Зависимость от плотности
В популяционной экологии процессы, от плотности, зависящие происходят, когда темпы роста населения регулируются плотностью населения . [1] Эта статья будет посвящена зависимости плотности в контексте жизненных циклов макропаразитов .
Положительная зависимость от плотности
[ редактировать ]Положительная зависимость от плотности, облегчение, зависящее от плотности, или эффект Алли описывает ситуацию, в которой росту населения способствует увеличение плотности населения. [ нужна ссылка ]
Примеры
[ редактировать ]У раздельнополых облигатных паразитов для завершения цикла передачи необходимы спаривающиеся самки червей. При низкой плотности паразитов вероятность встречи самки червя с самцом и формирования спаривающейся пары может стать настолько низкой, что размножение ограничивается из-за однополых инфекций. При более высокой плотности паразита увеличивается вероятность образования спаривающихся пар и успешного размножения. Это наблюдалось в динамике популяций шистосом . [2]
Процессы положительной зависимости плотности происходят в макропаразитов жизненных циклах , которые полагаются на переносчиков с цибариальным каркасом, таких как Anopheles или Culex комары . У Wuchereria bancrofti , филяриальной нематоды, хорошо развитые цибариальные каркасы у переносчиков могут повреждать проглоченные микрофилярии и препятствовать развитию инфекционных личинок L3 . При низкой плотности микрофилярий большинство микрофилярий можно разорвать зубами, что предотвращает успешное развитие инфекционных личинок L3. По мере проглатывания большего количества личинок те, которые запутываются в зубах, могут защитить оставшиеся личинки, которые затем остаются неповрежденными во время проглатывания. [3]
Процессы, зависящие от положительной плотности, могут также возникать при макропаразитарных инфекциях, которые приводят к иммуносупрессии . Инфекция Onchocerca volvulus способствует иммуносупрессивным процессам внутри человека-хозяина, которые подавляют иммунитет против проникающих инфекционных личинок L3. Такое подавление антипаразитарного иммунитета приводит к увеличению темпов приживления паразитов по мере увеличения паразитарной нагрузки. [4]
Отрицательная зависимость от плотности
[ редактировать ]Отрицательная зависимость от плотности или ограничение, зависящее от плотности, описывает ситуацию, в которой рост населения сдерживается скученностью, хищниками и конкуренцией. [ нужна ссылка ]
В клеточной биологии это описывает уменьшение деления клеток . клеток Когда популяция достигает определенной плотности, количество необходимых факторов роста и питательных веществ, доступных каждой клетке, становится недостаточным для продолжения клеточного роста . [ нужна ссылка ]
Это справедливо и для других организмов, поскольку увеличение плотности означает усиление внутривидовой конкуренции . Большая конкуренция означает, что вклад человека в следующее поколение, то есть потомство, уменьшается. Смертность, зависящая от плотности, может быть сверхкомпенсирующей, недостаточнокомпенсирующей или точно компенсирующей. [ нужна ссылка ]
Также существует ингибирование, не зависящее от плотности , когда другие факторы, такие как погода или условия окружающей среды и возмущения, популяции могут повлиять на пропускную способность . [ нужна ссылка ]
Примером переменной, зависящей от плотности, является скученность и конкуренция.
Примеры
[ редактировать ]
, зависящая от плотности населения Существует плодовитость , при которой уровень рождаемости падает по мере роста конкуренции. Что касается желудочно-кишечных нематод, масса самок Ascaris lumbricoides и скорость яйценоскости снижаются по мере увеличения интенсивности заражения хозяина. Таким образом, вклад каждого червя в передачу инфекции на душу населения снижается в зависимости от интенсивности заражения. [5]
Смертность переносчиков, вызванная паразитами, представляет собой форму отрицательной зависимости от плотности. Жизненный цикл онхоцеркоза включает передачу через переносчика черной мухи . В этом жизненном цикле ожидаемая продолжительность жизни переносчика черной мухи уменьшается по мере увеличения количества червей, попавших в организм переносчика. Поскольку O. volvulus микрофиляриям требуется не менее семи дней для созревания инфекционных личинок L3 у черной мухи, нагрузка червями ограничивается уровнями, позволяющими черной мухе выживать достаточно долго, чтобы передать инфекционные личинки L3 человеку. [6]
В жизненном цикле макропаразитов
[ редактировать ]
В жизненных циклах макропаразитов процессы, зависящие от плотности, могут влиять на плодовитость, выживаемость и приживаемость паразитов. Процессы, зависящие от плотности, могут действовать в нескольких точках жизненного цикла макропаразита. Для филяриальных червей процессы, зависящие от плотности, могут действовать на границе раздела хозяин/вектор или на стадиях жизненного цикла хозяин/вектор. На границе раздела хозяин/вектор зависимость от плотности может влиять на проникновение личинок L3 в кожу хозяина и заглатывание микрофилярий вектором. На этапах жизненного цикла переносчика зависимость от плотности может влиять на развитие личинок L3 у переносчиков и продолжительность жизни переносчиков. На этапах жизненного цикла, происходящих в организме хозяина, зависимость от плотности может влиять на развитие микрофилярий и продолжительность жизни хозяина. [7]
