Функциональная экология
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( июнь 2018 г. ) |
Функциональная экология — это раздел экологии , который фокусируется на ролях или функциях, которые виды играют в сообществе или экосистеме , в которой они встречаются. При таком подходе особое внимание уделяется физиологическим, анатомическим и жизненным особенностям вида. Термин «функция» используется для того, чтобы подчеркнуть определенные физиологические процессы, а не отдельные свойства, описать роль организма в трофической системе или проиллюстрировать влияние естественных селективных процессов на организм. [1] Эта субдисциплина экологии представляет собой перекресток между экологическими моделями и процессами и механизмами, лежащими в их основе.
Исследователи используют два разных инструмента в функциональной экологии: скрининг, который включает измерение признака у ряда видов, и эмпиризм, который обеспечивает количественные отношения между признаками, измеряемыми в ходе скрининга. [2] Функциональная экология часто делает упор на интегративный подход, используя особенности и деятельность организма для понимания динамики сообщества и экосистемных процессов, особенно в ответ на быстрые глобальные изменения, происходящие в окружающей среде Земли.
Функциональная экология находится на стыке нескольких разрозненных дисциплин и служит объединяющим принципом между эволюционной экологией , эволюционной биологией , генетикой и геномикой , а также традиционными экологическими исследованиями. Он исследует такие области, как «конкурентные способности [видов], закономерности совместного существования видов, сборка сообществ и роль различных характеристик в функционировании экосистемы». [3]
История
[ редактировать ]Представление о том, что на функции экосистем могут влиять их составные части, зародилось в XIX веке. Чарльза Дарвина Книга «Происхождение видов » является одним из первых текстов, в которых прямо комментируется влияние биоразнообразия на здоровье экосистемы , отмечая положительную корреляцию между плотностью растений и продуктивностью экосистемы. [3] В своей влиятельной работе 1927 года «Экология животных » Чарльз Элтон предложил классифицировать экосистему на основе того, как ее члены используют ресурсы. [4] К 1950-м годам модель экосистем Элтона получила широкое признание, согласно которой организмы, имеющие сходство в использовании ресурсов, занимали одну и ту же «гильдию» внутри экосистемы. [3]
Начиная с 1970-х годов возросший интерес к функциональной классификации произвел революцию в функциональной экологии. «Гильдии» будут переименованы в «функциональные группы», а схемы классификации станут больше фокусироваться на взаимодействии между видами и трофическими уровнями . Функциональная экология стала широко пониматься как изучение экологических процессов, связанных с адаптацией организма внутри экосистемы. [1] В 1990-е годы под биоразнообразием стали лучше понимать разнообразие экологических функций видов внутри экосистемы, а не просто наличие большого количества различных видов. [3] Наконец, в 2000-х годах исследователи начали использовать схемы функциональной классификации для изучения реакции экосистем и организмов на резкие изменения и нарушения, а также влияние потери функций на здоровье экосистемы. [3]
Функциональное разнообразие
[ редактировать ]Функциональное разнообразие широко считается «ценностью и диапазоном тех видов и особенностей организмов, которые влияют на функционирование экосистемы». [3] В этом смысле использование термина «функция» может применяться к особям, популяциям, сообществам, трофическим уровням или эволюционному процессу (т. е. с учетом функции адаптации). [3] Функциональное разнообразие было задумано как альтернативная классификация схемам, использующим генетическое разнообразие или физиологическое разнообразие для измерения экологической значимости видов в окружающей среде, а также как способ понять, как биоразнообразие влияет на конкретные функции экосистемы, где в этом контексте «биоразнообразие» означает разнообразию экосистемных функций, присутствующих в данной системе. [3] Понимание экосистем через функциональное разнообразие настолько же мощно, насколько и широко применимо, и дает представление о наблюдаемых закономерностях в экосистемах, таких как появление видов, конкурентные способности видов и влияние биологических сообществ на функционирование экосистем. [3]
Влияние на здоровье экосистемы
