✖


Jump to content

Принцип конкурентного исключения

«Закон Гаузе» перенаправляется сюда. Не путать с законом Гаусса .
1: Более мелкий (желтый) вид птиц кормится по всему дереву.
2: Более крупный (красный) вид конкурирует за ресурсы.
3: Красный цвет доминирует в середине, поскольку ресурсов больше. Желтый адаптируется к новой нише, ограниченной верхами и низами и избегающей конкуренции .

В экологии действует принцип конкурентного исключения . [1] иногда называемый законом Гаузе , [2] Это предположение, что два вида за , конкурирующие один и тот же ограниченный ресурс, не могут сосуществовать при постоянной численности популяции. Когда один вид имеет хоть малейшее преимущество перед другим, тот, у кого это преимущество, будет доминировать в долгосрочной перспективе. Это ведет либо к вымиранию более слабого конкурента, либо к эволюционному или поведенческому сдвигу в сторону другой экологической ниши . Этот принцип был перефразирован в поговорке: «Полные конкуренты не могут сосуществовать». [1]

История [ править ]

Принцип конкурентного исключения классически приписывают Георгию Гаузе . [3] хотя на самом деле он никогда этого не формулировал. [1] Этот принцип уже присутствует в теории естественного отбора Дарвина. [2] [4]

На протяжении всей своей истории статус этого принципа колебался между априорным («два сосуществующих вида должны иметь разные ниши») и экспериментальной истиной («мы обнаруживаем, что сосуществующие виды действительно имеют разные ниши»). [2]

Экспериментальная база [ править ]

Paramecium aurelia и Paramecium caudatum хорошо растут по отдельности, но когда они конкурируют за одни и те же ресурсы, P. aurelia превосходит P. caudatum .

Основываясь на полевых наблюдениях, Джозеф Гриннелл в 1904 году сформулировал принцип конкурентного исключения: «Два вида примерно с одинаковыми пищевыми привычками вряд ли будут долго сохранять равномерную численность в одном и том же регионе. Один вытеснит другой». [5] Георгий Гаузе сформулировал закон конкурентного исключения на основе лабораторных конкурентных экспериментов с использованием двух видов Paramecium , P. aurelia и P. caudatum . Условия заключались в том, чтобы добавлять свежую воду каждый день и вводить постоянный поток пищи. Хотя первоначально P. caudatum доминировал, P. aurelia восстановился и впоследствии привел к вымиранию P. caudatum из-за конкуренции за ресурсы . Однако Гаузе смог позволить P. caudatum выжить, изменив параметры окружающей среды (пища, вода). Таким образом, закон Гаузе справедлив только в том случае, если экологические факторы постоянны.

Прогноз [ править ]

Клеточная автоматная модель межвидовой конкуренции за один ограниченный ресурс

Конкурентное исключение предсказывается математическими и теоретическими моделями, такими как Лотки-Вольтерра модели конкуренции . Однако по плохо понятным причинам конкурентное исключение редко наблюдается в природных экосистемах , и многие биологические сообщества, похоже, нарушают закон Гаузе. Самый известный пример — так называемый « парадокс планктона ». [6] Все виды планктона живут за счет очень ограниченного количества ресурсов, в первую очередь солнечной энергии и минералов, растворенных в воде. Согласно принципу конкурентного исключения, лишь небольшое количество видов планктона должно иметь возможность сосуществовать на этих ресурсах. Тем не менее, большое количество видов планктона сосуществуют в небольших районах открытого моря.

Некоторые сообщества, которые, похоже, поддерживают принцип конкурентного исключения, являются Макартура . славками [7] и дарвиновы зяблики , [8] хотя последние по-прежнему очень сильно перекрываются с экологической точки зрения, а конкуренция оказывает на них негативное влияние только в экстремальных условиях. [9]

Парадоксальные черты [ править ]

Частичное решение парадокса заключается в повышении размерности системы. Пространственная неоднородность , трофические взаимодействия, за многочисленные ресурсы конкуренция , компромисс между конкуренцией и колонизацией и отставание могут предотвратить исключение (игнорируя стохастическое вымирание в более длительных периодах времени). Однако такие системы, как правило, аналитически трудноразрешимы. Кроме того, многие теоретически могут поддерживать неограниченное количество видов. Возникает новый парадокс: большинство известных моделей, допускающих стабильное сосуществование, допускают сосуществование неограниченного числа видов, однако в природе любое сообщество содержит лишь несколько видов.