сочетания негативных (ограничение) и позитивных (облегчение) В действительности в жизненном цикле паразитов происходят плотностно-зависимых процессов. Однако степень доминирования одного процесса над другим сильно варьируется в зависимости от задействованного паразита, переносчика и хозяина. Это иллюстрируется жизненным циклом W. Bancrofti . У комаров Culex , у которых отсутствует хорошо развитый цибариальный каркас, преобладают рестрикционные процессы. Таким образом, количество личинок L3 на одного комара снижается по мере увеличения количества проглоченных микрофилярий. Напротив, у комаров Aedes и Anopheles , имеющих хорошо развитый сибариальный каркас, фасилитации преобладают процессы . Следовательно, количество личинок L3 на одного комара увеличивается по мере увеличения количества проглоченных микрофилярий . [3]
Последствия для устойчивости паразитов и борьбы с ними
[ редактировать ]Отрицательные процессы, зависящие от плотности (рестрикции), способствуют устойчивости популяций макропаразитов. При высоких популяциях паразитов процессы ограничения имеют тенденцию ограничивать темпы роста популяций и способствовать стабильности этих популяций. Вмешательства, которые приводят к сокращению популяций паразитов, приведут к ослаблению ограничений , зависящих от плотности , увеличивая темпы воспроизводства или выживаемости на душу населения, тем самым способствуя выживанию и устойчивости популяций. [7]
Напротив, положительные процессы, зависящие от плотности или облегчающие, делают уничтожение популяции паразита более вероятным. Процессы облегчения приводят к снижению репродуктивного успеха паразита по мере снижения нагрузки червями. Таким образом, меры контроля, которые уменьшают паразитарное бремя, автоматически уменьшают репродуктивный успех на душу населения и увеличивают вероятность элиминации, когда преобладают процессы облегчения. [8]
Порог вымирания
[ редактировать ]Порог вымирания относится к минимальному уровню плотности паразита, при котором паразит может сохраняться в популяции. Вмешательства, которые снижают плотность паразитов до уровня ниже этого порога, в конечном итоге приведут к исчезновению этого паразита в этой популяции. Процессы облегчения повышают порог вымирания, что облегчает достижение мер по борьбе с паразитами. И наоборот, рестрикционные процессы усложняют меры борьбы за счет снижения порога исчезновения. [8]
Последствия для распространения паразитов
[ редактировать ]Андерсон и Гордон (1982) предполагают, что распространение макропаразитов в популяции хозяина регулируется комбинацией положительных и отрицательных процессов, зависящих от плотности. При чрезмерно рассредоточенном распространении небольшая часть хозяев является носителем большей части популяции паразита. Процессы, зависящие от положительной плотности, способствуют чрезмерному расселению популяций паразитов, тогда как процессы, зависящие от отрицательной плотности, способствуют недостаточному расселению популяций паразитов. По мере увеличения средней паразитарной нагрузки процессы, зависящие от отрицательной плотности, становятся более заметными, а распределение популяции паразитов имеет тенденцию становиться менее рассредоточенным. [9]
Следовательно, меры, ведущие к снижению паразитарного бремени, будут иметь тенденцию к чрезмерному рассредоточению распространения паразитов. Например, данные временных рядов по заражению онхоцеркозом показывают, что 10 лет борьбы с переносчиками приводят к снижению паразитарной нагрузки с более рассредоточенным распространением. [10]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хиксон, М. (2009), «Зависимость и независимость от плотности», Энциклопедия наук о жизни , Чичестер: John Wiley & Sons Ltd, doi : 10.1002/9780470015902.a0021219 , ISBN 978-0470016176
- ^ Мэй, РМ (1977). «Сплоченность шистосом: ее влияние на динамику инфекции». Математические биологические науки . 35 (3–4): 301–343. дои : 10.1016/0025-5564(77)90030-X .
- ^ Jump up to: а б Сноу, LC (2006). «Динамика передачи лимфатического филяриоза: зависимость плотности вектора при развитии инфекционных личинок Wuchereria Bancrofti у комаров». Медицинская и ветеринарная энтомология . 20 (3): 261–272. дои : 10.1111/j.1365-2915.2006.00629.x . ПМИД 17044876 . S2CID 23152390 .
- ^ Дюрр, HP (2003). «Развитие паразитов, зависящее от плотности, предполагает, что иммуносупрессия, связанная с инфекцией, является важным механизмом регуляции плотности паразитов при онхоцеркозе». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 97 (2): 242–250. дои : 10.1016/S0035-9203(03)90132-5 . ПМИД 14584385 .
- ^ Уокер, М. (2009). «Влияние зависимости от плотности на вес самок инфекции Ascaris lumbricoides человека и ее влияние на структуру яйценоскости» . Паразиты и переносчики . 2 (1): 11. дои : 10.1186/1756-3305-2-11 . ПМК 2672930 . ПМИД 19208229 .
- ^ Басанес, М.Г. (1996). «Плотнозависимые процессы при онхоцеркозе: связь между поглощением микрофилярий и смертностью симулиидного вектора». Паразитология . 113 (4). Издательство Кембриджского университета: 331–355. дои : 10.1017/S003118200006649X . ПМИД 8873475 . S2CID 42555004 .
- ^ Jump up to: а б Черчер, Т.С. (2006). «Плотностная зависимость и борьба с гельминтами». Журнал экологии животных . 75 (6): 1313–1320. дои : 10.1111/j.1365-2656.2006.01154.x . ПМИД 17032363 .
- ^ Jump up to: а б Дюрр, HP (2005). «Детерминанты искоренимости филяриозных инфекций: концептуальный подход». Тенденции в паразитологии . 21 (2): 88–96. дои : 10.1016/j.pt.2004.11.011 . ПМИД 15664532 .
- ^ Андерсон, РМ (1982). «Процессы, влияющие на распределение численности паразитов внутри популяций хозяев, с особым упором на смертность хозяев, вызванную паразитами». Паразитология . 85 (2): 373–398. дои : 10.1017/S0031182000055347 . ПМИД 7145478 . S2CID 19196511 .
- ^ Плезье, AP (1996). Моделирование передачи онхоцеркоза и борьбы с ним . Роттердам: Университет Эразма. ISBN 90-72245-68-7 .