Трофическая когерентность

Трофическая когерентность — свойство ориентированных графов (или направленных сетей ). В его основе лежит концепция трофических уровней, используемая главным образом в экологии . но который может быть определен для направленных сетей в целом и обеспечивает определенную иерархическую структуру среди узлов. Трофическая когерентность — это тенденция узлов попадать на четко определенные трофические уровни. Это связано с несколькими структурными и динамическими свойствами направленных сетей, включая преобладание циклов. и сетевые мотивы , экологическая стабильность , интервал, и распространение таких процессов, как эпидемии и нейронные лавины .

Определение

Две направленные сети, созданные с помощью «обобщенной модели преимущественного охоты». Положение узлов на вертикальной оси представляет их трофический уровень. Сеть слева максимально когерентна (q=0), а сеть справа более некогерентна (q=0,49).

Рассмотрим направленную сеть, определяемую формулой тот $N\times N$ матрица смежности $A=(a_{ij})$.Каждый узел $i$ можно присвоить трофический уровень $s_{i}$ в соответствии с

$s_{i}=1+{\frac {1}{k_{i}^{\text{in}}}}\sum _{j}a_{ij}s_{j},$

где $k_{i}^{\text{in}}=\sum _{j}a_{ij}$ является $i$в степени и узлах с $k_{i}^{\text{in}}=0$ (базальные узлы) имеют $s_{i}=1$ по соглашению.С каждым ребром связано трофическое различие , определяемое как $x_{ij}=s_{i}-s_{j}$.Трофическая связность сети является мерой того, насколько четко распределены трофические расстояния. $p(x)$, находится вокруг своего среднего значения, которое всегда $\langle x\rangle =1$.Это можно отразить с помощью параметра некогерентности. $q$, равно стандартному отклонению $p(x)$:

$q={\sqrt {{\frac {1}{L}}\sum _{ij}a_{ij}x_{ij}^{2}-1}},$

где $L=\sum _{ij}a_{ij}$ количество ребер в сети.

На рисунке показаны две сети, различающиеся трофической связностью. Положение узлов на вертикальной оси соответствует их трофическому уровню. В сети слева узлы попадают в отдельные (целые) трофические уровни, поэтому сеть максимально связна. $(q=0)$. На рисунке справа многие узлы имеют дробные трофические уровни, а сеть более бессвязна. $(q=0.49)$.

Трофическая когерентность в природе

Степень, в которой эмпирические сети трофически связны (или некогерентны), можно исследовать путем сравнения с нулевой моделью.Это обеспечивается базальным ансамблем , состоящим из сетей, в которых все небазальные узлы имеют одинаковую долю базальных узлов.для соседей. Ожидаемые значения в этом ансамбле сходятся к значениям широко используемого конфигурационного ансамбля. в пределе $N\rightarrow \infty$, $L/N\rightarrow \infty$ (с $N$ и $L$ количество узлов и ребер), и может быть показано численно как хорошее приближение для конечных случайных сетей. Базальное ожидание ансамбля для параметра некогерентности равно

${\tilde {q}}={\sqrt {{\frac {L}{L_{B}}}-1}},$

где $L_{B}$ — количество ребер, соединенных с базальными узлами. Соотношение $q/{\tilde {q}}$ измеренные в эмпирических сетях, показывают, являются ли они более или менее когерентными, чем случайное ожидание.Например, Джонсон и Джонс обнаружить в наборе сетей, что пищевые сети в значительной степени согласованы $(q/{\tilde {q}}=0.44\pm 0.17)$метаболические сети существенно некогерентны $(q/{\tilde {q}}=1.81\pm 0.11)$, а сети регуляции генов близки к случайному ожиданию $(q/{\tilde {q}}=0.99\pm 0.05)$.

Трофические уровни и функция узла

Пока еще мало понимания механизмов, которые могут привести к тому, что определенные виды сетей станут значительно более уязвимыми. когерентный или некогерентный. Однако в системах, которые демонстрируют корреляцию между трофическим уровнем и другими особенностями узлов,процессы, которые способствовали созданию ребер между узлами с определенными характеристиками, могли вызвать когерентность или некогерентность.В случае пищевых сетей хищники, как правило, специализируются на потреблении добычи с определенными биологическими свойствами (такими как размер, скорость или поведение). которые коррелируют с их рационом и, следовательно, с трофическим уровнем. Это было предложено как причина согласованности пищевой сети. Однако модели пищевой сети, основанные на оси ниш, не воспроизводят реалистичную трофическую когерентность. что может означать, что либо этого объяснения недостаточно, либо несколько нишевых аспектов . необходимо учитывать

Сеть из составных слов из книги «Зеленые яйца и ветчина » доктора Сьюза . Если слово 1 встречается непосредственно перед словом 2 хотя бы в одном предложении текста, от слова 1 к слову 2 ставится направленная грань (стрелка). Высота каждого слова пропорциональна его трофическому уровню. Цвета обозначают синтаксическую функцию; от низшего к высшему среднему трофическому уровню: существительные (синий), предлоги и союзы (голубой), определители (розовый), наречия (желтый), местоимения (зеленый), глаголы (красный) и прилагательные (фиолетовый). Если слово имеет более одной функции, используется наиболее распространенная в тексте.