Переопределение [ править ]

Недавние исследования, посвященные некоторым предположениям, сделанным для моделей прогнозирования конкурентного исключения, показали, что эти предположения необходимо пересмотреть. Например, небольшая модификация предположения о том, как связаны рост и размер тела, приводит к другому выводу, а именно, что в данной экосистеме определенный диапазон видов может сосуществовать, в то время как другие становятся вытесняемыми. [10] [11]

Одним из основных способов сосуществования видов, разделяющих ниши, является компромисс между конкуренцией и колонизацией . Другими словами, виды, которые являются лучшими конкурентами, будут специалистами, тогда как виды, которые являются лучшими колонизаторами, с большей вероятностью будут универсалами. Модели «хозяин-паразит» являются эффективным способом изучения этих отношений с использованием событий передачи хозяина. Кажется, есть два места, где способность к колонизации у экологически близких видов различается. В перьевых вшах Буш и Клейтон [12] представили некоторое подтверждение этого, показав, что два близкородственных рода вшей почти равны по своей способности колонизировать новых голубей-хозяев после переселения. Харбисон [13] продолжили эту линию размышлений, исследуя, различаются ли эти два рода по способности к передаче. Это исследование было сосредоточено в первую очередь на определении того, как происходит колонизация и почему крылатые вши являются лучшими колонизаторами, чем платяные вши. Вертикальный перенос является наиболее распространенным явлением между родителем и потомком, он хорошо изучен и хорошо понятен. Горизонтальный перенос трудно измерить, но у вшей он, по-видимому, происходит посредством фореза или «автостопа» одного вида на другой. Харбисон обнаружил, что платяные вши менее искусны в форезе и превосходят их в конкурентной борьбе, тогда как крылатые вши превосходны в колонизации.

Поддержка модели компромисса конкуренции и колонизации также обнаружена у мелких млекопитающих, связанных с пожарами. В проекте, посвященном долгосрочным последствиям Йеллоустонских пожаров 1988 года, Аллен и др. [14] использовали стабильные изотопы и данные повторного захвата пространственных меток, чтобы показать, что южные красные полевки ( Clethrionomys Gapperi ) ), специалист, исключают мышей-оленей ( Peromyscus maniculatus ) , универсалов, из пищевых ресурсов в старовозрастных лесах. Однако после лесных пожаров мыши-олени становятся более эффективными колонизаторами и способны воспользоваться преимуществами освобождения от конкурентного давления со стороны полевок. Эта динамика устанавливает закономерность экологической преемственности в этих экосистемах, при этом конкурентное исключение полевок определяет количество и качество ресурсов, к которым могут получить доступ мыши-олени.

контекст Филогенетический ​ ​

Экологическое сообщество — это совокупность видов , поддерживаемая экологическими методами (Хатчинсон, 1959; [15] Лейболд, 1988 г. [16] ) и эволюционный процесс (Weiher and Keddy, 1995; [17] Чейз и др ., 2003). Эти два процесса играют важную роль в формировании существующего сообщества и будут продолжаться и в будущем (Tofts et al ., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al ., 2003). В местном сообществе потенциальные члены фильтруются сначала по факторам окружающей среды, таким как температура или наличие необходимых ресурсов, а затем по способности сосуществовать с другими местными видами.

В подходе к пониманию того, как два вида приспосабливаются друг к другу в сообществе или как целое сообщество приживается вместе, в «Происхождении видов» ( Дарвин , 1859) предположено, что в однородных условиях окружающей среды борьба за существование между близкородственными видами сильнее, чем между отдаленнородственными видами. Он также предположил, что функциональные черты могут сохраняться в разных филогениях. Столь сильное филогенетическое сходство между близкородственными видами известно как филогенетические эффекты (Derrickson et al ., 1988. [18] )

С помощью полевых исследований и математических моделей экологи установили связь между сходством функциональных признаков между видами и его влиянием на сосуществование видов. Согласно гипотезе конкурентного родства (Cahil et al ., 2008). [19] ) или гипотеза филогенетического предельного сходства (Violle et al ., 2011 [20] ) межвидовая конкуренция [21] высок среди видов, имеющих схожие функциональные характеристики и конкурирующих за схожие ресурсы и среду обитания. Следовательно, это вызывает сокращение числа близкородственных видов и их равномерное распространение, известное как филогенетическая сверхдисперсия (Webb et al ., 2002). [22] ). Обратной стороной филогенетической сверхдисперсии является филогенетическая кластеризация, в этом случае ожидается, что виды с консервативными функциональными признаками будут встречаться одновременно из-за фильтрации окружающей среды (Weiher et al ., 1995; Webb, 2000). В исследовании, проведенном Уэббом и др ., 2000, они показали, что на небольших участках леса Борнео встречаются близкородственные деревья. Это говорит о том, что близкородственные виды имеют общие черты, которым благоприятствуют конкретные факторы окружающей среды, которые различаются на разных участках, вызывая филогенетическую кластеризацию.