[ редактировать ]Ключевым интересом современных исследований в области функциональной экологии является влияние функционального разнообразия на здоровье экосистем. Неудивительно, что биоразнообразие оказывает положительное влияние на продуктивность экосистемы. [5] Увеличение функционального разнообразия увеличивает как способность экосистемы регулировать поток энергии и вещества через окружающую среду (функции экосистемы), так и способность экосистемы производить полезные для человека ресурсы, такие как воздух, вода и древесина (экосистемные услуги). [5] Функции экосистемы резко сокращаются по мере уменьшения разнообразия генов, видов и функциональных групп, присутствующих в экосистеме. [5] Фактически, сокращение функционального разнообразия широко влияет на выживаемость организмов в окружающей среде независимо от функциональной группы, трофического уровня или вида, подразумевая, что организация и взаимодействие сообществ в экосистеме оказывают глубокое влияние на ее способность функционировать и самовосстанавливаться. поддерживать. [5] Кроме того, разнообразие повышает экологическую стабильность. Чем больше разнообразие экосистемы, тем более устойчивой она к изменениям в составе видов (например, событиям исчезновения или инвазивным видам) и внешним изменениям условий окружающей среды (например, вырубке леса, сельскому хозяйству и загрязнению). [5] Более того, выгоды, которые многообразие дает окружающей среде, нелинейно зависят от количества разнообразия. [5]
К сожалению, эта связь действует и в противоположном направлении. Утрата ; разнообразия нелинейно разрушает экосистемы (даже стабильные) это негативное воздействие особенно пагубно, когда потеря происходит на всех трофических уровнях. [5] Например, потеря одного третичного хищника может иметь каскадные последствия для пищевой цепи, что приведет к сокращению биомассы растений и генетического разнообразия. [5] Это, в свою очередь, может изменить «структуру растительности, частоту пожаров и даже эпидемии болезней в ряде экосистем». [5] Воздействие разнообразия на экосистемы настолько мощное, что может соперничать с воздействием изменения климата и других глобальных стрессоров экосистем. [5]
С другой стороны, в редких ситуациях было показано, что разнообразие замедляет экологическую продуктивность. В экспериментально созданной микроскопической среде разнообразная культура бактерий не смогла превзойти гомогенную культуру «эффективного» контрольного штамма. [6] Однако статистическая достоверность и постановка этих экспериментов были поставлены под сомнение и требуют дальнейшего исследования, чтобы иметь существенные преимущества. [5] В целом, нынешний консенсус о том, что разнообразие полезно для здоровья экосистем, имеет гораздо большую теоретическую и эмпирическую поддержку и более широко применим.
Масштабирование
[ редактировать ]Большинство моделей сложного функционального разнообразия эффективны только в небольшом диапазоне пространственных масштабов. [7] Однако, определив плотность вероятности функционального признака как «функцию, представляющую распределение вероятностей наблюдения каждого возможного значения признака в данной экологической единице », результаты многих моделей можно обобщить на более крупные масштабы. [7] В более крупных пространственных масштабах большая гетерогенность окружающей среды может увеличить возможности видов по эксплуатации большего количества функциональных групп. [5] В соответствии с этим выводом, испытания теоретических моделей предсказывают, что чистое воздействие биоразнообразия на функции экосистем становится сильнее с течением времени, в более крупных пространственных масштабах и с более гетерогенными природными ресурсами. [5] Однако ожидается, что эти результаты недооценивают реальную взаимосвязь, подразумевая, что большие пространственные и временные масштабы в сочетании с разнообразными ресурсами более чем необходимы для поддержания экосистемы. [5]
Приложения функциональной экологии
[ редактировать ]Функциональный подход к пониманию окружающей среды и работе с ней дает многочисленные преимущества для нашего понимания биологии и ее применения в нашей жизни. Хотя концепция функциональной экологии все еще находится в зачаточном состоянии, она широко применяется в биологических исследованиях для лучшего понимания организмов, окружающей среды и их взаимодействий.
Обнаружение и классификация видов
[ редактировать ]Понятия функциональной экологии имеют благотворное значение для обнаружения и классификации видов. При обнаружении видов на вероятность обнаружения при полевых исследованиях влияют экологически важные признаки, такие как высота растений. [8] При целостном анализе окружающей среды систематическая ошибка несовершенного обнаружения видов может привести к неверным выводам об эволюции признаков и окружающей среды, а также к плохим оценкам разнообразия функциональных признаков и роли окружающей среды. [8] Например, если вероятность обнаружения мелких видов насекомых ниже, исследователи могут прийти к выводу, что они гораздо более редки (и, следовательно, менее опасны) в окружающей среде, чем более крупные виды насекомых. Эта «фильтрация обнаружения» имеет серьезные последствия для функциональной упаковки и определения функциональных групп в экосистеме. [8] К счастью, корреляция между изменением окружающей среды и эволюционной адаптацией намного шире, чем последствия несовершенного обнаружения видов. [8] Тем не менее, подход к экосистемам с использованием теоретических карт функциональных взаимоотношений между видами и группами может снизить вероятность неправильного обнаружения и повысить надежность любых сделанных биологических выводов.