Связь между трофическим уровнем и функцией узла можно увидеть в сетях, отличных от пищевых сетей. На рисунке показана сеть смежности слов Зеленые яйца и ветчина» . , взятая из книги доктора Сьюза « Высота узлов представляет их трофические уровни (в соответствии с направлением края, которое противоположно направлению, указанному стрелками, которые указывают порядок, в котором слова объединяются в предложения). Синтаксическая функция слов также отображается цветом узла. Существует четкая связь между синтаксической функцией и трофическим уровнем: средний трофический уровень нарицательных существительных (синий) $s_{noun}=1.4\pm 1.2$, тогда как у глаголов (красный) $s_{verb}=7.0\pm 2.7$.Этот пример иллюстрирует, как трофическая когерентность или некогерентность могут возникать из функции узла, а также то, что трофическая структура сетей обеспечивает средства идентификации функции узла в определенных системах.

Создание трофически когерентных сетей

Существуют различные способы создания направленных сетей с заданной трофической когерентностью, все они основаны на постепенном введении новых ребер. к системе таким образом, что вероятность принятия каждого нового ребра-кандидата зависит от ожидаемой трофической разницы, которую оно будет иметь.

Модель предпочтительной добычи представляет собой развивающуюся сетевую модель, аналогичную модели предпочтительной привязанности Барабаси-Альберта , но вдохновленную экосистемой, которая растет за счет иммиграции новых видов. Один начинается с $B$ базальных узлов и приступает к введению новых узлов в общей сложности $N$.Каждый новый узел $i$ назначается первый сосед $j$ (вид-жертва в контексте пищевой сети) и новый край расположен от $j$ к $i$. Новому узлу присваивается временный трофический уровень. $s_{i}^{t}=s_{j}+1$.Затем еще $\kappa _{i}$ новые соседи $l$ выбраны для $i$ из числа входящих в сеть по их трофическим уровням. В частности, для нового кандидата в соседнем $l$, вероятность быть выбранным является функцией $x_{il}^{t}=s_{i}^{t}-s_{l}$. Джонсон и др. использовать

$P_{il}\propto \exp \left(-{\frac {|x_{il}^{t}-1|}{T}}\right),$

где $T$ является параметром, регулирующим трофическую когерентность: для $T=0$ генерируются максимально когерентные сети, и $q$ монотонно возрастает с $T$ для $T>0$.Выбор $\kappa _{i}$ является произвольным. Одна из возможностей состоит в том, чтобы установлен на $\kappa _{i}=z_{i}n_{i}$,где $n_{i}$ это количество узлов, уже находящихся в сети, когда $i$ прибывает, и $z_{i}$ это случайная величина, полученная из бета-распределения с параметрами $\alpha =1$ и

$\beta ={\frac {N^{2}-B^{2}}{2L_{d}}}-1$

( $L_{d}$ желаемое количество ребер).Таким образом, обобщенная каскадная модель восстанавливается в пределах $T\rightarrow \infty$, а распределения степеней такие же, как в нишевой модели и обобщенная нишевая модель . Этот алгоритм, как описано выше, генерирует сети без циклов (за исключением самоциклов, если новый узел $i$ сам считается одним из своих кандидатов-соседей $l$). Чтобы циклы любой длины были возможны, можно рассмотреть новые ребра-кандидаты, в которых новый узел $i$ является внутренним соседом, а также теми, в которых он был бы внешним соседом. Вероятность принятия этих ребер, $P_{li}$, тогда зависит от $x_{li}^{t}=s_{l}-s_{i}^{t}$.

Обобщенная модель преференциального хищничества аналогичен описанному выше, но имеет определенные преимущества. В частности, он более поддается аналитическому анализу, и можно создавать сети с точным числом ребер. $L$.Сеть начинается с $B$ базальные узлы, а затем еще $N-B$ новые узлы добавляются следующим образом. Когда каждый из них входит в систему, ему случайным образом назначается один сосед из числа тех, кто уже там. Тогда каждый узел имеет целочисленный временный трофический уровень. $s_{i}^{t}$. Остальные $L-N+B$ ребра вводятся следующим образом. Каждая пара узлов $(i,j)$ имеет две связанные временные трофические дистанции, $x_{ij}^{t}=s_{i}^{t}-s_{j}^{t}$ и $x_{ji}^{t}=s_{j}^{t}-s_{i}^{t}$. Каждое из этих ребер-кандидатов принимается с вероятностью, зависящей от этого временного расстояния. Клейз и Джонсон использовать

$P_{ij}\propto \exp \left(-{\frac {(x_{ij}^{t}-1)^{2}}{2T^{2}}}\right),$

поскольку они находят распределение трофических расстояний в нескольких видах сетей примерно нормальным , и этот выбор приводит к диапазону параметра $T$ в котором $q\simeq T$. После введения всех ребер необходимо пересчитать трофические уровни всех узлов, поскольку они будут отличаться от первоначально назначенных временных, если только $T\simeq 0$.Как и в модели преимущественного хищничества, средний параметр некогерентности $q$ полученных сетей является монотонно возрастающей функцией $T$ для $T\geq 0$. На рисунке выше показаны две сети с разной трофической когерентностью, созданные с помощью этого алгоритма.

Внешние ссылки

• Почему крупные экосистемы просто не разрушаются?
• Безлупность
• Трофическая когерентность может помочь разгадать тайну сосуществования в сложных экосистемах
• Трофическая когерентность объясняет, почему сети имеют мало петель обратной связи и высокую стабильность.
• Сайт Сэмюэля Джонсона
• сайт Ника Джонса