Для обеих филогенетических моделей (филогенетическая сверхдисперсия и филогенетическая кластеризация) базовым предположением является то, что филогенетически родственные виды также экологически схожи (H. Burns et al., 2011). [23] ). Значительного количества экспериментов, позволяющих ответить на вопрос, насколько близкородственные виды схожи и по нише, нет. В связи с этим обе филогенетические закономерности нелегко интерпретировать. Было показано, что филогенетическая сверхдисперсия может быть также результатом конвергенции отдаленно родственных видов (Cavender-Bares et al. 2004; [24] Крафт и др. 2007 год [25] ). В своем исследовании [ нужна ссылка ] , они показали, что черты скорее конвергентны, чем сохраняются. Хотя в другом исследовании [ нужна ссылка ] Было показано, что филогенетическая кластеризация также может быть связана с историческими или биогеографическими факторами, которые не позволяют видам покинуть свои предковые ареалы. Таким образом, для понимания силы взаимодействия видов в собрании сообщества необходимы дополнительные филогенетические эксперименты.

Применение к людям [ править ]

Доказательства того, что принцип конкурентного исключения действует в человеческих группах, были рассмотрены и интегрированы в теорию королевства для объяснения воинственных и мирных обществ. [26] Например, группы охотников-собирателей, окруженные другими группами охотников-собирателей в той же экологической нише, будут воевать, по крайней мере, время от времени, в то время как группы охотников-собирателей, окруженные группами с разными средствами существования, могут мирно сосуществовать. [26]

Еще одно недавнее применение: в своей работе «Историческая динамика» Питер Турчин разработал так называемую теорию метаэтнических границ , согласно которой как расцвет, так и возможное падение империй происходит из-за географически и/или политически конфликтующих популяций. [27] Соответственно, приграничные регионы, в которых действует принцип конкурентного исключения, должны быть ключевыми в этногенезе человека . Подводя итог более широким прогнозам в одном:

Асабия — это концепция из сочинений Ибн Халдуна, которую Турчин определяет как «способность общества к коллективным действиям». Теория метаэтнических границ призвана включить асабию в качестве ключевого фактора в предсказании динамики имперских аграрных обществ – того, как они растут, сокращаются и зарождаются. Турчин утверждает, что многоуровневый отбор может помочь нам выявить динамику асабии в группах. Далее он отмечает три аспекта, в которых логика многоуровневого отбора может иметь значение для понимания изменений в «коллективной солидарности»: межгрупповой конфликт, демографические и ресурсные ограничения и этнические границы.В небольших группах межгрупповой конфликт может усилить асабию, поскольку людям необходимо объединиться, чтобы выжить как группа. И наоборот (опять же для небольших групп), большая численность населения по отношению к доступным ресурсам может уменьшить асабию, поскольку отдельные люди конкурируют за ограниченные ресурсы. Что касается более крупных групп, Турчин предполагает, что этнические границы могут влиять на то, как группы небольших групп с умеренными этническими различиями могут объединяться против людей, которые еще более «этнически дистанцированы» - более «Другие». В этом процессе небольших групп, объединяющихся против народов, более отличных от них самих, они могут сформировать то, что Турчин называет Метаэтнический фронтир … Турчин отмечает, что динамика этнических границ, которая порождает асабию в большой группе (состоящей из меньших групп), слаба, потому что по мере увеличения размера группы центральные регионы менее подвержены межгрупповым конфликтам, и асабия уменьшается, что приводит к к большему внутреннему разделению. Наконец, Турчин отмечает, что все три вышеупомянутые возможности возникают в регионах, составляющих имперские и метаэтнические границы (имперские и метаэтнические границы часто совпадают, отмечает он). Именно в этих регионах интенсивной динамики рождается асабия, наиболее склонная к этногенезу. [28]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Гаррет Хардин (1960). «Принцип конкурентного исключения» (PDF) . Наука . 131 (3409): 1292–1297. Бибкод : 1960Sci...131.1292H . дои : 10.1126/science.131.3409.1292 . ПМИД   14399717 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 ноября 2017 г. Проверено 24 ноября 2016 г.
  2. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Пошевиль, Арно (2015). «Экологическая ниша: история и недавние противоречия» . В Химсе, Томас; Хьюнеман, Филипп; Лекуантр, Гийом; и др. (ред.). Справочник по эволюционному мышлению в науке . Дордрехт: Спрингер. стр. 547–586. ISBN  978-94-017-9014-7 .
  3. ^ Гаузе, Георгий Францевич (1934). Борьба за существование (1-е изд.). Балтимор: Уильямс и Уилкинс. Архивировано из оригинала 28 ноября 2016 г. Проверено 24 ноября 2016 г.
  4. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. ISBN  1-4353-9386-4 .
  5. ^ Гриннелл, Дж. (1904). «Происхождение и распространение каштановой гаички» . Аук . 21 (3). Союз американских орнитологов: 364–382. дои : 10.2307/4070199 . JSTOR   4070199 .
  6. ^ Хатчинсон, Джордж Эвелин (1961). «Парадокс планктона». Американский натуралист . 95 (882): 137–145. дои : 10.1086/282171 . S2CID   86353285 .
  7. ^ Макартур, Р.Х. (1958). «Популяционная экология некоторых славок северо-восточных хвойных лесов». Экология . 39 (4): 599–619. Бибкод : 1958Экол...39..599М . дои : 10.2307/1931600 . JSTOR   1931600 . S2CID   45585254 .
  8. ^ Лак, Д.Л. (1945). «Галапагосские зяблики (Geospizinae); исследование вариаций». Периодические статьи Калифорнийской академии наук . 21 : 36–49.
  9. ^ Де Леон, LF; Подос, Дж; Гардези, Т; Херрел, А; Хендри, AP (июнь 2014 г.). «Дарвиновы зяблики и их диетические ниши: симпатрическое сосуществование несовершенных универсалов» . Дж Эвол Биол . 27 (6): 1093–104. дои : 10.1111/jeb.12383 . ПМИД   24750315 .
  10. ^ Растеттер, Е.Б.; Огрен, Г.И. (2002). «Изменения в индивидуальной аллометрии могут привести к сосуществованию без разделения ниш». Экосистемы . 5 : 789–801. дои : 10.1007/s10021-002-0188-3 . S2CID   30089349 .
  11. ^ Молл, Джей Ди; Браун, Дж. С. (2008). «Конкуренция и сосуществование на нескольких этапах жизненной истории». Американский натуралист . 171 (6): 839–843. дои : 10.1086/587517 . ПМИД   18462131 . S2CID   26151311 .
  12. ^ Клейтон, Д.Х.; Буш, ЮВ (2006). «Роль размера тела в специфичности хозяина: эксперименты по взаимному переносу перьевых вшей». Эволюция . 60 (10): 2158–2167. дои : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01853.x . ПМИД   17133872 . S2CID   221734637 .
