Ограничение сходства

Предельное сходство (неформально «лимсим») — это концепция теоретической экологии и экологии сообществ , которая предполагает существование максимального уровня перекрытия ниш между двумя данными видами , который позволит продолжать сосуществование.

Эта концепция является следствием принципа конкурентного исключения , который гласит, что, несмотря на все остальное, два вида, конкурирующие за одни и те же ресурсы, не могут стабильно сосуществовать. Он предполагает нормально распределенные кривые использования ресурсов, упорядоченные линейно вдоль оси ресурсов, и поэтому его часто считают чрезмерно упрощенной моделью взаимодействия видов. Более того, у него есть теоретическая слабость, и он не способен генерировать реальные прогнозы или фальсифицируемые гипотезы. Таким образом, эта концепция несколько вышла из моды, за исключением дидактических ситуаций (где на нее часто ссылаются), и в значительной степени была заменена более сложными и инклюзивными теориями.

История

В 1932 году Георгий Гаузе создал принцип конкурентного исключения, основанный на экспериментах с культурами дрожжей и инфузорий . Принцип утверждает, что два вида с одинаковыми экологическими нишами не могут стабильно сосуществовать. Иными словами, когда два вида конкурируют за одинаковый доступ к ресурсам, один из них будет иметь конкурентное превосходство и в конечном итоге вытеснит другой. В течение следующих пятидесяти лет ограничение сходства постепенно стало естественным развитием этого принципа, стремясь (но не обязательно добиваясь успеха) к более количественному и конкретному подходу.

Известный эколог и биолог-эволюционист Дэвид Лэк ретроспективно сказал, что он уже начал размышлять над идеями ограничения сходства еще в 1940-х годах, но только в конце 1950-х годов эта теория начала строиться и формулироваться. . Знаменитая работа Дж. Эвелин Хатчинсон «Посвящение Санта-Розалии» стала следующей основополагающей статьей в истории теории. Его подзаголовок, как известно, спрашивает: «Почему существует так много видов животных?», И обращение пытается ответить на этот вопрос, предлагая теоретические границы видообразования и перекрытия ниш. Для понимания предельного сходства ключевой частью выступления Хатчинсона является конец, где он представляет наблюдение о том, что, казалось бы, повсеместное соотношение (1,3:1) определяет верхнюю границу сходства морфологических признаков между близкородственными видами. Хотя это так называемое соотношение Хатчинсона и идея универсального предела были опровергнуты более поздними исследованиями, это обращение по-прежнему оставалось основополагающим для теории предельного сходства.

Макартур и Левинс были первыми, кто ввел термин «ограничивающее сходство» в своей статье 1967 года. Они попытались заложить строгую количественную основу теории, используя теорию вероятностей и уравнения конкуренции Лотки-Вольтерра . При этом они предоставили окончательную теоретическую основу, на которой основывались многие последующие исследования.

Теория

Как было предложено Макартуром и Левинсом в 1967 году, теория предельного сходства основана на модели конкуренции Лотки-Вольтерры. Эта модель описывает две или более популяций с логистической динамикой, добавляя дополнительный термин для учета их биологических взаимодействий. Таким образом, для двух популяций x ₁ и x ₂ :

${\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left({K_{1}-x_{1}-\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right),\\[6pt]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left({K_{2}-x_{2}-\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right).\end{aligned}}$

где

• α ₁₂ представляет влияние вида 2 на популяцию вида 1.
• α ₂₁ представляет влияние вида 1 на популяцию вида 2.
• dy/dt и dx/dt представляют собой рост двух популяций с течением времени;
• K ₁ и K ₂ представляют соответствующую несущую способность этих видов.
• r ₁ и r ₂ представляют соответствующие темпы роста этих видов.

Макартур и Левинс исследуют эту систему применительно к трем группам населения, что также визуализируется в виде кривых использования ресурсов, изображенных ниже. В этой модели при некотором верхнем пределе конкуренции α между двумя видами x ₁ и x ₃ выживание третьего вида x ₂ между двумя другими невозможно. Это явление называется предельным сходством. С эволюционной точки зрения, если два вида более похожи, чем некоторый предел L , третий вид будет сходиться к ближайшему из двух конкурентов. Если два вида менее похожи, чем некоторый предел L , у третьего вида разовьется промежуточный фенотип.

[встроенный график: кривые U v R. x1, x2, x3.]

Для каждого ресурса R U представляет вероятность использования в единицу времени отдельным лицом. На определенном уровне перекрытия видов x ₁ и x ₃ выживание третьего вида x ₂ становится невозможным.

Может расширил эту теорию при рассмотрении видов с различной несущей способностью, заключив, что сосуществование маловероятно, если расстояние между режимами конкурирующего использования ресурсов кривыми d было меньше стандартного отклонения кривых w .

Прикладные примеры

Следует отметить, что теория предельного сходства не позволяет легко генерировать фальсифицируемые предсказания о природных явлениях. Однако во многих исследованиях пытались проверить эту теорию, выдвигая весьма подозрительное предположение о том, что смещение характера может использоваться в качестве близкого показателя несоответствия ниши. в одном недавнем палеоэкологическом Например, исследовании использовались ископаемые аналоги размера тела брюхоногих моллюсков , чтобы определить уровни смещения признаков за 42 500 лет в течение четвертичного периода . Они обнаружили мало свидетельств смещения характера и пришли к выводу, что «ограничивающее сходство, которое проявляется как в экологическом смещении характера, так и в смещении характера в масштабе всего сообщества, является временным экологическим явлением, а не долгосрочным эволюционным процессом». Другие теоретические и эмпирические исследования, как правило, дают результаты, которые аналогичным образом преуменьшают силу и роль ограничения сходства в экологии и эволюции. Например, Абрамс (который плодотворно рассуждает на тему ограничения сходства) и Рюффлер в 2009 году обнаружили, что «не существует абсолютного предела сходству; всегда существует некоторый диапазон показателей смертности одного вида, позволяющий сосуществовать, учитывая фиксированную смертность видов». другие виды».

Многие исследования, посвященные ограничению сходства, обнаруживают слабые места исходной теории, которые рассматриваются ниже.

Критика

Ключевой недостаток теории предельного сходства заключается в том, что она очень специфична для системы и поэтому ее трудно проверить на практике. В реальных условиях одной ресурсной оси недостаточно, и для каждой данной пары видов необходимо проводить специальный анализ. На практике необходимо учитывать:

• индивидуальные вариации кривых использования ресурсов внутри вида и то, как их следует учитывать при расчете общей кривой.
• присутствует ли рассматриваемый ресурс в детерминированном или стохастическом распределении и меняется ли оно со временем
• Эффекты внутривидовой конкуренции и межвидовой конкуренции

Хотя эти сложности не отменяют концепцию, они делают предельное сходство чрезвычайно трудным для проверки на практике и полезным не более чем для дидактики.

Более того, Хаббелл и Фостер отмечают, что вымирание в результате конкуренции может занять чрезвычайно много времени, а важность ограничения сходства в вымирании может даже быть заменена видообразованием. Кроме того, с теоретической точки зрения, небольшие изменения пропускной способности могут привести к почти полному перекрытию кривых использования ресурсов, и на практике пропускную способность может быть трудно определить. Многие исследования, пытающиеся изучить предельное сходство (включая Huntley et al. 2007), прибегают к изучению смещения персонажей как показателя перекрытия ниш, что в лучшем случае подозрительно. Несмотря на то, что это полезная, хотя и простая модель, предельное сходство практически не поддается проверке в реальности.

См. также

• Принцип конкурентного исключения
• Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра
• Lotka–Volterra equation