Функциональные черты
[ редактировать ]Функциональный подход к определению признаков может даже помочь в классификации видов. Схемы таксономии, ориентированные на признаки, уже давно используются для классификации видов, но количество и тип «признаков», которые следует учитывать, широко обсуждаются. Учет большего количества признаков в схеме классификации приведет к разделению видов на более конкретные функциональные группы, но может привести к переоценке общего функционального разнообразия в окружающей среде. [3] Однако учет слишком малого количества признаков может привести к тому, что виды будут классифицированы как функционально избыточные, хотя на самом деле они жизненно важны для здоровья экосистемы. [3] Итак, прежде чем можно будет классифицировать организмы по признакам, необходимо определить определение «признака». Вместо того, чтобы определять черты как показатели работоспособности организма, как это делал Дарвин, современные экологи предпочитают более четкое определение черт, часто называемых «функциональными чертами». [9] В соответствии с этой парадигмой функциональные черты определяются как морфо-физиолого-фенологические черты, которые косвенно влияют на приспособленность через свое влияние на рост, размножение и выживание. [9] Обратите внимание, что это определение не относится к конкретному виду. Поскольку более крупные биологические организации растут, размножаются и поддерживают свое существование так же, как и отдельные организмы, функциональные характеристики также могут использоваться для описания экосистемных процессов и свойств. [9] Чтобы различать функциональные черты разных масштабов, в схеме классификации принята следующая номенклатура. Отдельные организмы обладают экофизиологическими особенностями и особенностями жизненного цикла; население имеет демографические особенности; сообщества имеют черты реагирования; и экосистемы имеют характеристики воздействия. [9] На каждом уровне функциональные черты могут прямо или косвенно влиять на функциональные черты. [10] на уровнях выше или ниже их. [9] Например, при усреднении по экосистеме высота отдельных растений может способствовать продуктивности или эффективности экосистемы. [9]
| Черта | Шкала | Объем | Примеры |
|---|---|---|---|
| Экофизиологический | Индивидуальный | Физиологические качества, влияющие на относительную тренированность | Размер листьев может повлиять на поглощение солнечной энергии |
| История жизни | Индивидуальный | Качества, которые влияют на относительную физическую форму и меняются в течение жизни человека | Изменения размеров тела, продолжительность жизни, возраст до размножения |
| Демографический | Население | Изменения в популяции с течением времени | Уровень рождаемости и смертности |
| Ответ | Сообщество | Реакция сообщества на переменные окружающей среды | Флора стала выше после того, как пожар очистил крону дерева |
| Эффект | Экосистема | Эффекты, связанные с функционированием экосистемы | Необходимость растений для существования экосистемы |
Геномика
[ редактировать ]Функциональная экология тесно переплетается с геномикой. Понимание функциональных ниш, которые организмы занимают в экосистеме, может дать ключ к разгадке генетических различий между членами рода. [11] С другой стороны, обнаружение черт/функций, которые кодируют гены, дает понимание ролей, которые организмы выполняют в окружающей среде. Этот вид геномных исследований называется геномной экологией или экогеномикой. [11] Геномная экология может классифицировать признаки на клеточном и физиологическом уровнях, что приводит к более совершенной системе классификации. [11] Кроме того, как только будут идентифицированы генетические маркеры функциональных особенностей особей, можно будет делать прогнозы о функциональном разнообразии и составе экосистемы на основе генетических данных нескольких видов в процессе, называемом « обратной экологией ». [11] Обратная экология также может способствовать улучшению систематики организмов. Вместо того, чтобы определять виды только по генетической близости, организмы можно дополнительно классифицировать по функциям, которые они выполняют в одной и той же экологии.
Такое применение обратной экологии оказалось особенно полезным при классификации бактерий. Исследователи смогли выявить соответствие между генетическими вариациями и функцией экологической ниши у рода Agrobacterium , а также их большее биологическое влияние на различие видов и разнообразие в экосистеме. [11] Исследователи обнаружили, что 196 генов, специфичных для Agrobacterium fabrum, кодируют метаболические пути, специфичные для растений, что позволяет использовать специфичные для растений соединения и сахара, чтобы избежать дефицита железа. [11] Эта особенность, уникальная для Agrobacterium fabrum, позволила ей избежать конкуренции с близкородственными бактериями Agrobacterium , обнаруженными в той же среде. [11] Таким образом, понимание генетики Agrobacterium fabrum позволило исследователям сделать вывод, что она превратилась в нишу (т.е. экологическую роль) растения, чтобы избежать конкуренции со своими близкими родственниками. Если можно показать, что этот процесс обобщается, то экологические функции других организмов можно будет вывести просто на основе генетической информации.
