Экологическая сеть

Экологическая сеть — это представление биотических взаимодействий в экосистеме , в которой виды (узлы) связаны парными взаимодействиями (связями). Эти взаимодействия могут быть трофическими или симбиотическими . Экологические сети используются для описания и сравнения структур реальных экосистем, а сетевые модели используются для исследования влияния сетевой структуры на такие свойства, как стабильность экосистемы .

Характеристики

Исторически исследования экологических сетей развивались на основе описаний трофических отношений в водных пищевых сетях ; однако недавняя работа была расширена и теперь рассматривает другие пищевые сети, а также сети мутуалистов . Результаты этой работы выявили несколько важных свойств экологических сетей.

Сложность (плотность связей): среднее количество связей на вид. Объяснение наблюдаемого высокого уровня сложности экосистем был одной из главных проблем и мотиваций для анализа экологических сетей, поскольку ранняя теория предсказывала, что сложность должна приводить к нестабильности.

Связь : доля возможных связей между видами, которые реализуются (связи/виды). ² ). В пищевых сетях уровень связи связан со статистическим распределением связей по видам. Распределение связей меняется от (частичного) степенного закона к экспоненциальному и равномерному по мере увеличения уровня связи. Наблюдаемые значения связей в эмпирических пищевых сетях, по-видимому, ограничены изменчивостью физической среды. по типу среды обитания, что отразится на широте рациона организма, обусловленной оптимальным поведением при поиске пищи. В конечном итоге это связывает структуру этих экологических сетей с поведением отдельных организмов.

Распределение степеней : распределение степеней экологической сети представляет собой совокупное распределение количества связей, которые имеет каждый вид. Было обнаружено, что распределение степеней пищевых сетей демонстрирует одну и ту же универсальную функциональную форму. Распределение по степени можно разделить на две составные части: связь с добычей вида (т.е. степень) и связь с хищниками вида (т.н. степень). Распределения как по степени, так и по степени имеют свои собственные универсальные функциональные формы. Поскольку распад распределения по исходящей степени происходит быстрее, чем распределение по степени, мы можем ожидать, что в среднем в пищевой сети у вида будет больше внутренних звеньев, чем исходящих.

Кластеризация : доля видов, которые напрямую связаны с очаговым видом. Фокусный вид в середине кластера может быть ключевым видом , и его потеря может иметь серьезные последствия для сети.

Компартиментализация : разделение сети на относительно независимые подсети. Было замечено, что некоторые экологические сети разделены по размеру тела. и по пространственному расположению. Также существуют данные, свидетельствующие о том, что разделение пищевых сетей, по-видимому, является результатом закономерностей соприкосновения видов в рационе. и адаптивное добывание пищи

Вложенность : степень, в которой виды с небольшим количеством связей имеют подмножество связей других видов, а не другой набор связей. В сильно вложенных сетях гильдии видов, разделяющих экологическую нишу , содержат как универсалов (виды с множеством связей), так и специалистов (виды с небольшим количеством связей, все из которых являются общими с универсалами). В мутуалистических сетях вложенность часто асимметрична: специалисты одной гильдии связаны с универсалами гильдии-партнера. Уровень вложенности определяется не характеристиками вида, а общими показателями сети (например, размером сети и связностью) и может быть предсказан с помощью динамической адаптивной модели с перепрограммированием видов для максимизации индивидуальной приспособленности. или пригодность всего сообщества.

Внутриблочная вложенность : Их еще называют сложными структурами. некоторые экологические сети сочетают в себе компартментализацию в больших сетевых масштабах с вложенностью внутри компартментов.

Сетевой мотив : Мотивы — это уникальные подграфы, состоящие из n узлов, встроенных в сеть. Например, существует тринадцать уникальных структур мотивов, содержащих три вида, некоторые из них соответствуют знакомым модулям взаимодействия, изучаемым популяционными экологами, таким как пищевые цепи , очевидная конкуренция или внутригильдийное хищничество . Исследования, изучающие структуру мотивов экологических сетей путем изучения закономерностей недостаточного или чрезмерного представления определенных мотивов по сравнению со случайным графиком, показали, что пищевые сети имеют определенные структуры мотивов.

Трофическая согласованность : тенденция видов специализироваться на определенных трофических уровнях приводит к тому, что пищевые сети демонстрируют значительную степень порядка в своей трофической структуре, известную как трофическая согласованность . что, в свою очередь, оказывает важное влияние на такие свойства, как стабильность и распространенность циклов .

