Островная биогеография

Островная биогеография или островная биогеография - это область биогеографии , изучающая факторы, влияющие на видовое богатство и разнообразие изолированных природных сообществ. Первоначально теория была разработана для объяснения закономерностей взаимоотношений вида и площади, происходящих на океанических островах. Под любым названием оно теперь используется по отношению к любой экосистеме (нынешней или прошлой). ), который изолирован из-за того, что окружен непохожими экосистемами, и распространился на горные вершины , подводные горы , оазисы , фрагментированные леса и даже естественные среды обитания, изолированные в результате освоения земель человеком . Это поле было начато в 1960-х годах экологами Робертом Х. Макартуром и Э.О. Уилсоном . которые ввели термин «биогеография острова» в своем первом вкладе в серию «Монографии по популяционной биологии» Принстона, в которой пытались предсказать количество видов, которые будут существовать на вновь созданном острове.

Определения

В биогеографических целях островная среда или «остров» — это любая область среды обитания, подходящая для конкретной экосистемы, окруженная пространством непригодной среды обитания. Хотя это может быть традиционный остров — масса суши, окруженная водой, — этот термин также может применяться ко многим нетрадиционным «островам», таким как вершины гор, изолированные источники или озера, и несмежные лесные массивы. Эта концепция часто применяется к естественной среде обитания, окруженной измененными человеком ландшафтами, например, к просторам лугов, окруженных шоссе или жилыми массивами. и национальные парки. Кроме того, то, что является островным для одного организма, может не быть таковым для других: некоторые организмы, расположенные на вершинах гор, также могут быть обнаружены в долинах, тогда как другие могут быть ограничены вершинами.

Теория

Теория островной биогеографии предполагает, что количество видов, обитающих в ненарушенной островной среде («остров»), определяется иммиграцией и вымиранием . И далее, что изолированные популяции могут следовать разными эволюционными путями, как показали наблюдения Дарвина за вьюрками на Галапагосских островах . На иммиграцию и эмиграцию влияет расстояние острова от источника колонистов ( эффект расстояния ). Обычно этим источником является материк, но могут быть и другие острова. Острова, которые более изолированы, с меньшей вероятностью примут иммигрантов, чем острова, которые менее изолированы.

На этой диаграмме показано влияние размера острова и его удаленности от материка на количество иммиграции и видовое богатство острова. Видно, что более крупный остров, расположенный недалеко от материка, имеет наибольшее видовое богатство, а меньший остров, расположенный вдали от материка, — наименьшее.

Скорость вымирания после того, как виду удается колонизировать остров, зависит от размера острова; это кривая видовой площади или эффект. Более крупные острова содержат более обширные территории обитания и возможности для большего количества различных разновидностей среды обитания. Больший размер среды обитания снижает вероятность вымирания из-за случайных событий . среды обитания Неоднородность увеличивает количество видов, которые добьются успеха после иммиграции.

Со временем уравновешивающие силы вымирания и иммиграции приводят к равновесному уровню видового богатства.

На этой диаграмме показано влияние удаленности острова от материка на видовое богатство. Размеры обоих островов примерно одинаковы. На острове 1 наблюдается более случайное распределение организмов, а на острове номер два, поскольку он находится дальше, наблюдается менее случайное распределение организмов.

На этой диаграмме показано влияние размера острова на видовое богатство. На схеме показаны два острова, равноудаленные от материка. На острове 1 меньше случайного рассеяния организмов. В то время как остров 2 получает больше стрел и, следовательно, более случайное рассеяние организмов.

Модификации

Помимо влияния на уровень иммиграции, изоляция также может повлиять на уровень вымирания. Популяции на островах, которые менее изолированы, с меньшей вероятностью вымрут, поскольку особи из исходной популяции и других островов могут иммигрировать и «спасти» популяцию от вымирания; это известно как эффект спасения .

Размер острова не только влияет на вымирание, но и влияет на уровень иммиграции. Виды могут активно ориентироваться на более крупные острова из-за большего количества ресурсов и доступных ниш; или на более крупных островах может случайно накопиться больше видов только потому, что они больше. Это целевой эффект.

Факторы влияния

Общее количество видов рептилий и земноводных на семи малых и больших островах Вест-Индии.

