Эффект хранения

Эффект накопления — это механизм сосуществования, предложенный в экологической теории сосуществования видов , которая пытается объяснить, как такое большое разнообразие сходных видов может сосуществовать в пределах одного и того же экологического сообщества или гильдии . Эффект накопления был первоначально предложен в 1980-х годах. чтобы объяснить сосуществование в различных сообществах коралловых рифовых рыб, однако с тех пор оно было обобщено и охватило множество экологических сообществ. Теория предлагает один из способов сосуществования нескольких видов: в меняющейся среде ни один вид не может быть лучшим при всех условиях. Вместо этого каждый вид должен иметь уникальную реакцию на различные условия окружающей среды и способ защиты от последствий плохих лет. Эффект накопления получил свое название потому, что каждая популяция «хранит» прирост в хорошие годы или микросреды обитания (участки), чтобы помочь ей пережить потери популяции в плохие годы или участки. Одна из сильных сторон этой теории заключается в том, что, в отличие от большинства механизмов сосуществования, эффект накопления можно измерить и количественно оценить с помощью единиц темпа роста на душу населения (потомство на взрослого на поколение).

Эффект накопления может быть вызван как временными, так и пространственными вариациями. Эффект временного накопления (часто называемый просто «эффектом накопления») возникает, когда виды получают выгоду от изменений в годовых условиях окружающей среды. в то время как эффект пространственного хранения возникает, когда виды извлекают выгоду из вариаций микросред обитания в ландшафте.

Концепция

Чтобы эффект накопления действовал, необходимы изменения (т. е. колебания) окружающей среды. и поэтому его можно назвать «механизмом, зависящим от колебаний». Это изменение может быть вызвано множеством факторов, включая наличие ресурсов, температуру и уровень хищничества. Однако для того, чтобы эффект накопления функционировал, эта вариация должна изменять рождаемость, выживаемость или скорость пополнения видов из года в год (или от патча к патчу).

Для того чтобы конкурирующие виды могли сосуществовать в одном сообществе, они должны соответствовать одному фундаментальному требованию: влияние конкуренции со стороны вида на самого себя должно превышать его конкурентное воздействие на другие виды. Другими словами, внутривидовая конкуренция должна превосходить межвидовую конкуренцию . Например, кролики, живущие на одной территории, конкурируют за пищу и места для гнездования. Такая конкуренция внутри одного вида называется внутривидовой конкуренцией , ограничивающей рост самого вида. Представители разных видов также могут соревноваться. Например, зайцы и кролики также конкурируют за пищу и места для гнездования. Конкуренция между разными видами называется межвидовой конкуренцией , которая ограничивает рост других видов. Стабильное сосуществование происходит, когда какой-либо вид в сообществе ограничивает свой рост сильнее, чем рост других.

Эффект накопления смешивает три основных ингредиента для создания сообщества конкурирующих видов, отвечающих этому требованию. Это 1) корреляция между качеством окружающей среды и уровнем конкуренции, с которой сталкивается популяция в этой среде (т. е. ковариация между средой и конкуренцией), 2) различия в реакции видов на одну и ту же среду (т. е. специфичные для вида реакции окружающей среды). и 3) способность населения уменьшать влияние конкуренции в условиях ухудшения окружающей среды (т.е. буферизованный рост населения). Каждый ингредиент подробно описан ниже с объяснением, почему сочетание этих трех приводит к сосуществованию видов.

Ковариация между средой и конкуренцией

На рост населения может сильно влиять окружающая среда, в которой оно находится. Окружающая среда состоит не только из физических элементов, таких как изобилие ресурсов, температура и уровень физических нарушений, но и из биологических элементов, таких как обилие естественных врагов и мутуалистов . Обычно организмы больше размножаются в благоприятной среде (т. е. либо в течение хорошего года, либо в пределах хорошего участка), увеличивают плотность своей популяции и приводят к высокому уровню конкуренции из-за этой увеличивающейся скученности. Такая тенденция означает, что более качественная среда обычно коррелирует с более высокой конкуренцией, с которой сталкиваются организмы в этой среде. Короче говоря, лучшая окружающая среда приводит к более сильной конкуренции. В статистике такая корреляция будет ненулевая ковариация означает, что между изменением плотности населения в ответ на окружающую среду и конкуренцией . Вот почему первый ингредиент называется « ковариация между окружающей средой и конкуренцией».

