), который был специально разработан для проверки этой гипотезы. Оно показало, что скорость молекулярного замещения у тропических древесных растений более чем в два раза выше, чем у видов умеренных видов, и что более эффективный генетический дрейф в небольших тропических популяциях не может быть ответственным за различия, оставляя в качестве объяснения только прямое влияние температуры на скорость мутаций. . [ 19 ] Гиллман и др. (2009) исследовали 260 видов млекопитающих 10 отрядов и 29 семейств и обнаружили, что скорость замен в гене цитохрома B была существенно выше у видов из теплых широт и возвышенностей по сравнению с видами из холодных широт и возвышенностей. Критический анализ данных показал, что это нельзя объяснить дрейфом генов или различиями в массе тела. Единственные оставшиеся возможности — это эффект Красной Королевы или прямое воздействие температурных градиентов (включая, возможно, эффект разницы в оцепенении/спячке). Роде (1992, 1978) уже указывал, что «вполне возможно, что разнообразие млекопитающих полностью определяется разнообразием растений и пойкилотермных животных, находящихся ниже в иерархии», то есть эффектом Красной Королевы. Он также отметил, что воздействие облучения, включая свет, как известно, вызывает мутации у млекопитающих, и что у некоторых гомойотермных животных время генерации в тропиках короче, что - отдельно или вместе - может объяснить эффект, обнаруженный Гиллманом и др. [ 20 ] Гиллман и др. (2010) расширили свое предыдущее исследование растений [ 21 ] путем определения того, обнаруживается ли этот эффект также в высококонсервативной ДНК. Они исследовали рибосомный ген 18S у тех же 45 пар растений. И действительно, скорость эволюции тропических видов была на 51% выше, чем их родственных видов с умеренным климатом. Более того, степень замещения в 18S положительно коррелировала с таковой в более вариабельном ITS. Эти результаты еще больше подтверждают гипотезу. [ 22 ] Райт и др. (2010) проверили эту гипотезу на 188 видах земноводных, принадлежащих к 18 семействам, используя гены митохондриальной РНК 12S и 16S, и обнаружили существенно более высокие темпы замещения для видов, живущих в более теплых местообитаниях как в более низких широтах, так и на более низких высотах. [ 23 ] Таким образом, в настоящее время гипотеза подтверждена для нескольких генов, а также для растений и животных.
Васкес Д.П. и Стивенс Р.Д. (2004) провели метаанализ предыдущих исследований и не нашли доказательств того, что ниши в тропиках обычно уже, чем в высоких широтах. [ 24 ] Это можно объяснить только предположением, что пространство ниш не было и не является насыщенным и способно поглощать новые виды, не влияя на ширину ниш уже существующих видов, как и предсказывает гипотеза.
Градиенты глубины
[ редактировать ]Разнообразие видов глубоководных районов до недавнего времени в значительной степени недооценивалось (например, Briggs 1994: общее морское разнообразие составляет менее 200 000 видов). [ 25 ] Хотя наши знания все еще очень фрагментарны, некоторые недавние исследования, по-видимому, предполагают гораздо большее число видов (например, Grassle и Maciolek 1992: 10 миллионов макробеспозвоночных в мягких донных отложениях глубоководья). [ 26 ] Дальнейшие исследования должны показать, можно ли это проверить. [ 27 ] Богатое разнообразие глубоководных вод можно объяснить гипотезой эффективного эволюционного времени: хотя температуры низкие, условия были более или менее одинаковыми на протяжении больших периодов времени, конечно, намного больших, чем в большинстве или во всех поверхностных водах.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б К. Роде: Широтные градиенты видового разнообразия: поиск основной причины, Oikos, 65, 514-527, 1992.
- ^ К. Роде: Широтные градиенты видового разнообразия и их причины. I. Обзор гипотез, объясняющих градиенты. Biologisches Zentralblatt 97, 393-403, 1978а.
- ^ К. Роде: Широтные градиенты видового разнообразия и их причины. II. Морские паразитологические доказательства временной гипотезы. Biologisches Zentralblatt 97, 405-418, 1978b.
- ^ Б. Ренш: Последние проблемы теории происхождения. Трансвидовая эволюция. Энке, Штутгарт, 1954 г.
- ^ RE Ricklefs: Экология. Нельсон и сыновья, Лондон, 1973 год.