• Степень изоляции (расстояние до ближайшего соседа и материка)
• Продолжительность изоляции (время)
• Размер острова (большая площадь обычно способствует большему разнообразию)
• Пригодность среды обитания, которая включает в себя:
  • Климат (тропический или арктический, влажный или засушливый, изменчивость и т. д.)
  • Первоначальный растительный и животный состав, если ранее он был прикреплен к более крупному массиву суши (например, сумчатые , приматы )
  • Современный видовой состав
• Расположение относительно океанских течений (влияет на структуру потоков питательных веществ, рыб, птиц и семян)
• Расположение относительно пылевого удара (влияет на питательные вещества)
• Интуитивная прозорливость (последствия случайных прибытий)
• Деятельность человека

Отношения видов и территорий

Отношения вид-ареал показывают взаимосвязь между данной территорией и видовым богатством на этой территории. Эта концепция исходит из теории островной биогеографии и хорошо иллюстрируется на островах, поскольку они относительно изолированы. Таким образом, мигрирующие виды и виды, вымирающие с острова, более ограничены, и поэтому их легче отслеживать. Ожидается, что взаимосвязь площади и видового богатства прямо пропорциональна друг другу. Например, по мере увеличения площади ряда островов существует прямая связь с увеличением видового богатства первичных производителей. Важно учитывать, что отношения площадей островных видов будут вести себя несколько иначе, чем отношения площадей материковых видов, однако связи между ними все же могут оказаться полезными.

Уравнение связи вида и площади: $S=cA^{z}$.

Пример того, как может выглядеть взаимосвязь вида и площади в виде графика.

В этом уравнении $S$ представляет собой меру разнообразия вида (например, количество видов) и $c$ — константа, представляющая точку пересечения оси y. $A$ представляет собой область острова или пространства, которое исследуется и $z$ представляет наклон кривой площади.

Эту функцию также можно выразить в виде логарифмической функции: $log(S)=log(c)+zlog(A)$ Это выражение функции позволяет нарисовать функцию как линейную функцию. Однако основной смысл функции тот же: площадь острова определяет соотношение видов и площадей.

Исторический рекорд

Теорию можно изучить с помощью окаменелостей, которые свидетельствуют о жизни на Земле. 300 миллионов лет назад Европа и Северная Америка лежали на экваторе и были покрыты влажными тропическими лесами. Изменение климата опустошило эти тропические леса в каменноугольный период, и по мере того, как климат становился более сухим, тропические леса фрагментировались. Сморщенные лесные островки были непригодны для жизни земноводным, но хорошо подходили для пресмыкающихся, которые стали более разнообразными и даже разнообразили свой рацион в быстро меняющейся среде обитания; Это событие исчезновения тропических лесов в каменноугольном периоде вызвало эволюционный взрыв среди рептилий.

Исследовательские эксперименты

Теория островной биогеографии была экспериментально проверена Э. О. Уилсоном и его учеником Дэниелом Симберлоффом на мангровых островах в районе Флорида-Кис . Было исследовано видовое богатство на нескольких небольших мангровых островах. Острова были окурены бромистым метилом, чтобы очистить сообщества членистоногих . После фумигации контролировали иммиграцию видов на острова. В течение года острова были повторно заселены до уровня, предшествующего фумигации. Однако Симберлофф и Уилсон утверждали, что это окончательное видовое богатство колеблется в квазиравновесии. Острова, расположенные ближе к материку, восстанавливались быстрее, как и предсказывает Теория островной биогеографии. Влияние размера острова не проверялось, поскольку все острова были примерно одинакового размера.

Исследования, проведенные на исследовательской станции тропических лесов на острове Барро-Колорадо, дали большое количество публикаций, касающихся экологических изменений после образования островов, таких как локальное вымирание крупных хищников и последующие изменения в популяциях добычи.

Приложения к островным системам (ILS)

Теория островной биогеографии изначально использовалась для изучения океанических островов, но эти концепции можно экстраполировать и на другие области исследований. Динамика островных видов дает информацию о том, как виды перемещаются и взаимодействуют внутри островных систем (ILS). ILS, а не настоящий остров, в первую очередь определяется их изоляцией внутри экосистемы. В случае острова областью, называемой матрицей, обычно является окружающий его водный массив. Материк часто является ближайшим неостровным участком суши. Аналогично, в ILS «материк» является источником иммигрирующих видов, однако матрица гораздо более разнообразна. Представив, насколько различные типы изолированных экосистем, например пруд, окруженный сушей, похожи на островные экосистемы, можно понять, как теории и явления, справедливые для островных экосистем, могут быть применены к ILS. Однако общие закономерности иммиграции и вымирания, которые изложены в теории островной биогеографии и проявляются на островах, также действуют и между экосистемами на материке.