Видоспецифические реакции окружающей среды

Ковариация между окружающей средой и конкуренцией предполагает, что организмы испытывают самую сильную конкуренцию в оптимальных условиях окружающей среды, поскольку в этих условиях их популяции растут наиболее быстро. В природе мы часто обнаруживаем, что разные виды одного и того же сообщества по-разному реагируют на одни и те же условия. Например, разные виды растений имеют разные предпочтительные уровни освещения и доступности воды, которые влияют на их прорастание и скорость физического роста. Такие различия в их реакции на окружающую среду, которые называются «видоспецифической реакцией окружающей среды», означают, что никакие два вида из сообщества не будут иметь одинаковую лучшую среду обитания в данный год или на данном участке. В результате, когда вид находится в оптимальных условиях окружающей среды и, таким образом, испытывает сильнейшую внутривидовую конкуренцию , другие виды из того же сообщества испытывают только самую сильную межвидовую конкуренцию, исходящую от этого вида, но не самую сильную внутривидовую конкуренцию, исходящую от них самих.

Буферизованный рост населения

Численность населения может сокращаться при ухудшении условий окружающей среды и усилении конкуренции. Если вид не сможет ограничить влияние конкуренции во враждебной среде, его популяция резко сократится, и он вымрет локально. Удивительно, но в природе организмы часто способны замедлять темпы сокращения численности населения во враждебной среде, смягчая воздействие конкуренции. При этом они могут установить нижний предел темпов сокращения своего населения. Это явление называется «буферизованным ростом населения», которое происходит в самых разных ситуациях. В соответствии с эффектом временного накопления это может быть достигнуто взрослыми видами, имеющими большую продолжительность жизни и относительно не подверженными влиянию стрессовых факторов окружающей среды. Например, взрослое дерево вряд ли погибнет от нескольких недель засухи или одной ночи при минусовой температуре, тогда как саженец может не пережить эти условия. Даже если все саженцы погибнут из-за плохих условий окружающей среды, долгоживущие взрослые особи смогут предотвратить вымирание всей популяции. Более того, взрослые обычно применяют такие стратегии, как спячка или спячка в враждебной среде, что делает их менее чувствительными к конкуренции и позволяет им защищаться от двойных клинков враждебной среды и конкуренции со стороны соперников. Другой пример: буферный рост популяции достигается за счет однолетних растений с постоянным банком семян. Благодаря этим долгоживущим семенам вся популяция не может быть уничтожена одним неудачным годом. Более того, семена остаются в состоянии покоя в неблагоприятных условиях окружающей среды, избегая прямой конкуренции с соперниками, которым благоприятствует та же среда, и, таким образом, уменьшают влияние конкуренции в плохие годы. Существуют некоторые временные ситуации, в которых не ожидается буферизованного роста населения. А именно, когда несколько поколений не перекрываются (например, хамелеон Лаборда ) или когда взрослые особи имеют высокий уровень смертности (например, многие водные насекомые или некоторые популяции ящерицы восточного забора). ), буферизованного роста не происходит. В условиях эффекта пространственного хранения буферизованный рост населения обычно происходит автоматически, поскольку последствия вредной микросреды обитания будут ощущаться только отдельными людьми в этой области, а не населением в целом.

Исход

Совокупный эффект (1) ковариации между окружающей средой и конкуренцией и (2) видоспецифической реакции на окружающую среду отделяет сильнейшую внутривидовую и межвидовую конкуренцию, с которой сталкивается вид. Внутривидовая конкуренция наиболее сильна, когда вид пользуется благосклонностью окружающей среды, тогда как межвидовая конкуренция наиболее сильна, когда предпочтение отдается его соперникам. После этого разделения буферизованный рост популяции ограничивает влияние межвидовой конкуренции , когда вид не пользуется благосклонностью со стороны окружающей среды. Как следствие, влияние внутривидовой конкуренции на виды, которым благоприятствует конкретная среда, превышает влияние межвидовой конкуренции на виды, которым эта среда менее благоприятствует. Мы видим, что фундаментальное требование сосуществования видов выполнено и, таким образом, эффект накопления способен поддерживать стабильное сосуществование в сообществе конкурирующих видов.

Чтобы виды могли сосуществовать в сообществе, все виды должны иметь возможность восстановиться после низкой плотности. Неудивительно, что эффект хранения, являясь механизмом сосуществования, помогает видам, когда они становятся редкими. Это достигается за счет того, что влияние многочисленных видов на самих себя больше, чем на редкие виды. Разница между реакцией видов на условия окружающей среды означает, что оптимальная среда обитания редкого вида не такая же, как у его конкурентов. В этих условиях редкие виды будут испытывать низкий уровень межвидовой конкуренции . не окажет незначительного влияния Поскольку редкий вид сам по себе редок, внутривидовая конкуренция на него также , даже на максимально возможном уровне внутривидовой конкуренции. Свободные от влияния конкуренции, редкие виды способны добиться успеха в эти хорошие годы или участки. Более того, благодаря буферизованному росту популяции редкие виды способны пережить плохие годы или участки, «храня» выгоды от хороших лет/участков. В результате популяция любого редкого вида способна расти за счет эффекта хранения.