- ^ Ф. Г. Стели, Э. Г. Дуглас и Н. Д. Ньюэлл: Создание и поддержание градиентов таксономического разнообразия. Наука 164, 947–949, 1969.
- ^ Н. В. Тимофеев-Ресовский , К. Г. Циммер и М. Дельбрюк: О природе генной мутации и структуре гена. Новости биологического общества Геттингена I, 189–245, 1935.
- ^ Jump up to: а б К. Роде: Неравновесная экология , Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 2005b, 223 стр. ISBN 0-521-67455-7 .
- ^ Д.Яблонски: Будущее летописи окаменелостей, Science 284, 2114–2116, 1999.
- ^ М. Кардилло: Широта и темпы диверсификации птиц и бабочек. Труды Королевского общества, Лондон, 266, 1221–1225, 1999.
- ^ А. П. Аллен, Дж. Х. Браун и Дж. Ф. Гиллули: Глобальное биоразнообразие, биохимическая кинетика и правило энергетической эквивалентности. Наука, 297, 1545–1548, 2002.
- ^ Дж. Ф. Гиллули, Э. Л. Чарнов, ГБ Уэст, М. Ван Сэвидж и Дж. Х. Браун: Влияние размера и температуры на время развития. Природа 417, 70–73, 2002.
- ^ Дж. Х. Браун, Дж. Ф. Гиллули, А. П. Аллен, М. Ван Сэвидж и Г. Уэст. (2004). К метаболической теории экологии . Экология 85, 1771-1789.
- ^ К. Базен, П. Капи, Д. Иге и Т. Ланжен, Т.: Séquences d'AND mobiles et évolution du genome. Pour Sci., Hors. Сер. Janvier 97, 106–109, 1997 (цитируется по Harmelin-Vivien 2002).
- ^ М. Л. Хармелин-Вивьен: Энергетика и разнообразие рыб на коралловых рифах. В: Продажа, PF Hrsg. Рыбы кораллового рифа. Динамика и разнообразие в сложной экосистеме. Academic Press, Амстердам, стр. 265–274, 2002 г.
- ^ М. Каспари, П.С. Уорд и М.Юань: Энергетические градиенты и географическое распределение местного разнообразия муравьев. Экология 140, 407–413, 2004.
- ^ К. Роде и Д. Стауффер: «Моделирование географических тенденций в модели экосистемы Чоудхури», «Достижения в сложных системах» 8, 451-464, 2005.
- ^ К. Роде: Новая экология. Современные проблемы эволюционной экологии». Natural Science Review, 58, 420-426, 2005.
- ^ С. Райт, Дж. Килинг и Л. Гиллман 2006. Дорога из Санта-Розалии: более быстрый темп эволюции в тропическом климате. Труды Национальной академии наук 103, 7718–7722.
- ^ Гиллман, Л.Н., Килинг, Д.Д., Росс, Х.А. и Райт, С.Д. 2009. Широта, высота и темп молекулярной эволюции млекопитающих. Труды Королевского общества B 2009.
- ^ С. Райт, Дж. Килинг и Л. Гиллман. 2006. Дорога из Санта-Розалии: более быстрый темп эволюции в тропическом климате. Труды Национальной академии наук 103, 7718–7722.
- ^ Гиллман Л.Н., Килинг Д.Д., Гарднер Р.К., Райт С.Д. Более быстрая эволюция высококонсервативной ДНК у тропических растений. Журнал эволюционной биологии 23, 1327–1330, 2010 г.
- ^ Райт С.Д., Гиллман Л.Н., Росс Х.А. и Килинг DJ. Энергия и темп эволюции амфибий. Глобальная экология и биогеография 2010
- ^ Васкес, Д.П. и Стивенс, Р.Д. Широтный градиент ширины ниши: концепции и доказательства. Американский натуралист 164, E1-E19, 2004.
- ^ Дж. С. Бриггс. Видовое разнообразие: сравнение суши и моря. Систематическая биология 43, 130–135, 1994.
- ^ Дж. Ф. Грассл и Н.Дж. Мациолек: Богатство глубоководных видов: оценки регионального и местного разнообразия на основе количественных проб дна. Американский натуралист 139, 313–341, 1992.
- ^ К. Роде: Экология и биогеография морских паразитов. Достижения морской биологии 43,1-86, 2002.