Однако обратная экология и геномная экология сталкиваются с рядом препятствий, прежде чем их можно будет принять в качестве строгих и основных подходов к таксономии или экологии. Одна из основных проблем заключается в том, что не существует технологий секвенирования и сравнения транскриптомных данных, что делает получение транскриптомных данных зависимым от условий окружающей среды. [11] Кроме того, по мере усложнения изучаемой среды сбор транскриптомных данных становится все труднее. [11] Более того, функции, которые кодируют многие обнаруженные гены, до сих пор неизвестны, что затрудняет, а то и делает невозможным вывод об экологической функции генома. [11] Проверка гипотез о том, какие функции кодируют данные гены, сложна экспериментально, требует больших затрат и времени. [11]
Возрождение
[ редактировать ]Функциональная экология также имеет широкое применение в науке и дискуссиях по поводу воскрешения вымерших видов. Функциональная экология может применяться для стратегической оценки возрождения вымерших видов, чтобы максимизировать их воздействие на окружающую среду. [12] Чтобы избежать реинтродукции вида, который стал функционально избыточным из-за одного из его предков, можно провести функциональный анализ глобальных экосистем, чтобы определить, какие экосистемы больше всего выиграют от дополнительного функционального разнообразия реинтродуцированных видов. [12] Эти соображения важны, поскольку, хотя многие виды, подлежащие восстановлению в настоящее время, являются наземными, они также функционально избыточны в своих прежних экосистемах. [12] Однако даже сегодня многие вымершие морские виды признаны функционально уникальными в своей среде обитания, что является веским аргументом в пользу их реинтродукции. [12] Фактически, хотя некоторые функции были восстановлены в ходе эволюции, как и в случае со многими вымершими наземными видами, некоторые функциональные пробелы со временем расширились. [12] Реинтродукция вымерших видов может закрыть эти пробелы, сделав экосистемы более богатыми и сбалансированными.
Более того, прежде чем вид вымрет в классическом смысле этого слова, учет функциональной точки зрения может помочь избежать «функционального вымирания». [12] Функциональное вымирание определяется как «точка, в которой вид не может выполнять свою историческую функциональную роль». [12] Под этот порог обычно попадают виды, находящиеся под угрозой исчезновения, такие как тигры, тунцы и каланы. [12] Если учитывать функциональную экологию, новые виды (не обязательно вымершие) могут быть внедрены в экосистему, где вид функционально вымер, прежде чем потребуется предпринять какие-либо действия по воскрешению. Это может стать ключевым преобразовательным процессом в сохранении и восстановлении окружающей среды, поскольку функциональное вымирание может иметь каскадные последствия для здоровья экосистемы. [12] [5] Например, виды, создающие экосистемы, такие как бобры, функционально уникальны; их отсутствие в экосистеме может иметь разрушительные последствия. [12]
Хотя функциональные аргументы в пользу реинтродукции вымерших видов могут представить продуманную реинтродукцию как экологическое благо, этические и практические дебаты по поводу воскрешения не оставили невредимыми функциональные подходы. Основная критика функциональных аргументов в пользу воскрешения в основном сосредоточена на утверждениях о том, что экологические функции часто определяются неоднозначно и что неясно, какие функции должны присутствовать для определения экосистемы. Эти аргументы предполагают, что повторное внедрение вымершего вида может нанести серьезный вред экосистеме, если выводы о его функции или функциях видов, которые он призван заменить, неверны. Кроме того, даже если функция вымершего вида хорошо понята, восстановление вымирания может быть столь же вредным, если функция, которую выполняли вымершие виды, больше не нужна экосистеме.
Журналы
[ редактировать ]Научный журнал Functional Ecology издается Британским экологическим обществом с 1986 года.
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Калоу, П. (1987). «К определению функциональной экологии». Функциональная экология . 1 (1): 57–61. Бибкод : 1987FuEco...1...57C . дои : 10.2307/2389358 . JSTOR 2389358 .