Одним из естественных результатов ковариации между окружающей средой и конкуренцией является то, что у видов с очень низкой плотностью будет больше колебаний в темпах пополнения , чем у видов с нормальной плотностью. Это происходит потому, что в хорошей окружающей среде виды с высокой плотностью часто испытывают большое скопление представителей одного и того же вида, что ограничивает преимущества хороших лет/участков и делает хорошие годы/участки более похожими на плохие годы/участки. Виды с низкой плотностью редко способны вызвать скученность, что позволяет значительно повысить приспособленность в хорошие годы/участки. Поскольку колебания темпов пополнения являются индикатором ковариации между окружающей средой и конкуренцией, а также поскольку в природе обычно можно предполагать специфичную для вида реакцию окружающей среды и буферный рост популяции, обнаружение гораздо более сильных колебаний темпов пополнения у редких видов и видов с низкой плотностью дает возможность убедительный признак того, что эффект накопления действует внутри сообщества.

Математическая формулировка

Эффект накопления сам по себе не является моделью роста населения (такой как уравнение Лотки-Вольтерра ), а является эффектом, который проявляется в неаддитивных моделях роста населения. Таким образом, приведенные ниже уравнения будут работать для любой произвольной модели роста населения, но их точность будет такой же, как и исходная модель. Приведенный ниже вывод взят из Chesson 1994. Это результат эффекта временного хранения, но он очень похож на эффект пространственного хранения.

Приспособленность могут быть измерены с точки зрения среднего количества потомков , особи, а также ожидаемая скорость роста которые она оставит в течение своей жизни. Этот параметр r ( t ) является функцией как факторов окружающей среды, e ( t ), так и того, насколько организму приходится конкурировать с другими особями (как своего вида, так и других видов), c ( t ). Таким образом,

$r(t)=g(e(t),c(t))\,$

где g — произвольная функция скорости роста. На протяжении всей статьи нижние индексы иногда используются для обозначения функций конкретного вида (например, r   _j ( t ) — приспособленность вида j ). Предполагается, что должны существовать некоторые значения e* и c* , такие, что g ( e *, c *) = 0, что представляет собой равновесие при нулевом росте населения. Эти значения не обязательно должны быть уникальными, но для каждого e* существует уникальный c* . Для простоты расчета стандартные параметры E ( t ) и C ( t определены ), такие, что

$E(t)=g(e(t),c^{*})\,$

$C(t)=-g(e^{*},c(t))\,$

И E , и C представляют собой эффект отклонения реакции окружающей среды от равновесия. E представляет собой влияние, которое различные условия окружающей среды (например, характер осадков, температура, наличие пищи и т. д.) оказывают на приспособленность при отсутствии аномальных конкурентных эффектов. Чтобы эффект накопления имел место, реакция окружающей среды для каждого вида должна быть уникальной (т.е. E   _j ( t ) ≠ E   _i ( t ), когда j ≠ i ). C ( t ) показывает, насколько снижается средняя физическая подготовка в результате соревнований . Например, если в течение данного года выпадает больше дождей, E ( t ), скорее всего, увеличится. Если больше растений начнут цвести и, таким образом, будут конкурировать за этот дождь, то C ( t ) также увеличится. Поскольку e* и c* не уникальны, E ( t ) и C ( t ) не уникальны, и поэтому их следует выбирать как можно удобнее. В большинстве случаев (см. Chesson 1994 г.) ), r ( t ) можно аппроксимировать как

$r(t)=E(t)-C(t)+\gamma E(t)C(t)\,$

где

$\gamma ={\frac {\partial ^{2}r}{\partial E\,\partial C}}$

γ представляет собой неаддитивность темпов роста. Если γ = 0 (так называемая аддитивность ), это означает, что влияние конкуренции на физическую форму не меняется в зависимости от окружающей среды. Если γ > 0 ( супераддитивность ), это означает, что неблагоприятные последствия конкуренции в плохой год относительно хуже, чем в хороший год. Другими словами, население больше страдает от конкуренции в плохие годы, чем в хорошие. Если γ < 0 ( субаддитивность или буферизованный рост населения), это означает, что вред, нанесенный конкуренцией в плохой год, относительно незначителен по сравнению с хорошим годом. Другими словами, население может уменьшить влияние конкуренции по мере ухудшения окружающей среды. Как указано выше, чтобы эффект накопления способствовал сосуществованию видов, мы должны иметь буферизованный рост популяции (т. е. должен быть случай, когда γ < 0).