Стабильность и оптимизация

Взаимосвязь между сложностью и стабильностью экосистемы является основной темой, представляющей интерес для экологии . Использование экологических сетей позволяет анализировать влияние описанных выше свойств сети на устойчивость экосистемы. Когда-то считалось, что сложность экосистемы снижает стабильность, позволяя последствиям нарушений, таких как исчезновение или вторжение видов , распространяться и усиливаться по сети. Однако были выявлены другие характеристики сетевой структуры, которые уменьшают распространение косвенных эффектов и тем самым повышают стабильность экосистемы. Отношения между сложностью и стабильностью могут быть даже перевернуты в пищевых цепях с достаточной трофической связностью, так что увеличение биоразнообразия сделает сообщество более стабильным, а не менее. можно распространить концепцию аллометрического масштабирования Когда экологические сети описываются как транспортные сети, в которых пища течет по звеньям хищничества, на них . При этом можно обнаружить, что связующие деревья характеризуются универсальными масштабными отношениями, что позволяет предположить, что экологическая сеть может быть продуктом процедуры оптимизации.

Сила взаимодействия может уменьшаться с увеличением количества связей между видами, смягчая последствия любого нарушения. и каскадное вымирание менее вероятно в разделенных сетях, поскольку последствия исчезновения видов ограничиваются исходным районом. Более того, поскольку маловероятно, что наиболее связанные между собой виды вымрут, живучесть сети увеличивается по мере увеличения количества подключений. и вложенность. Однако в нескольких исследованиях последних лет не было достигнуто консенсуса относительно связей между сетевой вложенностью и стабильностью сообщества у мутуалистических видов. Недавние результаты показывают, что может существовать компромисс между различными типами стабильности. Было показано, что вложенная структура взаимных сетей способствует выживанию видов во все более суровых условиях. Скорее всего, потому, что вложенная структура мутуалистических сетей помогает видам косвенно поддерживать друг друга в суровых обстоятельствах. Это косвенное содействие помогает видам выжить, но это также означает, что в суровых обстоятельствах один вид не может выжить без поддержки другого. Поскольку обстоятельства становятся все более суровыми, может быть пройден переломный момент, когда популяции большого числа видов могут исчезнуть одновременно.

Другие приложения

Дополнительные применения экологических сетей включают исследование того, как контекст сообщества влияет на парные взаимодействия. Ожидается, что сообщество видов в экосистеме будет влиять как на экологическое взаимодействие, так и на коэволюцию пар видов. В связи с этим разрабатываются пространственные приложения для изучения метапопуляций , эпидемиологии и эволюции сотрудничества . В этих случаях сети участков среды обитания (метапопуляции) или особей (эпидемиология, социальное поведение) позволяют исследовать эффекты пространственной неоднородности.

См. также

• Биологическая сеть
• Потребительско-ресурсные системы
• Пищевая сеть
• Сеть опыления
• Переработка (экологическая)