- ^ Кедди, Пенсильвания (1992). «Прагматический подход к функциональной экологии». Функциональная экология . 6 (6): 621–626. Бибкод : 1992FuEco...6..621K . дои : 10.2307/2389954 . JSTOR 2389954 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Лаурето, Ливия Майра Орланди; Чианчарузо, Марк Виниций; Самия, Диогу Соарес Менезеш (июль 2015 г.). «Функциональное разнообразие: обзор его истории и применимости» . Природа и охрана . 13 (2): 112–116. дои : 10.1016/j.ncon.2015.11.001 .
- ^ Элтон, Чарльз (1927). Экология животных . Нью-Йорк, компания Macmillan Co.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Кардинале, Брэдли Дж.; Даффи, Дж. Эмметт; Гонсалес, Эндрю; Хупер, Дэвид У.; Перрингс, Чарльз; Венаил, Патрик; Нарвани, Анита; Мейс, Джорджина М.; Тилман, Дэвид; Уордл, Дэвид А.; Кинциг, Энн П.; Дейли, Гретхен К.; Лоро, Мишель; Грейс, Джеймс Б.; Ларигодери, Энн; Шривастава, Дайан С.; Наим, Шахид (7 июня 2012 г.). «Утрата биоразнообразия и ее влияние на человечество» (PDF) . Природа . 486 (7401): 59–67. Бибкод : 2012Natur.486...59C . дои : 10.1038/nature11148 . ПМИД 22678280 .
- ^ Кардинале, Брэдли Дж.; Райт, Джастин П.; Кадотт, Марк В.; Кэрролл, Ян Т.; Гектор, Энди; Шривастава, Дайан С.; Лоро, Мишель; Вайс, Джером Дж. (13 ноября 2007 г.). «Воздействие разнообразия растений на производство биомассы со временем увеличивается из-за взаимодополняемости видов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (46): 18123–18128. Бибкод : 2007PNAS..10418123C . дои : 10.1073/pnas.0709069104 . ПМК 2084307 . ПМИД 17991772 .
- ^ Jump up to: а б Кармона, Карлос П.; де Белло, Франческо; Мейсон, Норман WH; Лепш, Ян (май 2016 г.). «Черты без границ: интеграция функционального разнообразия в разных масштабах». Тенденции в экологии и эволюции . 31 (5): 382–394. дои : 10.1016/j.tree.2016.02.003 . ПМИД 26924737 .
- ^ Jump up to: а б с д Рот, Тобиас; Аллан, Эрик; Пирман, Питер Б.; Амрайн, Валентин (апрель 2018 г.). «Функциональная экология и несовершенное обнаружение видов» . Методы экологии и эволюции . 9 (4): 917–928. Бибкод : 2018MEcEv...9..917R . дои : 10.1111/2041-210x.12950 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Виолле, Сирилл; Навас, Мари-Лора; Мерзкий, Денис; Казакова Елена; Фортунель, Клэр; Хаммель, Ирен; Гарнье, Эрик (май 2007 г.). «Пусть понятие черты будет функциональным!». Ойкос . 116 (5): 882–892. Бибкод : 2007Ойкос.116..882В . дои : 10.1111/j.0030-1299.2007.15559.x .
- ^ Оттавиани, Джанлуиджи; Кеппель, Гуннар; Гётценбергер, Ларс; Харрисон, Сьюзен; Опедал, Эйстейн Х.; Конти, Луиза; Лианкур, Пьер; Климешова, Йитка; Сильвейра, Фернандо А.О.; Хименес-Альфаро, Борха; Негоита, Люк; Зависит от ситуации, Иржи; Гаек, Михал; Ибаньес, Томас; Мендес-Кастро, Франсиско Э.; Хитры, Милан (апрель 2020 г.). «Связь функциональной экологии растений с биогеографией острова». Тенденции в науке о растениях . 25 (4): 329–339. doi : 10.1016/j.tplants.2019.12.022 . ПМИД 31953170 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Фор, Денис; Жоли, Доминик (2016). Взгляд на экологическую геномику . Эльзевир. стр. 93–102. дои : 10.1016/b978-1-78548-146-8.50009-5 . ISBN 9781785481468 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Макколи, Дуглас Дж.; Хардести-Мур, Молли; Халперн, Бенджамин С.; Янг, Хиллари С. (май 2017 г.). «Гигантская задача: использовать знания функциональной экологии для формирования приоритетов воскрешения» . Функциональная экология . 31 (5): 1003–1011. Бибкод : 2017FuEco..31.1003M . дои : 10.1111/1365-2435.12728 .