Долгосрочное среднее значение приведенного выше уравнения равно

${\bar {r}}={\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma ({\bar {E}}{\bar {C}}+{\text{Cov}}(E(t),C(t)))\,$

который в условиях окружающей среды с достаточными вариациями относительно средних эффектов можно аппроксимировать как

${\bar {r}}\approx {\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma {\text{Cov}}(E(t),C(t))$

Чтобы любой эффект действовал как механизм сосуществования, он должен повышать среднюю приспособленность человека, когда плотность его населения ниже нормальной. В противном случае вид с низкой плотностью (известный как «захватчик») будет продолжать сокращаться, и эта негативная обратная связь приведет к его исчезновению. Когда вид находится в равновесии (известном как «резидент»), его средняя долгосрочная приспособленность должна быть равна 0. Чтобы вид мог восстановиться после низкой плотности, его средняя приспособленность должна быть больше 0. В оставшейся части текста: к функциям захватчика мы обращаемся с индексом i , а к функциям резидента — с индексом r .

Долгосрочный средний темп роста захватчика часто записывается как

${\bar {r_{i}}}=\Delta E-\Delta C+\Delta I\,$

где,

$\Delta E={\bar {E_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {E_{r}}}\,$

$\Delta C={\bar {C_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {C_{r}}}\,$

и ΔI — эффект накопления,

$\Delta I=\gamma _{i}{\text{Cov}}(E_{i},C_{i})-\sum _{i\neq r}q_{ir}\gamma _{r}{\text{Cov}}(E_{r},C_{r})\,$

где

$q_{ir}={\frac {\partial C_{i}}{\partial C_{r}}}$

В этом уравнении q _ir говорит нам, насколько конкуренция, с которой сталкивается r, влияет на конкуренцию, с которой сталкивается i .

Биологический смысл эффекта накопления выражается в математической форме ΔI. Первый член выражения — это ковариация между окружающей средой и конкуренцией (Cov( EC   ) ), масштабируемая коэффициентом, представляющим буферный рост населения ( γ ). Разница между первым и вторым членом представляет собой разницу в реакции видов на окружающую среду между захватчиком и суммой жителей, масштабированную по эффекту, который каждый житель оказывает на захватчика ( q _ir ).

Хищничество

Недавние работы расширили то, что известно об эффекте накопления, включив в него очевидную конкуренцию (т. е. конкуренцию, опосредованную общим хищником).

Эти модели показали, что хищники-универсалы могут свести на нет преимущества эффекта хранения от конкуренции. Это происходит потому, что хищники-универсалы снижают уровень популяции, поедая особей. Когда это происходит, меньше людей конкурируют за ресурсы. В результате относительно многочисленные виды менее ограничены конкуренцией за ресурсы в благоприятные годы (т. е. ковариация между окружающей средой и конкуренцией ослабляется), и, следовательно, эффект накопления от конкуренции ослабляется. Этот вывод следует общей тенденции, согласно которой появление хищника-универсала часто ослабляет другие механизмы сосуществования, основанные на конкуренции, что приводит к конкурентному исключению .

Кроме того, некоторые виды хищников могут вызывать эффект накопления в результате хищничества. Этот эффект был продемонстрирован для частотно-зависимых хищников , которые с большей вероятностью нападут на добычу, которая имеется в изобилии. и для универсальных патогенов, которые вызывают вспышки при большом количестве добычи. Когда виды-жертвы особенно многочисленны и активны, частотно-зависимые хищники становятся более активными, а вспышки патогенов становятся более серьезными (т. е. существует положительная ковариация между окружающей средой и хищниками, аналогичная ковариации между окружающей средой и конкуренцией). В результате многочисленные виды в свои лучшие годы ограничиваются сильным хищничеством – эффект, аналогичный эффекту накопления в результате конкуренции.

Эмпирические исследования

Первое эмпирическое исследование, в котором проверялись требования эффекта накопления, было проведено Пейком и Венейблом. который посмотрел на три однолетних растения пустыни . Они экспериментально манипулировали плотностью и доступностью воды в течение двухлетнего периода и обнаружили, что приспособленность и скорость прорастания сильно различаются от года к году и в зависимости от условий окружающей среды. Это показывает, что каждый вид имеет уникальную реакцию окружающей среды, и подразумевает, что, вероятно, существует ковариация между окружающей средой и конкуренцией. Это, в сочетании с буферизованным ростом населения, который является продуктом долгоживущего банка семян , показало, что эффект временного хранения, вероятно, был важным фактором в обеспечении сосуществования. Это исследование было также важным, поскольку оно показало, что различия в условиях прорастания могут быть основным фактором, способствующим сосуществованию видов.