Ссылки

Специфический

• Баскомпт, Дж.; Джордано, П.; Мелиан, CJ; Олесен, Дж. М. (2003). «Вложенная сборка мутуалистических сетей растений и животных» . Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9383–9387. Бибкод : 2003PNAS..100.9383B . дои : 10.1073/pnas.1633576100 . ПМК   170927 . ПМИД   12881488 .
• Бургос, Э.; Сева, Х.; Пераццо, РПЖ; Девото, М.; Медан, Д.; Циммерманн, М.; Дельбю, AM (2007). «Почему вложенность в мутуалистических сетях?». Журнал теоретической биологии . 249 (2): 307–313. arXiv : q-bio/0609005 . Бибкод : 2007JThBi.249..307B . дои : 10.1016/j.jtbi.2007.07.030 . ПМИД   17897679 . S2CID   10258963 .
• Данн, Дж.А.; Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота (2002). «Сетевая структура и потеря биоразнообразия в пищевых сетях: надежность увеличивается по мере соединения». Экологические письма . 5 (4): 558–567. Бибкод : 2002EcolL...5..558D . дои : 10.1046/j.1461-0248.2002.00354.x . S2CID   2114852 .
• Данн, Дж.А.; Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота (2002). «Структура пищевой сети и теория сетей: роль связи и размера» . Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12917–12922. Бибкод : 2002PNAS...9912917D . дои : 10.1073/pnas.192407699 . ПМК   130560 . ПМИД   12235364 .
• Краузе, А.Е.; Франк, штат Калифорния; Мейсон, DM; Уланович, Р.Э.; Тейлор, WW (2003). «Отделения, выявленные в структуре пищевой сети» (PDF) . Природа . 426 (6964): 282–285. Бибкод : 2003Natur.426..282K . дои : 10.1038/nature02115 . hdl : 2027.42/62960 . ПМИД   14628050 . S2CID   1752696 .
• Меммот, Дж.; Васер, Нью-Мексико; Прайс, М.В. (2004). «Толерантность сетей опыления к исчезновению видов» . Труды Лондонского королевского общества Б. 271 (1557): 2605–2611. дои : 10.1098/rspb.2004.2909 . ПМК   1691904 . ПМИД   15615687 .
• Окуяма, Т.; Холланд, JN (2008). «Свойства сетевой структуры обеспечивают стабильность мутуалистических сообществ» (PDF) . Экологические письма . 11 (3): 208–216. Бибкод : 2008EcolL..11..208O . дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01137.x . ПМИД   18070101 .
• Пимм, С.Л. (1984). «Сложность и устойчивость экосистем». Природа . 307 (5949): 321–326. Бибкод : 1984Natur.307..321P . дои : 10.1038/307321a0 . S2CID   4317192 .
• Ройман, округ Колумбия; Коэн, Дж. Э. (2004). «Длина и наклон трофических связей в пищевой сети озера Тьюсдей с массой тела вида и численным обилием» . Журнал экологии животных . 73 (5): 852–866. Бибкод : 2004JAnEc..73..852R . дои : 10.1111/j.0021-8790.2004.00856.x .
• Шмид-Арайя, Дж. М.; Шмид, ЧП; Робертсон, А.; Уинтерботтом, Дж.; Герлов, К.; Хилдрю, АГ (2002). «Связь в ручьевых пищевых сетях» . Журнал экологии животных . 71 (6): 1056–1062. Бибкод : 2002JAnEc..71.1056S . дои : 10.1046/j.1365-2656.2002.00668.x .
• Стоуффер, Д.Б. (2010). «Масштабирование от отдельных людей до сетей в пищевых сетях» . Функциональная экология . 24 (1): 44–51. Бибкод : 2010FuEco..24...44S . дои : 10.1111/j.1365-2435.2009.01644.x .
• Соле, Р.В.; Монтойя, Дж. М. (2001). «Сложность и хрупкость экологических сетей» . Труды Лондонского королевского общества Б. 268 (1480): 2039–2045. arXiv : cond-mat/0011196 . дои : 10.1098/рспб.2001.1767 . ПМЦ   1088846 . ПМИД   11571051 .
• Васкес, ДП; Мелиан, CJ; Уильямс, Нью-Мексико; Блутген, Н.; Краснов Б.Р.; Пулен, Р. (2007). «Обилие видов и сила асимметричного взаимодействия в экологических сетях». Ойкос . 116 (7): 1120–1127. CiteSeerX   10.1.1.567.1820 . doi : 10.1111/j.2007.0030-1299.15828.x (неактивен 7 февраля 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на февраль 2024 г. ( ссылка )
• Уильямс, Р.Дж.; Берлоу, Эл.; Данн, Дж.А.; Барабаси, Алабама; Мартинес, Северная Дакота (2002). «Две степени разделения в сложных пищевых сетях» . Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12913–12916. Бибкод : 2002PNAS...9912913W . дои : 10.1073/pnas.192448799 . ПМЦ   130559 . ПМИД   12235367 .
• Чжан, Ф.; Хуэй, К.; Тербланш, Дж.С. (2011). «Переключатель взаимодействия предсказывает вложенную архитектуру мутуалистических сетей». Экологические письма . 14 (8): 797–803. Бибкод : 2011EcolL..14..797Z . дои : 10.1111/j.1461-0248.2011.01647.x . hdl : 10019.1/118286 . ПМИД   21707903 .
• Сувейс, С.; Симини, Ф.; Банавар, Дж; Маритан, А. (2013). «Появление структурных и динамических свойств экологических мутуалистических сетей». Природа . 500 (7463): 449–452. arXiv : 1308.4807 . Бибкод : 2013Natur.500..449S . дои : 10.1038/nature12438 . ПМИД   23969462 . S2CID   4412384 .
• Левер, Джей-Джей; Нес, Э.Х.; Шеффер, М.; Баскомпт, Дж. (2014). «Внезапный крах сообществ опылителей». Экологические письма . 17 (3): 350–359. Бибкод : 2014EcolL..17..350L . дои : 10.1111/ele.12236 . hdl : 10261/91808 . ПМИД   24386999 .

Общий

• Баскомпт, Дж (2007). «Сети в экологии». Фундаментальная и прикладная экология . 8 (6): 485–490. Бибкод : 2007BApEc...8..485B . дои : 10.1016/j.baae.2007.06.003 . hdl : 10261/40172 .
• Монтойя, Дж. М.; Пимм, СЛ; Соле, Р.В. (2006). «Экологические сети и их хрупкость». Природа . 442 (7100): 259–264. Бибкод : 2006Natur.442..259M . дои : 10.1038/nature04927 . ПМИД   16855581 . S2CID   592403 .