  13. ^ Харбисон, CW (2008). «Сравнительная динамика передачи конкурирующих видов паразитов». Экология . 89 (11): 3186–3194. Бибкод : 2008Ecol...89.3186H . дои : 10.1890/07-1745.1 . ПМИД   31766819 .
  14. ^ Аллен, AG; Рёрс, З.П.; Севилья, РС; Ланье, ХК (2022). «Конкурентный выпуск во время пожарной сукцессии влияет на экологический оборот в сообществе мелких млекопитающих» . Экология . 103 (8): 1–12. Бибкод : 2022Ecol..103E3733A . дои : 10.1002/ecy.3733 . ПМЦ   9891167 . ПМИД   35430726 .
  15. ^ Хатчинсон, GE (1959). «Посвящение Санта-Розалии или почему существует так много видов животных?». Американский натуралист . 93 (870): 145–159. дои : 10.1086/282070 . ISSN   0003-0147 . JSTOR   2458768 . S2CID   26401739 .
  16. ^ Лейболд, Мэтью А. (1 января 1998 г.). «Сходство и локальное сосуществование видов в региональных биотах». Эволюционная экология . 12 (1): 95–110. Бибкод : 1998EvEco..12...95L . дои : 10.1023/A:1006511124428 . ISSN   1573-8477 . S2CID   6678357 .
  17. ^ Вейхер, Эван; Кедди, Пол А. (1995). «Ассамблея экспериментальных сообществ водно-болотных растений». Ойкос . 73 (3): 323–335. Бибкод : 1995Oikos..73..323W . дои : 10.2307/3545956 . ISSN   0030-1299 . JSTOR   3545956 .
  18. ^ Дерриксон, Э.М.; Риклефс, RE (1988). «Таксон-зависимая диверсификация особенностей жизненного цикла и восприятие филогенетических ограничений». Функциональная экология . 2 (3): 417–423. Бибкод : 1988FuEco...2..417D . дои : 10.2307/2389415 . ISSN   0269-8463 . JSTOR   2389415 .
  19. ^ Кэхилл, Джеймс Ф.; Кембель, Стивен В.; Лэмб, Эрик Г.; Кедди, Пол А. (12 марта 2008 г.). «Влияет ли филогенетическое родство на силу конкуренции среди сосудистых растений?». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 10 (1): 41–50. Бибкод : 2008PPEES..10...41C . дои : 10.1016/j.ppees.2007.10.001 . ISSN   1433-8319 .
  20. ^ Виолле, Сирилл; Немергут, Диана Р.; Пу, Чжичао; Цзян, Линь (2011). «Филогенетическое ограничение сходства и конкурентное исключение». Экологические письма . 14 (8): 782–787. Бибкод : 2011EcolL..14..782V . дои : 10.1111/j.1461-0248.2011.01644.x . ISSN   1461-0248 . ПМИД   21672121 .
  21. ^ Тархуэло, Р.; Моралес, МБ; Арройо, Б.; Маньоса, С.; Бота, Г.; Касас, Ф.; Траба, Дж. (2017). «Внутривидовая и межвидовая конкуренция вызывает сдвиги ниш среды обитания у находящихся под угрозой исчезновения степных птиц в зависимости от плотности» . Экология и эволюция . 7 (22): 9720–9730. Бибкод : 2017EcoEv...7.9720T . дои : 10.1002/ece3.3444 . ПМК   5696386 . ПМИД   29188003 .
  22. ^ Уэбб, Кэмпбелл О.; Акерли, Дэвид Д.; МакПик, Марк А.; Донохью, Майкл Дж. (2002). «Филогения и экология сообществ». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 475–505. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150448 . S2CID   535590 .
  23. ^ Бернс, Джин Х.; Штраус, Шэрон Ю. (29 марта 2011 г.). «Более близкие виды более экологически схожи в экспериментальном тесте» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5302–5307. Бибкод : 2011PNAS..108.5302B . дои : 10.1073/pnas.1013003108 . ISSN   0027-8424 . ПМК   3069184 . ПМИД   21402914 .
  24. ^ Кавендер-Барес, Дж .; Акерли, Д.Д.; Баум, Д.А.; Баззаз, ФА (июнь 2004 г.). «Филогенетическое перерасселение дубовых сообществ Флориды». Американский натуралист . 163 (6): 823–843. дои : 10.1086/386375 . ISSN   1537-5323 . ПМИД   15266381 . S2CID   2959918 .
  25. ^ Крафт, Натан Дж.Б.; Корнуэлл, Уильям К.; Уэбб, Кэмпбелл О.; Акерли, Дэвид Д. (август 2007 г.). «Эволюция признаков, сборка сообществ и филогенетическая структура экологических сообществ». Американский натуралист . 170 (2): 271–283. дои : 10.1086/519400 . ISSN   1537-5323 . ПМИД   17874377 . S2CID   7222026 .
  26. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Туман, Агнер (2017). Воинственные и мирные общества: взаимодействие генов и культуры . Открытое книжное издательство. дои : 10.11647/ОБП.0128 . ISBN  978-1-78374-403-9 .
  27. ^ Турчин, Петр (2019). Историческая динамика: почему государства растут и падают . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 50–77.
  28. ^ Байм, Мартин (3 декабря 2019 г.). «Реализация теории метаэтнических границ Турчина с помощью NetLogo» . Проверено 21 февраля 2024 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Competitive_exclusion_principle&oldid=1228138879"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 80887d4cc5c0921bca36c97637301f20__1717943100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/80/20/80887d4cc5c0921bca36c97637301f20.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Competitive exclusion principle - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)