Первую попытку количественной оценки эффекта временного хранения предприняла Карла Касерес в 1997 году. Используя данные о толще воды за 30 лет в озере Онейда , штат Нью-Йорк, она изучила влияние эффекта хранения на два вида планктона ( Daphnia galeata mendotae и D. pulicaria ). Эти виды планктона откладывают диапаузирующие яйца, которые, как и семена однолетних растений, перед вылуплением находятся в состоянии покоя в осадке в течение многих лет. Касерес обнаружил, что размер репродуктивных периодов у этих двух видов практически не коррелировал. Она также обнаружила, что в отсутствие эффекта хранения D. galeata mendotae вымерла бы. Она не смогла измерить некоторые важные параметры (например, уровень хищничества яиц), но обнаружила, что ее результаты устойчивы к широкому диапазону оценок.

Первое испытание эффекта пространственного хранения было проведено Сирсом и Чессоном. в пустынной местности к востоку от Портала, штат Аризона. Используя обычный эксперимент по удалению соседей, они исследовали, связано ли сосуществование двух однолетних растений, Erodium cicutarium и Phacelia popeii, с эффектом пространственного хранения или разделением ресурсов. Эффект хранения определялся количественно с точки зрения количества соцветий (показатель приспособленности), а не фактических темпов роста популяции. Они обнаружили, что E. cicutarium способен превзойти P. popeii во многих ситуациях и в отсутствие эффекта хранения, вероятно, будет конкурентно исключать P. popeii. Однако они обнаружили очень сильную разницу в ковариации между окружающей средой и конкуренцией, которая показала, что некоторые из наиболее благоприятных территорий для P. popeii (редкий вид) были неблагоприятными для E. cicutarium (обычный вид). Это говорит о том, что P. popeii способен избегать сильной межвидовой конкуренции на некоторых хороших участках и что этого может быть достаточно, чтобы компенсировать потери в районах, благоприятных для E. cicutarium.

Коллин Келли и ее коллеги использовали пары родственных видов для изучения динамики хранения, где сходство видов является естественным результатом родства и не зависит от оценок исследователей. Первоначальные исследования проводились на 12 видах деревьев, сосуществующих в тропическом лиственном лесу на биологической станции Чамела в Халиско , Мексика. Для каждого из 12 видов они исследовали возрастную структуру (рассчитанную на основе размера и скорости роста конкретных видов) и обнаружили, что пополнение молодых деревьев варьируется от года к году. Группируя виды в 6 родственных пар, локально более редкие виды каждой пары единогласно имели более неравномерное возрастное распределение , чем более распространенные виды. Это открытие убедительно свидетельствует о том, что между тесно конкурирующими видами деревьев более редкие виды испытывают более сильные колебания пополнения, чем более распространенные виды. Такая разница в колебаниях пополнения в сочетании с доказательствами большей конкурентоспособности более редких видов в каждой паре указывает на разницу в ковариации между окружающей средой и конкуренцией между редкими и обычными видами. Поскольку естественным образом можно предположить видоспецифическую реакцию окружающей среды и буферизованный рост популяции, их открытие убедительно свидетельствует о том, что эффект накопления действует в этом тропическом лиственном лесу, чтобы поддерживать сосуществование между различными видами деревьев. Дальнейшая работа с этими видами показала, что динамика хранения представляет собой парные конкурентные отношения между парами родственных видов и, возможно, распространяющиеся как последовательно вложенные пары внутри рода.

Ангерт и его коллеги продемонстрировали эффект временного хранения, возникающий в сообществе однолетних растений пустыни на холме Тумамок в Аризоне. Предыдущие исследования показали, что однолетние растения в этом сообществе демонстрируют компромисс между скоростью роста (показатель конкурентоспособности) и эффективностью использования воды (показатель устойчивости к засухе). В результате некоторые растения росли лучше во влажные годы, а другие – в засушливые. Это, в сочетании с различиями в скорости прорастания , привело к общему среднему эффекту хранения по сообществу 0,103. Другими словами, ожидается, что эффект накопления поможет популяции любого вида с низкой плотностью увеличиваться в среднем на 10,3% в каждом поколении, пока она не восстановится после низкой плотности.