К ILS применимы понятия площади острова и уровня изоляции от материка, представленные в теории островной биогеографии. Основное отличие – в динамике площади и изоляции. Например, зона ILS может меняться в зависимости от времени года, что может влиять на степень изоляции. Доступность ресурсов играет важную роль в условиях, в которых находится остров. Это еще один фактор, который меняется в ILS по сравнению с реальными островами, поскольку, как правило, на некоторых ILS имеется большая доступность ресурсов, чем на настоящих островах.

Взаимосвязь «вид-площадь», как описано выше, также может применяться к островоподобным системам (ILS). Обычно наблюдается, что с увеличением площади экосистемы видовое богатство прямо пропорционально. Одно из основных отличий состоит в том, что $z$-значения для ILS обычно ниже, чем для настоящих островов. Более того, $c$ значения также различаются между настоящими островами и ILS, а также внутри типов ILS.

Приложения в биологии сохранения

Через несколько лет после публикации теории ее потенциальное применение в области биологии сохранения было реализовано и активно обсуждалось в экологических кругах. Идея о том, что заповедники и национальные парки образуют острова внутри ландшафтов, измененных человеком ( фрагментация среды обитания ), и что эти заповедники могут терять виды, когда они «расслабляются к равновесию» (то есть они теряют виды, когда достигают нового равновесного количества, известного как распад экосистемы) вызвал большую обеспокоенность. Это особенно актуально при сохранении более крупных видов, которые, как правило, имеют более обширные ареалы. Исследование Уильяма Ньюмарка, опубликованное в журнале Nature и опубликованное в The New York Times , показало сильную корреляцию между размером охраняемого национального парка США и количеством видов млекопитающих.

Это привело к дебатам, известным как «один большой или несколько маленьких описал » (SLOSS), которые писатель Дэвид Кваммен в «Песне Додо» как «собственную благородную версию позиционной войны, присущую экологии». За годы, прошедшие после публикации статей Уилсона и Симберлофа, экологи обнаружили больше примеров взаимосвязи видов и площадей, и при планировании сохранения исходили из того, что в одном большом заповеднике может содержаться больше видов, чем в нескольких меньших заповедниках, и что более крупные заповедники должны быть норма в запасе дизайн . Эту точку зрения особенно отстаивал Джаред Даймонд . Это вызвало обеспокоенность других экологов, в том числе Дэна Симберлоффа, который посчитал это недоказанным чрезмерным упрощением, которое нанесет ущерб усилиям по сохранению природы. Разнообразие среды обитания было не менее важным, чем размер, при определении количества охраняемых видов.

Теория биогеографии островов также привела к развитию коридоров дикой природы как инструмента сохранения, позволяющего улучшить связь между островами среды обитания. Коридоры дикой природы могут увеличить перемещение видов между парками и заповедниками и, следовательно, увеличить количество видов, которые можно поддерживать, но они также могут способствовать распространению болезней и патогенов между популяциями, усложняя простой запрет на связь, которая полезна для биоразнообразия.

Что касается видового разнообразия, то биогеография островов больше всего описывает аллопатрическое видообразование . Аллопатрическое видообразование — это когда новые генофонды возникают в результате естественного отбора в изолированных генофондах. Биогеография острова также полезна при рассмотрении симпатрического видообразования , идеи о том, что разные виды происходят от одного предкового вида на одной и той же территории. Скрещивание двух по-разному адаптированных видов могло бы предотвратить видообразование, но у некоторых видов, по-видимому, произошло симпатрическое видообразование.

См. также

• Нарушение (экология)
• Экология острова
• Млекопитающие Карибского моря
• Динамика патчей
• Распад расстояния
• Небесный остров

Дальнейшее чтение

• Шенхерр, Аллан А.; Фельдмет, К. Роберт; Эмерсон, Майкл Дж. (2003). Естественная история островов Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета.
• Хитвол, Гарольд. «История островной экологии и биогеографии». Океаны и водные экосистемы, Том II . Энциклопедия систем жизнеобеспечения.